（生态学专业论文）模拟酸雨对12种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光特性的影响.pdf

摘要 摘要 随着酸雨污染的加剧，酸雨对植物特别是森林植被的影响也越来越严重。许多学 者从植物生理生态等方面对酸雨危害植物做了大量的研究，取得了显著的成果。但是 长期酸雨影响树木叶绿素荧光特性的研究少见报道。本实验在高酸雨区临安设置 p h 2 5 、p h 3 5 、p h 4 5 和p h 5 6 ( c k ) 共4 个模拟酸雨处理，通过1 8 个月的模拟酸雨处 理，以秃瓣杜英( e l e o c a r p u sg l a b r i p e t a l u s ) 、木荷( s c h i m as u p e r b a ) 、全缘冬青( i l e x i n t e g r a ) 、阿丁枫u i n g i ac h i n e n s i s ) 、苦槠( c a s t a n o p s i ss c l e r o p h y l l a ) 、甜槠( c a s t a n o p s i s e y r e i ) 、石栎( l i t h o c a r p u sg l a b e r ) 、青冈( c y c l o b a l a n o p s i sg l a u c a ) 、细叶青冈 ( c y c l o b a l a n o p s i sg r a c i l i s ) 、香樟( c i n n a m o m u mc a m p h o r a ) 、刨花楠( m a c h i l u s p a u h o i ) 、 黑壳楠( l i n d e r am e g a p h y l l a ) 1 2 种1 年生盆栽幼苗为试材，研究了不同p h 值模拟酸雨 对这1 2 种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光特性、相对叶绿素含量以及生长的影响。 结果表明：( 1 ) 利用体内叶绿素荧光作为天然探针研究和探测模拟酸雨处理对植 物幼苗生长的影响是可行的，叶绿素荧光参数f 胛m 、f ，f 。、p s l l 和相对叶绿素含量 s p a d r 可作为植物受到酸雨影响的重要指标。e t r 和其他叶绿素荧光参数变化基本 一致，但是由于其过多的依赖光强的数值，所以不作为影响指标。( 2 ) 研究发现株高 和地径同相对叶绿素含量s p a d r 以及叶绿素荧光参数f 。f m 、f v f 。、0 p s i i 、e t r 的 变化趋势基本一致，可以直观的反应出1 2 种常绿阔叶树幼苗对模拟酸雨影响的响应 情况。( 3 ) 模拟酸雨对1 2 种常绿阔叶树幼苗都产生了影响，表现出相同的规律性，特 别是冬夏两季差异性显著，说明树种幼苗在长期模拟酸雨的影响下，受到模拟酸雨胁 迫伤害的植株更容易受到高温、强光以及低温的影响。( 4 ) 研究发现对酸雨响应的三 种模式a b c ，a 类树种包括秃瓣杜英，b 类树种包括木荷、全缘冬青、阿丁枫、 苦槠、甜槠、细叶青冈和香樟，c 类树种包括石栎、青冈、刨花楠和黑壳楠。确定a 、 b 的伤害阀值都是出现在p h 3 5 处理和p h 2 5 处理之间，c 类则是出现在p h 4 5 处理 和p h 3 5 处理之间。目前的自然酸雨仅可以对c 类树种造成一定的胁迫伤害，对于 其他二类则有促进作用。 关键词：模拟酸雨，常绿阔叶树，叶绿素荧光，叶绿素含量，生长 模拟酸雨对1 2 种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光特性的影响 a b s t r a c t w i t ht h ew o r s e n i n go fa c i d r a i np o l l u t i o n ，a c i dr a i no i lp l a n t e s p e c i a l l yt h ei m p a c to ff o r e s t v e g e t a t i o nh a v ea l s ob e c o m em o r es e v e r e m a n ys c h o l a r sh a sd o n eal o to fr e s e a r c hf r o mt h ea r e a so f p l a n tp h y s i o l o g i c a le c o l o g yo f t h eh a r m sc a u s e db ya c i dr a i n ，a n da c h i e v e dr e m a r k a b l er e s u l t s h o w e v e r , l o n g - t e r mo fa c i dr a i na f f e c t e dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ec h a r a c t e r i s t i c so ft r e e si sv e r yf e wr e p o r t s t h e e x p e r i m e n ts e tf o u rg r o u p