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第七章 种间亲合性 在一个群落中，有多个植物种共存，相互之间必然发生这样或那样的关系，有人把这种关系叫做种间亲合性（affinity），亲合性大小可以用种间关联程度和相关程度来表示，也就是我们常说的物种的联结性和种间相关性。物种的联结性与相关性是植物群落重要的数量和结构特征之一，它们作为两个物种相似性的一种尺度，对于正确认识群落的结构、功能和分类有着重要的指导意义，并能为植被的经营管理、自然植被恢复和生物多样性保护提供理论依据（张金屯 1995）。近年来这方面的研究在不断增加（孙炜和赵士洞 1996，张峰和上官铁梁 2000，张金屯和焦蓉 2002，郭逍宇和张金屯 2003）。种间联结是指不同种类在空间分布上的相互关联性，通常是以物种的存在与否为依据。作为两个物种出现的相似性尺度，是一种定性的数据；而种间相关也是指不同种类在空间分布上的相互关联性，但其不局限于物种存在与否的二元数据，同时还涉及它们的数量多少，是一种定量的关系。这种不同种个体在空间联结程度上的客观测定，能有效地反映物种间的相互作用。第一节 种间关联 种间关联（interspecific association）指种间相互吸引或排斥的性质。这种关联可以是正的，表示相互“喜欢”，也可以是负的，表示相互排斥，但是这个意义是相对的。 种间关联的研究包括两个内容，一是在一定的置信水平上检验两个种间是否存在关联；二是测定关联的程度的大小。两个种关联与否一般用 检验，就是首先将两个种出现与否的观测值填入22列联表：种 B出现的样方数 不出现的样方数种 出现的样方数A 不出现的样方数 a bc da+bc+da+c b+da+b+c+d 假定种A和种B相互独立，没有联系，则可以通过计算 值来检验这一假设。 （7.1） 如列联表，a， b， c， d是观测值，它们的估计值可以分别计算： （7.2） （7.3） （7.4） （7.5）则值就等于 （7.6）上式等同于 （7.7）N为样方总数，该式不用计算估计值，较简单，当样方数目较少，以至估计值小于5时，用下式较好。 （7.8）得到 值后，可以从表中查到不同水准下的理论值，如P=0.05 的理论值为3.84（自由度为1）。如果计算得到的值大于该理论值，说明两个种彼此独立的假设不成立，两个种相互关联。如果aa，则为正关联；若aa，说明两个种为负相关。应注意的是的计算结果与样方大小关系较密切，应选择适当大小的样方。通过检验，若两个种有显著的相关性，则可以用一些指数来测定关联程度的大小。这里介绍几种主要的相关指数，它们仍以上面22列联表为基础。1. Ochiai(1957)指数 （7.9） 这里I代表关联指数。2. Dice(1945)指数 （7.10）3. Jaccard(1901)指数 （7.11）在文献中，可以用于描述两个种间关联性大小的公式非常多，象在数量分类中的许多相似系数公式（见第六章）都可以用于此目的，Hubalek(1982)曾评论过42个相关指数；Janson和Vegelius(1981)也研究了20种关联指数。他们都认为，应用于描述两个种种间关联程度大小的方程应满足以下几点：（1）在a=0时，I值应最小；（2）当b=c=0时，I应达最大；（3）I应是对称的，即不论哪个种为“A”或“B”，I值应相同；（4）I应能区分出正和负的关联；（5）指数I应独立于d.以上三个公式均满足这5点。关于两个种的都不存在（d）是否含有生态意义曾有大量的争论（Sneath和Sokal1973; Goodall1978）。Hulbalek(1982)建议在生态学研究中应对含有d的关联指数加以限制。Pielou(1977)还将两个种的关联分为完全关联（Complete association）和绝对关联（absolute association）。前者指种A总是随种B的出现而出现，而种B可以在没有种A的样方中出现；而后者是指种A和种B总是同时出现（即b=c=0）。对于多个种间的关联同样可以计算各种对间的关联系数，结果可以列表表示，但一般用较直观的图示法表示。主要有两种图，一是群落中种间关联矩阵（association matrix）; 另一是群落中种间关联星座图（constellation diagram）。图7.1就是一个关联矩阵的例子，图中的种类见表7.1。矩阵中也可以用正负数字直接表示正负关联性。图7.2是一种间关联星座图。图中字母是种名的缩写，这里画的全部是正相关的种（Agnew 1961）。