so fs i m u l a t e da c i dr a i nt r e a t m e n t s ，i n c l u d i n gp h 2 5 ，p h 3 5 ，p h 4 5a n dp h 5 6 ( c k ) i nh i 曲a c i dr a i na r e ai nl i n a l l ，t h r o u g h18 t hm o n t h so fs i m u l a t e da c i dr a i nt r e a t m e n tt o12k i n d s s u c ha s e l e o c a r p u sg l a b r i p e t a l u s ，s c h i m as u p e r b a , i l e xi n t e g r a , a u i n g i ac h i n e n s i s , c a s t a n o p s i s s c l e r o p h y l l a , c a s t a n o p s i se y r e i , l i t h o c a r p u sg l a b e r , c y c l o b a l a n o p s i sg l a u c a , c y c l o b a l a n o p s i sg r a c i l i s ， c i n n a m o m u mc a m p h o r a , m a c h i l u sp a u h o i , l i n d e r am e g a p h y l l ab r o a d - l e a v e de v e r g r e e nh e a l t hp o t t e d s e e d l i n g sf o rt h et e s tm a t e r i a lw a su s e dt os t u d yt h ee f f e c t so fs i m u l a t e da c i dr a i ns t r e s so nc h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r s ，c h l o r o p h y l lc o n t e n ta n dg r o w t h t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：( 1 ) u s ec h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ea san a t u r a lp r o b e st os t u d ya n dd e t e c t i o n o fs i m u l a t e da c i dr a i no nt h eg r o w t ho fp l a n ts e e d l i n g si sf e a s i b l e ，c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s ( f j f m 、f v f ”o p s n ) a n dr e l a t i v ec h l o r o p h y l lc o n t e n t ( s p a d r ) c a nb ea si m p o r t a n ti n d i c a t o r s o ft h ei m p a c to fa c i dr a i n e t ra n do t h e rc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r sh a v et h es a m ec h a n g e si n b a s i c a l l y ，b u ti t se x c e s s i v ed e p e n d e n c eo nl i g h ti n t e n s i t yv a l u e s ，i ti sn o ta si m p a c ti n d i c a t o r s ( 2 ) s t u d y f o u n dt h a tt h eh e i g h ta n dd i a m e t e rh a v et h eg e n e r a lt r e n do fc h a n g e si nt h es a n l ew i t hc h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r s ( f v ，f m 、f v f o 、l p s l l ，e t r ) a n dt h er e l a t i v ec o n t e n to fc h l o r o p h y l l ( s p a d r ) ， i n t u i t i v er e a c t i o nt o12k i n d so fe v e r g r e e nb r o a d l e a v e dt r e es e e d l i n g so nt h ee f f e c t so fs i m u l a t e