12012345678910111213141516171819202122232425262728293031323334353637383940414243图7.1 种间关联测定半矩阵图 (引自张金屯和焦容 2002)注：正联结: p0.01，0.01p0.05， 0.05p; 负联结: 0.05p; 无关联:表7.1 图7.1中的43种植物的种名及种号种号Species No.种 名Species name种号Species No.种 名Species name1败酱草 Patrinia scabiosaefolia23轮叶黄精 Polygonatum verticillatum2瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum24毛莨 Ranunculus japonicus3并头黄苓 Scutellaria scrdifolia25毛蕊老鹳草 Geranium eriostemon4粗根老鹳草 Geranium dahuricum26蒲公英 Taraxacum mongolicum5柴胡 Bupleurum chinensis27祁州漏芦 Stemmacantha uniflora6穿龙薯蓣 Dioscorea nipponica28瑞香狼毒 Stellera chamaejasme7朝天委陵菜 Potentilla supina29山韭菜 Allium senescens8大瓣铁线莲 Clematis macropetala30沙参 Adenophora elata9达乌里胡枝子 Lespedeza davurica31四叶律 Galium bungei10地榆 Sanguisorba officinalis32石竹 Dianthus chinensis11风毛菊 Saussurea japonica33歪头菜 Vicia unijuga12宽叶苔草Carex siderosticta34西伯利亚远志 Polygala sibirica13华北景天 Sedum kamtschaticum35披针苔草 Carex lanceolata14黄花蓬子菜Galium sp.36银莲花 Anemone cathayensis15火绒草 Echinops latifolius37圆叶堇菜Viola sp.16景天三七 Sedum aizoon38玉竹 Polygonatum odoratum17龙胆 Gentiana scabra39胭脂花 Primula maximowizii18蓝花棘豆 Oxytropis mandshurica40糙苏 Phlomis umbrosa19铃兰 Convallaria majalis41早熟禾 Poa annua20柳兰 Epilobium angustifolium42珠牙蓼 Polygonum viviparum21零零香 Anaphalis hancodkii43展枝唐松草 Thalictrum squarrosum22龙牙草 Agrimonia pilosa第二节 种间相关以上讲的关联指数适合于种存在与否的二元数据。在两个种都存在于所有的样方中（绝对关联）的情况下，上面关联指数就不适用。因为关联指数总等于1。这时我们就要使用数量数据，比如多度、盖度等，一般通过计算种间相关系数来衡量两种间的相关程度。图7.2 Juncus群落中种间关联星座图（引自Agnew 1961） 1. 相关系数 （7.12） 式中：rik代表种i和k之间的相关系数，N为样方数目；xij和xkj分别是种i和k在样方j中的多度值；它们分别组成两个向量xi和xk; 和分别是种i和k在所有样方中多度的平均。rik可以是+1和-1之间的任何值，正值表示正相关，负值表示负相关。rik的显著程度可以用t检验(自由度=N-2)。一般的统计学书中均附有现成的相关表，可直接查表检验。相关系数假定xi和xk二向量是正态分布的样本， 同时它所计算的rik值与种多度间呈线性相关(Boesch 1977)，这两点对它的应用有一定的限制， 尽管如此， 相关系数在生态学中的应用非常广泛， 是一非常有用的指标。2. 秩相关系数 秩相关系数(rank correlation coefficient)是在双变种群不是正态分布的情况下应用的，可以先将xi和xk多度向量变换为”秩化向量”(rank vector)，即根据样方中的变化大小，将种在每个样方中的值换成他的序号值（由小到大）。例如，下面的两个种多度向量: xi=7， 6， 4， 0， 2， 1 xk=4， 14， 0， 6， 6， 2而秩化的向量是xi=6， 5，4，1，3，2 xk=3，6，1，3.5， 3.5，2 在xk中由于第四和第五个元数相等，则秩化后有小数（3.5）。 得到秩化后的向量后可有两种方法计算秩相关系数：（1） 用（7.12）式计算就是将秩化后的向量代入普通相关系数公式，计算rik，它的值仍变化于+1和-1之间。此时计算得到的rik称为秩相关系数（Greig-Smith 1983）。（2） 用Spearman秩相关系数计算Spearman秩相关系数表达式如下： (7.13)式中，N为样方数，xij 和xkj为种i和种k在样方j中的秩。种间相关也可以用前面的半矩阵图或星座图来表示，也可以直接用相关系数表或半矩阵表示，图7.3就是一个例子，图中的种号及种名见表7.2。 下面是一个相关系数和秩相关系数的计算例子。表7.3是种Festuca ovina和Cirsium acaule两个种在9个草地样方中的盖度表7.3 两个种在草地9个样方中的盖度值种样 方 1 2 3 4 5 6 7 8 9Festuca 99 95 83 82 68 64 62 49 46Cirsium 10 4 22 13 35 26 21 36 37先计算相关系数表7.2 山西历山自然保护区山地草甸22个优势种种名及种号 种号 种 名 拉丁学名 1 勿忘草 Myosotis sylvatica 2 东方草莓 Fragaria orientalis 3 湖南连翘 Hypericum ascyron 4 火绒草 Leontopdium leontopodioides 5 披针苔草 Carex lanceolata 6 小红菊 Dendranthema chanetii 7 橐吾 Ligularia sibirica 8 早熟禾 Poa annua 9 瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum 10 细叶鸢尾 Iridaceae tenuifolia 11 地榆 Sanguisorba officim 12 双花堇菜 Viola biflora 13 乌头 Aconitum carmichaeli 14 珠芽蓼 Pocygonaceae viviparum 15 金莲花 Trollius chinensis 16 红纹马先蒿 Pedicularis striata 17 疏齿草玉梅 Anemone obtusiloba 18 蒲公英 Taraxacum mogolicum 19 三裂绣线菊 Spiraea trilobta 20 小叶忍冬 Lonicera microphylla 21 碱茅 Puccinellia distans 22 百里香 Thymus mongolicus 查相关表知所研究的两个种呈显著的负相关P0.01) 下面计算秩相关系数，首先将xi和xk二向量转化成秩向量： xi=9，8，7，6，5，4，3，2，1 xk=2，1，5，3，7，6，4，8，9然后将xi和xk的值代入相关系数公式，得到秩相关系数： rik= -0.83*秩相关系数也说明两个种呈显著的负相关。Spearman秩相关系数 r(i,j) = - 0833*对于多个种间的相关或秩相关，可以用同样的方法一一计算。现在都有现成的计算机软件供使用，一次可计算数十种甚至上百种间的相关系数。多种间的相关程度也可以用相关矩阵图和相关星座图表示。在研究种间关联和相关时，样方大小对相关性的影响常常被人们所忽略，Pielou（1977）认为样方大小必然局限在一定的范围。样方不能太小，以免其不能包含较大种的两个个体；样方也不能太大，某个种在所有样方中均出现。Greig-Smith(1983)详细分析了样方大小对相关程度的影响，他认为如果某种植物的个体明显大于其他种，该种将会对小个体的种产生空间排斥（spatial exclusion），而使得小个体种之间呈现出正相关，而小个体种与大个体种间呈负相关。在这种情况下，样方大小较为重要。随着样方逐渐由小变大，小个体种之间的相关性将会消失。当所研究的两个种受同一环境因子所控制时，样方大小对它们间相关性的影响，将取决于该环境因子的变化格局。在样方较小时，它们一般表现为正相关。随着样方增大，正相关将会逐渐消失。当两个种对某一主要环境因子呈现出相反的反应时，一般表现为负相关，但当样方增大到包含该因子的不同格局规律时，则呈正相关。第三节 群落关联和相关分析在研究一个植物群落种间关系时，我们对种对间的关联和相关可以用上面的方法进行计算，得到种对间的关联或相关系数表，或者半矩阵。从中可以知道一个种对间的关系，也可以分析环境因子对种对间关系的影响，并给予合理的生态学解释。现代群落学研究已不限于此，我们还可以进行下面几方面的分析。1 判别生态种组根据关联和相关的计算结果，参考种的生态位、资源利用、分布范围等划分生态种组。