da c i d r a i nr e s p o n s e ( 3 ) s i m u l a t e da c i dr a i no n12k i n d so fe v e r g r e e nb r o a d l e a v e dt r e es e e d l i n g sh a v eh a da c e r t a i ni m p a c t ，n o t a b l ed i f f e r e n c e si ns u m m e ra n dw i n t e rp a r t i c u l a r l y i nt h el o n gt e r mu n d e rt h e i n f l u e n c eo f s i m u l a t e da c i dr a i n ，h u r tb yt h es t r e s so fs i m u l a t e da c i dr a i nt r e es e e d l i n g sm o r ev u l n e r a b l e t oh i g ht e m p e r a t u r e ，h i 曲l i g h ti n t e n s i t ya n dl o wt e m p e r a t u r ei m p a c t ( 4 ) s t u d yf o u n dt h a tc h a n g e si nt h e t h r e em o d e sr e s p o n s et oa c i dr a i no fa b c c l a s sas p e c i e si n c l u d i n ge l e o c a t p u sg l a b r i p e t a l u s c l a s s bi n c l u d i n gs c h i m as u p e r b a , l l e x i n t e g r a , a u i n g i ac h i n e n s i s , c a s t a n o p s i ss c l e r o p h y l l a ，c a s t a n o p s i s e y r e i ，c y c l o b a l a n o p s i sg r a c i l i s ，c i n n a m o m u mc a m p h o r a c l a s s ci n c l u d i n g l i t h o c a r p u sg l a b e ，c y c l o b a - l a n o p s i sg l a u c a , m a c h i l u sp a u h o i , l i n d e r am e g a p h y l l a t h ei n j u r yt h r e s h o l dv a l u e so fc l a s sa ，c l a s sba t e 1 1 摘要 o b s e r v e da tt h et r e a t m e n t sb e t w e e np h 3 5a n dp h 2 5i nt h i se x p e r i m e n t ，c l a s sci sa p p e a ri nt r e a t m e n t s b e t w e e np h 4 5a n dp h 3 5 a tp r e s e n tt h en a t u r a la c i dr a i no n l yo nt h ec l a s scs p e c i e sc a l lc a u s es o m e s t r e s si n j u r y ，w h i l et h eo t h e rt h r e ec a t e g o r i e sr o l eo fp r o m o t i n g k e y w o r d s ：s i m u l a t e da c i d r a i n ，e v e r g r e e nb r o a d - l e a v e d ，c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e ， c h l o r o p h y l lc o n t e n t ，g r o w t h 独创性声明 本人声明，所呈交的学位论文，是在指导教师指导下，通过我的努力取得的成果，并且 是自己撰写的。尽我所知，除了文中作了标注和致谢中已经作了答谢的地方外，论文中不包 含其他人发表或撰写过的研究成果，也不包含在浙江林学院或其他教育机构获得学位或证书 而使用过的材料。与我一同对本研究做出贡献的同志，都在论文中作了明确的说明并表示了 谢意。如被查有严重侵犯他人知识产权的行为，由本人承担应有的责任。 学位论文作者亲笔签名：丝日期：至竺正 ：乡 论文使用授权的说明 本学位论文作者完全了解浙江林学院有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的 全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。