在同一个生态种组的种，具有较大的关联性和相关性，对环境的适应能力、对资源利用能力、对群落所起的功能作用等均有一致性。某一生态种组的缺失将对群落的结构和功能会产生重要影响（张金屯和焦蓉 2002）。因此，通过关联和相关分析，找出这样的种组，并进行生态学分析是必要的。10.401*20.495*0.581*30.568*0.375*0.656*40.0500.1970.523*0.357*50.2170.2240.468*0.461*0.367*60.2710.526*0.505*0.311*0.321*0.603*70.340*0.2780.334*0.224-0.0960.310*0.349*80.2950.612*0.364*0.2610.0390.1120.4050.28290.2110.341*0.489*0.2670.1880.1430.309*0.2610.588*100.1710.1460.2490.401*0.2560.2220.1320.1760.389*0.508*112.2530.0280.1800.1970.129-0.158-0.0590.1950.1390.1370.369*120.1860.0230.1660.2790.1220.2600.039-0.0170.0410.0870.314*0.485*130.2050.0380.2830.2610.313*0.112-0.0060.0680.0820.351*0.491*0.482*0.486*140.1480.1060.305*0.1870.2810.0840.2120.1210.1120.315*0.2060.1810.1820.583*150.0970.0990.165-0.0050.1070.0750.2020.1000.1900.2950.1870.1690.2060.565*0.513*160.2620.2690.2240.1040.1250.370*0.2700.2590.374*0.353*0.2900.0810.1960.486*0.2700.549*170.0830.1150.2060.0280.0700.1230.182-0.0880.2010.201-0.0260.0970.410*0.1450.1970.323*0.278180.0910.0610.2320.0780.0630.1510.1280.0880.1900.1900.0040.1050.0870.458*0.467*0.552*0.471*0.408*190.396*0.1230.309*0.2100.0310.1650.306*0.1880.2150.2150.2360.2250.2320.309*0.512*0.2970.2110.2670.560*2001420.1600.1410.1410.155-0.0370.154-0.1060.0810.0810.1290.372*0.0810.386*0.390*0.2140.2020.0260.583*0.579*210.1390.0320.1340.0600.1890.2180.0980.1590.0260.0260.1620.1890.0960.379*0.371*0.2560.338*0.1820.556*0.496*0.505*22图7.3山西历山自然保护区山地草甸22个优势种对间Spearman相关系数半矩阵图2 分析种间关系的时空变化一般认为一个种对相关性大，是因为它们具有一致的生物学特性和生态适应性，要求近似的环境条件，因此，它们的关联和相关关系应该是稳定的（Greig-Smith 1983），也就是时空条件对它们影响不大。但在实际研究中可能会发现，同一个种对的关联和相关关系在不同的群落中或不同的区域，或在同一群落中的不同时间，关联和相关关系会不同，有时甚至是性质上的差异（正负关系不同）。这可能与环境变化、种群变异、演替进程等有关，也可能与研究的尺度、取样方法等有关。对这种现象应进行深入和细致的研究分析，这方面还缺乏可信的研究资料。3 分析群落关联结构一个群落有许多种类组成，种对间的关联关系可能有一个结构比例，它可能与群落环境、群落结构和功能、动态演替、稳定性等有关。表7.4是山西关帝山森林七个群落灌木层种间相关的统计，可以看出，不同的群落种间相关结构差异很大；较成熟稳定的群落正相关种对数多，演替变化明显的群落负相关种对多，但这只是一个研究例子。这方面还要加强研究，可能会揭示一些规律。表7.4不同群落类型灌木层种间相关统计表群落类型显著相关的种对数不显著相关的种对数无相关的种对数正相关负相关正相关负相关5705442017039770