同时愿意将本人的硕士学 位论文委托浙江林学院研究生部向中国学术期刊( 光盘版) 电子杂志社的中国优秀博硕士 学位论文全文数据库投稿。并同意在中国优秀博硕士学位论文全文数据库和c n k i 系列数据库中使用，同意按章程和协议书规定享受相关权益。同时授权中国科学技术信息研 究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服 务。 保密，在年后解密可适用本授权书。口 不保密，本学位论文属于不保密。 ( 请在方框内打“4 ”) 学位论文作者亲笔签名：童! 是日 指导教师亲笔签名：日 引言 己i 吉 】i 目 酸雨是当代国际性的重大生态环境问题之一，在国外被喻为“空中死神”【l 】。自2 0 世纪6 0 年代以来，随着酸雨污染及其生态影响的日益扩大，酸雨问题倍受世界各国 政府和科学家的重视。目前我国酸雨污染范围成逐步扩大的趋势，继欧洲、北美之后 成为世界第三大酸雨区，我国国土近4 0 的面积受到酸雨的危害1 2 , 3 j 。酸雨的危害是 巨大的，对我国经济、社会的发展产生了很大的影响。日益严重的酸雨对生态影响和 造成的巨大经济损失，已成为制约我国农林业生产和社会经济发展的重要因素之一。 植物作为陆地生态系统的主体，受到酸雨的迫害是明显的，在加拿大和欧洲成片 的森林受到不同程度的危害；在中国，西南地区四j l i 盆地、重庆、贵州的针叶林受到 严重的酸雨的危害，死亡率很高1 2 】。浙江省酸雨的形势也非常严峻，并且已经成为我 国酸雨污染最严重的地区之一，浙江杭州市郊和天目山等地也发生较严重的酸雨对林 木的危害【3 】o 许多学者从植物生理生态等方面对酸雨危害植物做了大量的研究，取得了显著的 成果【4 】。但是仍然在许多方面存在不足，比如酸雨胁迫对植物叶绿素荧光特性影响的 研究就很少报道。叶绿素荧光分析技术是一种以光合作用理论为基础、利用体内叶绿 素作为天然探针，研究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的新型 植物活体测定和诊断技术。其在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、 耗散、分配等方面具有独特的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参 数更具有反映“内在性”特点。因此，叶绿素荧光动力学技术被作为测定叶片光合能力 快速、无损伤的探针【5 1 。目前，叶绿素荧光分析技术在植物光合机理【6 j 、植物抗逆生 理【7 】、林木培育【8 】等方面的研究己取得一定进展，并且愈来愈多的研究表明植物体内 发出的叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息，其特性又极易随外界环境条 件而变化，可以作为快速，灵敏和换损伤地研究和探测多种逆境因子对植物光合作用 的理想方法。许多研究表明，逆境胁迫的轻重与f 胛m 、f v f o 、q p 、q n 等的参数值被 抑制的程度之间存在着正相关，可作为植物抗逆的指标咿j 。 本文利用叶绿素荧光技术，对1 2 种常绿阔叶林树种幼苗在模拟酸雨条件下的叶绿素 荧光参数进行测定，研究模拟酸雨对其叶绿素荧光特性的影响，探讨酸雨对其光合系 统影响的机制，找出植物在模拟酸雨影响下的抗逆指标，比较得出中酸雨抗性强的受 测树种，为其在自然条件下选择良好的生境提供理论参考，为酸雨区林木种植、林草 配置等的种植结构调整等方面提供更科学的理论依据和技术支持。 模拟酸雨对1 2 种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光特性的影响 1 文献综述 1 1 酸雨 1 1 - 1 酸雨的形成 酸雨( a c i dr a i n ) 是指p h 5 6 的雨水，也包括雪、雾、雹等其它形式的大气降水。 酸雨是通俗的叫法，科学上称作酸沉降( a c i dd e p o s i t i o n ) ，包括湿沉降如酸雨、酸雪、 酸雾、酸霰、酸雹和干沉降如二氧化硫( s 0 2 ) 、氮氧化物( n o x ) 、氯化合物( h c o 等气 体酸性物【，2 j 。 形成酸雨的酸性物质有自然源和人为源。自然界自然产生的酸性物质，在正常的 降雨过程中能被稀释使其不会产生什么危害。人为源如燃煤发电。这些人类活动排放 到大气中的含硫和含氮氧化物在运行过程中，经过复杂的大气化学和大气物理作用， 形成硫酸盐和硝酸的水溶液，这就成了酸雨。所以，酸雨主要是人类生活和生产活动 造成的。酸雨还是一种越境大气污染物，有一定的迁移性，各国产生的酸性下降物不 仅给本国带来影响，而且污染物质还能经过数千公里的迁移被输送到其它国家。 w i n c h e s t e 等研究了污染物的远距离输送对酸雨形成的贡献，结果表明酸雨形成不仅 与本地区的污染物有关，还与外来污染物输送有关【1 0 1 。据监测，在挪威、瑞典等北欧 国家降的酸雨是西欧的德国、英国、法国和荷兰等国工业区的排放源迁移过去的，加 拿大南部的酸雨是美国北部工业区迁移过去的i l 。 1 1 2 酸雨的危害 酸雨危害是多方面的，酸雨污染危害居民健康，腐蚀建筑材料，破坏生态系统， 造成巨大经济损失，已成为制约社会经济发展的重要因素之一。 1 1 2 1 酸雨对人体健康的危害 酸雨进入人的呼吸道会诱发各种呼吸道疾病。酸化地下水对土壤和岩石中金属元 素的溶解能力增强，其中a l 、c u 、z n 、c d 的浓度有时比正常地下水高1 0 1 0 0 倍l l 2 ， 这种酸性地下水进入自来水系统后，能腐蚀给水设施和管网，使其中的金属溶出，进 入饮水中直接威胁人体健康。酸雨流入湖泊中的有害金属沉淀，留在水中被鱼类摄入， 人类食用而受危害，农田土壤酸化，使本来固定在土壤作物种的有害金属，如汞、镉、 铅等再溶出，继而为粮食、蔬菜吸收和富集，人类摄食后，中毒易得病1 1 3 1 。 1 1 2 2 酸雨对森林的危害 研究表明，酸性降水能影响树木的生长发育，降低生物产量，甚至引起森林死亡。 首先，酸雨直接影响树木的叶片，破坏叶面的蜡质，使叶面失水，其中的养分也会被 冲淋流失，并破坏其呼吸代谢、光合作用等生理功能，引起叶片变色、皱折、卷曲， 直至枯萎。其次，酸雨落地渗入土壤后，使土壤酸化，破坏土壤的营养结构，影响树 2 1 文献综述 木生长。一方面，酸雨使土壤中k + ，n a + ，c a 2 + ，m d + 等离子被旷置换出来，而随 雨水流失，使土壤贫瘠；另一方面，土壤中的铝和重金属元素被活化，对树木的根系 产生毒害。 1 1 2 3 酸雨对土壤的危害 酸雨破坏土壤成分，抑制某些土壤微生物的繁殖，降低酶活性，使农作物大幅度 减产甚至颗粒无收。小麦在酸雨影响下，可减产1 3 一3 4 ；大豆、蔬菜容易受酸雨 危害，能够导致蛋白质含量和生物产量下降1 4 j 。 1 1 2 4 酸雨对水体的危害 当酸雨降至湖泊时，会引起湖泊的酸化。湖水p h 值在9 0 6 5 之间的中性范围 时，对鱼类无害；在6 5 5 6 时，鱼卵难以孵化，鱼苗数量减少；当湖水在5 0 时，大 多数鱼类不能生存【l5 1 。因此湖泊酸化会引起鱼类死亡。另一方面酸雨浸渍了土壤，侵 蚀了矿物，使铝元素和重金属进入附近水体，影响水生物生长或使其死亡。 1 1 2 5 酸雨对建筑材料等的破坏 酸雨腐蚀建筑材料、金属结构、油漆等，特别是建筑物材料中的石灰石与大理石， 酸雨能溶解其中的碳酸钙，造成蒸发，在岩石内部结晶，随着晶体的生长，石质碎裂， 建筑物随即崩溃。 1 2 酸雨对植物生理特性影响的研究进展 目前各国在酸雨的形成机理及其对陆地生态系统、水生生态系统、人体健康、天 然或人造结构与材料的危害和危害机理及防治措施等方面作出了广泛的研究。植物作 为陆地生态系统的主体，是酸雨污染的主要受体。目前普遍认为酸雨对植物的伤害一 方面在于酸雨淋溶对植物地上部分的直接伤害，另一方面在于酸雨在导致土壤酸化过 程中对植物的间接影响。许多学者分别从这两方面对其具体机理作了较深入研刭毛引。 1 2 1 酸雨对植物种子萌发和幼苗生长的影响 种子萌发是植物生长发育的起始阶段，研究表明酸雨会影响到种子的萌发和幼苗 的生长。b o s l e y 等研究模拟酸雨对两种蕨类植物孢子萌发率的影响，发现p h 2 0 的酸 雨完全抑制孢子萌发，发芽率o ；p h 3 0 酸雨胁迫，其发芽率为6 - 2 0 ，而p h 4 7 酸雨对其发芽率几乎没有影响【1 6 】。樊后保等研究表明在p h 2 0 的模拟酸雨条件下，杉 木( c u n n i n g h a m i al a n c e o l a t a ) 幼苗叶片表现明显的受害症状，幼苗生长严重受阻； p h 3 5 的处理对幼苗叶片的伤害也比较明显，导致叶汁液值下降，生长量呈现下降趋； p h 5 0 的处理对幼苗生长产生一定的促进作用，而p h 6 0 的处理对种子萌发和幼苗生 长的影响不明显；p h 2 0 的模拟酸雨严重抑制了闽粤栲( c a s t a n o p s i s1 2 s s a ) 和樟树 ( c i n n a m o m u nc a m p h o r a ) 种子的萌发，降低了发芽率；p h 3 5 的处理尽管对幼苗叶片造 成一定的伤害，降低了叶绿素的含量，但却增加了幼苗的生物量。笔者随后又考察了 模拟酸雨对1 2 种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光特性的影响 女贞( l i g u s t r u ml u c i d u m ) 种子对不同p h 酸雨的响应，结果表明，p h 2 0 和p h 3 5 的 模拟酸雨对种子发芽具有一定抑制作用。并推测p h 2 0 可能是抑制种子萌发与幼苗生 长的阈值【1 7 之1 1 。聂呈荣等研究表明酸雨影响种子萌发和幼苗生长，p h 4 5 以下的酸雨 可显著地降低花生( a r a c h i sh y p o g a e a ) 种子的发芽率，使胚根长度变短，活力指数下降； 高酸度的模拟酸雨胁迫使花生幼苗的小叶总数显著减少，叶片出现明显的受害症状 睇。2 。彭彩霞等的研究表明不同p h 值的模拟酸雨对水稻( o r y z as a t i v a ) 和小麦( t r i t i c u m a e s t i v u m ) 的种子萌发没有影响，但明显抑制了玉米( z e am a y s ) 种子萌发。3 种农作物幼 苗的生长受到抑制，生物量减少f 2 3 1 。国内的研究主要还是放在了农作物上面，林木的 研究不多，可以见到的仅有樊后保等几人对于酸雨对林木种子萌发和幼苗生长的影响 做了相应的研究。 1 2 2 酸雨对植物叶绿素含量的影响 张光生等的模拟酸雨对9 种草本观赏植物叶片叶绿素含量影响的结果表明，酸雨 强度与草本观赏植物叶绿素含量呈负相关，酸雨胁迫次数越多，叶绿素含量越低，不 同p h 胁迫只是变幅之间存在差异，而在酸雨处理终止后，植物叶片叶绿素含量逐步 恢复，且不同敏感型植物在各时段的恢复速度( 或修复进程) 不同，其规律为敏感植物 假俭草，f o 则出现相反的结果，p 。值结缕 草 狼尾草 假俭掣5 9 1 。杨小春研究了西葫芦( c u c u r b i t ap e p o ) 幼苗在低温弱光胁迫下 叶绿素荧光参数的变化。分析表明：低温弱光荧光产量( f ) 、y i e l d 、q p 、q n 均不同程 度地降低，表明低温弱光胁迫使叶p s i i 活性中心受损，光化学反应的相对份额p s i i 下降，说明低温弱光胁迫使光合电子传递过程受抑制，光合电子传递速率下降唧】。刘 慧英等研究了低温胁迫下自根及二种嫁接西瓜( c i t r u l l u sl a n a t u s ) 幼苗叶片光合作用及 叶绿素荧光参数的变化。结果表明，自根及二种嫁接苗叶片f 肛m 、p s l l 值均降低， 说明p s i i 原初光能转换效率受到抑制及光合机构遭到破坏；耐冷性弱的自根西瓜幼 苗受抑制和破坏程度显著高于耐冷性强的嫁接苗黑籽南瓜小兰和超丰f 1 d x 兰；自根 苗光化学淬灭系数和非光化学淬灭系数降幅高于二种嫁接苗。以上说明低温下耐冷性 强的嫁接苗抵御低温对光合机构伤害的能力及碳同化能力高于自根苗1 6 。 1 3 2 3 热胁迫 近年来，许多学者对于植物适应高温的机制进行了探讨，认为高温主要是破坏光 系统，表现在光系统量子产率f 。f m 降低，而f o 升高，但高c 0 2 浓度可部分抵消这种 作用【6 2 】。由包埋或镶嵌在类囊体膜上的叶绿素蛋白复合体发出的荧光可以作为热诱导 引起的膜流动性和稳定性变化的敏感指标。类囊体膜结构发生改变，首先反应的是 f o 的上升，在缓和的热处理下，f o 上升是可逆的。如果将样品缓慢加温( 2 c m i n ) ，f o 会在某一温度临界点突然上升。另外，人们通过对荧光诱导动力学q 淬灭和f o 淬灭 还可分析与了解高温对卡尔文循环活性的破坏和对能量在p s i 和p s i i 之间分配的影 州删。吴韩英等研究了3 5 、4 0 、4 5 和5 0 高温处理0 6 0 m i n 对甜椒( c a p s i c u m f r u c t e s c e n s ) 叶绿素荧光参数的影响。结果表明，叶绿素荧光参数f j f m 、f m 、f o 在3 5 和4 0 处 理下变化不大，而4 5 和5 0 处理下f ，f m 、f m 明显下降，但f o 上升，处理结束后置 于2 5 下2 4h 后都能得到恢复，表明短期高温下光系统i i 的可逆性失活是光抑制的 主要原因【6 3 1 。汪炳良等在3 0 3 5 。c 高温胁迫条件下，对早熟花椰菜( b r a s s i c ao l e r a c e a ) 叶绿素荧光参数和叶片抗氧化系统进行研究。结果表明，3 5 高温胁迫情况下，f ，腰m 、 p s l 卜q p 均低于对照【6 4 1 。喻方圆等研究了3 个周期水分和热胁迫处理对杉木、马尾 松和北美乔柏( r h u j a p l i c a t a ) 苗木叶绿素荧光的影响。结果表明，热胁迫处理对3 个树 种的f 胛m 值都有显著影响。在每个水分和热胁迫周期结束时测定的杉木和马尾松 f 。但m 值没有显著差异，但随着胁迫时间的延长，北美乔柏的f ，f m 值显著下降【6 引。 9 模拟酸雨对1 2 种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光特性的影响 孙艳等在高温强光条件下，研究了外源水杨酸对黄瓜( c u c u m i ss a t i v u s ) 叶片叶绿素荧 光参数和叶黄素循环的影响。结果表明，在高温强光胁迫前2 d 用5 0 4 0 0 p m o l l 。1 水 杨酸处理叶片，抑制了高温强光下f 。f m 、o p s n 、f m 和q p 的下降，分别比对照提高 了1 6 1 一3 0 2 、1 1 9 3 3 o 、7 2 4 1 0 和2 7 2 1 6 0 8 ，促进了n p q 的升高， 比对照提高了1 3 1 6 2 9 ，而对f o 影响不大1 6 6 l 。梁英等研究高温胁迫对三角褐指 藻( p h a e o d a c t y l u mt r i c o r n u t u m ) 和纤细角毛藻( c h a e t o c e r o sg r a c i l i s ) 叶绿素荧光动力学 的影响。结果表明，与对照组相比，高温胁迫下2 种硅藻的叶绿素荧光参数f v f m 、 f 4 f o 、p s j i 、e t r 和q p 均明显降低，并且随着胁迫温度的升高，胁迫时间的延长，下 降幅度也逐步增大；n p q 则先升高后下降6 7 j 。 1 3 2 4 干旱胁迫 从植物生理角度来看，干旱对植物产生胁迫作用的生理基础，是引起植物体内渗 透压的增加，从而影响植物代谢和光合作用的正常进行，植物水分亏缺会立即对植物 光合作用起抑制作用。实验证明，体内叶绿素荧光动力学对植物水分亏缺十分敏感， 是一种理想的监测手段。f e r n a n d e z 等将苹果( m a l u s p u m i l a ) 幼树砧木进行2 d 干旱胁迫 后在雨棚里恢复一段时间再测定，发现荧光淬灭对胁迫不敏感，其它荧光参数也无多 大差异【6 引。而t h o m a s 等对香蕉( m u s as p p ) 叶片叶绿素荧光测定发现，干旱胁迫下的 香蕉叶片昼夜间所受的光伤害比灌溉后的叶片严重。f 。f m 与叶片相对含水量和叶片 水势密切相关，f 。f m 下降是由于f m 下降和f o 上升，且主要是由f m 下降引起的1 6 w 。 赵长明等测定了自然形成干旱胁迫条件下沙冬青口m m o p i p t a n t h u sm o n g o l i c u s ) 荧光参 数的日变化。结果表明，正常水分和干旱胁迫下，沙冬青叶片的f v f m 和p s i l 在中午 都明显降低；相对正常水分条件而言，干旱胁迫下f o 先下降后上升，n p q 上升较快 并在一定水平上维持不变【7 0 1 。温国胜等测定了臭柏( s a b i n av u l g a r o 的荧光参数变化规 律，发现臭柏的荧光参数f 胛m 呈“v ”形的日变化规律，在干旱胁迫条件下，处理区 在昼间出现较大的差异【7 1 】。蒲光兰等以2 年生金太阳杏( a r m e n i a c av u l g a r i s ) 叶片为试 材，采用田间实验的方法，设置4 种土壤水分处理，以正常供水为对照，研究土壤干 旱胁迫对叶绿素荧光参数的影响。结果表明：( 1 ) 胁迫条件下，f o 略微上升，f m 、f ” f 4 f 0 、f 4 f m 等值下降。( 2 ) 叶绿素荧光参数间相关性随土壤相对含水量的下降而逐渐 减弱，正常供水条件下，2 3 以上荧光参数相关性达显著水平；胁迫至后期，仅1 3 显著相关。( 3 ) f m 、f v 、f v f o 与抗旱性综合评定指标y 始终存在显著相关性，可作为 杏树抗旱性评定指标，参与抗旱品种的筛选嗍。姚庆群等的研究表明，在干旱胁迫下 巴西橡胶( h e v e a b r a s i l i e n s i s ) 苗的f 。f m ，e t r ，q p 均有所下降，q n 先上升后下降，且 随着保水剂用量增大，下降程度减小，即保水剂用量越大，对橡胶苗干旱胁迫的缓解 作用越大【7 3 】。李伟等以2 年生三叶漆( t e r m i n t h i a p a n i c u l a t a ) 幼苗为实验材料，研究了 生长于全自然光和遮荫条件下幼苗的光合特性和叶绿素荧光参数对不同土壤水分条 件的响应，发现干旱胁迫和光强的升高均可加重光抑制，严重干旱使植物在光强较弱 l o 1 文献综述 时即提前发生光抑制，且下午的恢复也更缓慢1 7 4 | 。 1 3 2 5 盐胁迫 盐胁迫对植物光合功能的损害是多方面的，积极探索调控措施减轻其不利影响具 有重要意义。刘家尧等的研究表明：盐胁迫使小麦和碱蓬( s u a e d as a t s ) 叶片的f v 序。、 f ，f m 等指标明显降低【7 5 】。l i o y d 等的研究也表明：盐胁迫下，柑桔叶片的f v 显著下 降【。7 6 】。梁海永等的实验结果表明：盐胁迫降低了欧洲黑杨( p o p u l u sn i g r a ) 叶片f v f m ， 降低了q p ，提高了q n ，影响了植物的生长。分析原因可能与盐胁迫时植物叶片中离 子平衡及细胞膜的结构遭到破坏，降低了叶绿素的活性有关【7 刀。毛桂莲等对枸杞 ( l y c i u mb a r a r i u m ) 幼苗进行不同浓度( n a c l ) 处理后的荧光特性和活性氧代谢的研究结 果表明：随着浓度的升高，叶绿素荧光参数f ，f o 、f v f m 、p s l l 呈降低趋势，n p q 在 轻度胁迫时有所升高，随着盐浓度的加重使n p q 下降【7 引。姜国斌等研究盐胁迫对3 种杨树( p o p u l u ss p p ) 幼苗叶片光合特性及叶绿素荧光参数的影响。结果表明：随着盐 处理浓度的升高，各杨树品种幼苗叶片的叶绿素荧光参数f 。、f m 、f 。f m 、n p q 均大 致呈逐渐下降趋势【7 9 】。吴雪霞等研究结果表明，n a c l 胁迫明显降低番茄( l y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m ) 的f 胛。、f 胛m 【8 0 1 。 1 3 2 6 其它胁迫 董彩霞等以两组产量水平相近而蛋白质含量有较大差异的四个小麦品种为试材， 研究了苗期不同浓度的硝酸盐对叶绿素荧光参数f 胛m 和p s l l 日变化的影响。结果表 明：在中午强光下，缺氮处理和c k 中四品种的f 。f m 、o p s l l 都有所下降，缺氮处理 中二者的下降幅度显著高于c k ；高蛋白小麦p h 8 2 2 2 和p h 8 5 1 6 下降程度小于低蛋 白小麦品种t 1 和l 1 4 。受到氮素胁迫的幼苗在饱和光强下测定的f 。f m 、p s i i 比正常 供氮水平者明显下降，缺氮与c k 差异达极显著性水平。随处理时间的延长，高氮处 理的f ，f m 与c k 差异也达到极显著水平1 8 1 1 。姜闯道等研究表明大豆缺锰叶片的f v 腰m 较对照低约3 0 4 0 ，而f o 比对照高2 3 倍左右【8 引。陈屏昭等采用营养液培养的方 法，对缺硫脐橙( c i t r u ss i n e n s i s ) 叶片的光合特性进行了研究。结果表明，在缺硫情况 下，脐橙叶片的f 。、f 4 f m 、f m 和e t r 显著下降【8 3 】。李德明等研究表明5m g lc d 对 小白菜f ，f m 影响不显著，长时间高浓度c d 处理使小白菜( b r a s s i c ac a m p e s t r i s s s p c h i n e n s i sv a r c o m m u n i ) 叶片显著发生光抑制；s i 、c d 复合处理后期s i 表现一定的 缓解光抑制能力【8 4 1 。林文雄等研究结果表明，增强的紫外线b ( u v - b ，2 8 0 3 2 0 n m ) 辐 射会导致水稻植株叶绿素a 荧光动力学参数的改变，光合系统受到破坏，光合作用能 力下降、生长发育受阻【8 5 1 。郁继华等采用基质栽培，研究不同浓度的2 ，6 二叔丁基 苯酚及邻苯二甲酸二甲酯对茄子( s o l a n u mm e l o n g e n ) 幼苗光合作用及叶绿素荧光参数 的影响。结果表明，两种化感物质使茄子叶片的f o 、瞩、魄i l 、q p 、f ，f r o 降低。 2 ，6 二叔丁基苯酚使茄子叶片q n 先升高后降低，邻苯二甲酸二甲酯使q n 低于对照， 对茄子叶片光合机构造成了伤害悼引。还有其他一些胁迫形式，前面已经论述，这里不 模拟酸雨对1 2 种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光特性的影响 再重复 3 8 - 4 3 】。 1 4 本研究的意义 目前我国酸雨污染范围成逐步扩大的趋势，继欧洲、北美之后成为世界第三大酸 雨区，浙江省酸雨的形势也非常严峻，并且已经成为我国酸雨污染最严重的地区之一。 酸雨对陆地生态系统，特别是森林生态系统造成了比较严重的危害。加拿大和欧洲成 片的森林己经受到不同程度的酸雨危害，我国南方大部分地区形势也不容乐观。酸雨 造成森林生产力的下降，直接经济损失严重，但是现在看来，酸雨对森林生态价值造 成的损失远远高于其经济价值，而且这种无形的生态价值的损失对人类的影响才是根 本的。1 2 种常绿阔叶树种是我国亚热带地区典型的森林建群种或共建种，其生活环 境的变化直接影响着整个亚热带森林生态环境的变化和森林演替。这些树种的分布区 或多或少的受到酸雨影响，树木幼苗由于其树龄小，体型小，抵抗外界胁迫的能力相 对较弱，罗马不是一天建成的，茂密的森林自然景观都是从棵棵幼苗生长起来，所以 研究酸雨对其幼苗生长情况的影响很具有现实意义的。 纵观目前对酸雨对植物的影响研究现状，在酸雨对植物影响的机理研究方面有待 进一步拓展，特别是利用叶绿素荧光分析技术解释酸雨对植物的影响还有待于进一步 研究。叶绿素荧光是植物光合生理研究中的一个热点，作为植物生理状态的敏感探针， 叶绿素荧光包含了丰富的信息，有助于加深对胁迫机理的认识。另外关于酸雨对植物 影响的研究多为短期实验条件下的结果，缺乏长期持续的系统的酸雨研究，本实验已 经进行了1 8 个月，但是还是略显不足，至少要经过多年的观察和实地测定才可以最 终确定一些树种自然状况下的酸雨影响的情况。植物在酸雨影响的情况下，其叶绿素 荧光各参数的反映应该也应该有其自身的特点，随着叶绿素荧光分析技术的不断发展 完善，在不久的将来用叶绿素荧光分析技术来反映植物受到酸雨影响将是一块很有潜 力的研究领域。 1 2 2 材料与方法 2 材料与方法 2 1 实验地概况 实验地设在浙江林学院苗圃，位于东经1 1 8 0 5 1 1 1 9 0 5 2 ，北纬2 9 0 5 6 3 0 0 2 3 。 属中亚热带季风气候区，温暖湿润，四季分明，具有春多雨、夏湿热、秋气爽、冬干 冷的气候特征。全年日照时数18 4 7 3 小时，全年降雨量1 6 2 8 6 m m ，全年平均气温 1 6 4 ，1 月份平均气温为3 8 ，7 月份平均气温为2 8 6o c ，极端最高气温为4 0 4 ， 极端最低气温为9 2 c ，年无霜期2 5 0 天左右。土壤为黄壤。 2 2 实验材料 本实验采用的是自然条件下生长相对均匀的1 年生实生苗，苗木经过选择，地径 苗高基本一致，盆栽于控根育苗容器中。各树种苗木名称如表2 1 所示。 表2 - 1 实验材料 t a b l e 2 1e x p e r i m e n tm a t e r i a l 2 3 实验方法 2 3 1 模拟酸雨的配制 根据齐泽民等的酸雨配制方法，按照s 0 4 之和n 0 3 比例为8 ：1 配制母液，用自 来水( 经检测p h 为7 0 1 ) 稀释。借助p h s h 2 c 型精密酸度计测定而配制p h 为2 5 、3 5 、 4 5 三个模拟酸雨处理和一个p h 为5 6 的对照处理。每个处理l o 1 5 盆健康植株，放 置在塑料大棚中。实验期间不施肥，仅去除一些杂草。同时根据临安市月平均降雨量 喷施酸雨，酸雨于2 0 0 6 年7 月8 日开始喷施，喷施期间用塑料薄膜遮挡自然降雨。 模拟酸雨对1 2 种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光特性的影响 2 3 2 测定指标 初始荧光( f o