（动物学专业论文）宽阔水国家级自然保护区黑叶猴生境利用的初步观察.pdf

宽阔水国家级自然保护区黑叶猴生境利用的初步观察 摘要 宽阔水国家级自然保护区地处贵州省绥阳县境北部，地理坐标 为东经1 0 7 。0 2 7 4 2 一1 0 7 。1 3 7 2 6 ，北纬2 8 。0 8 7 2 3 一2 8 。 1 9 7 1 0 ，东西横延约1 9 k i n ，南北纵深约2 0 k m ，总面积2 62 3 1hm 2 。 本研究地为喀斯特峰丛峡谷，两岸高峰可达1 4 0 0 m 以上，谷底海拔 7 0 0 一1 0 0 0 m 。经过长达一年的观察研究，我们研究的这一群猴子主要 活动在烟灯岩与对面山坡及之间的独峰，姚家湾以西峡谷两侧及大石 板一带，从谷底( 8 5 0 m ) 到上方( 1 4 5 0 m ) 高度差6 0 0 m 以上。我们记录 每天的天气情况。除雾天外，我们几乎每天都在研究区观察黑叶猴群 的活动并记录。观察时使用望远镜跟踪猴群，在收集数据时，每隔 3 0 m i n 记录猴群所在的山体部位( 包括山体上部、山体中上部、山体 中部、山体中下部和谷底) ，和坡度( 分为5 个组别：0 0 、0 0 - 3 0 0 、 3 0 0 一6 0 0 、6 0 0 - 9 0 0 、9 0 0 ) 并将猴群的位置标在1 ：1 0 ，0 0 0 地图上的相 应位置。在条件允许的情况下，肉眼估计所观察到的个体离地面的垂 直高度( 分为4 个组别：o m 、0 卜5 m 、5 1 - 1 0 m 、1 0 1 - 1 5 m ) ，还有猴 群所在的植物群落结构( 分为4 个组别：乔木、灌丛、高灌、裸岩) 。 得到的数据进行分析： 1 黑叶猴对山体各部分选择是不同的，山体中上部和山体中部是黑叶 猴首选的部位；4 、5 月对山体中上部利用率最高，1 0 月逐渐向下移 动。 2 9 0 。这个幅度是使用得最频繁的。1 0 月到3 月这段时间，黑叶猴 在各种坡度均有利用。 3 乔灌丛是黑叶猴栖息的首选，黑叶猴也时常在裸露的岩石上玩耍。 4 月到9 月，黑叶猴对各种植被类型的利用比较均匀，相对而言裸岩 占比例最大。而十月之后乔灌丛比例最大，裸岩越来越少。 4 黑叶猴所栖息5 1 - 1 0 m 高度多为高灌层，o m 也是黑叶猴栖息的常 见高度。黑叶猴对各种栖息高度的利用比较均匀，相对而言o m 占比 例最大。而十月之后5 卜l o m 最大，o m 越来越少。 本文比较了高海拔与低海拔石山黑叶猴对栖息地的利用差异，发 现黑叶猴对空间位置选择利用相似，而坡度和群落空间有差异。差异 的原因为相对海拔高差不同、石山基质差异、环境水热条件差异、植 被类型的差异。 另外，本文还草订了宽阔水自然保护区核心区黑叶猴主要分布带 生态恢复与重建工程计划。 关键词：黑叶猴，栖息地选择与利用，宽阔水国家级自然保护区，峰 丛峡谷 1 1 1 a b st r a c t ： k u a n k u o s h u in a t i o n a ln a t u r er e s e r v ew a sl o c a t e di nt h en o a ho f s u i y a n gc o u n t y ，g u i z h o up r o v i n c e i t sc o o r d i n a t e sa r e2 8 。0 8 2 3 2 8 。 l9 1o ”n ，10 7 。0 2 4 2 ”- 10 7 。13 2 6 ”e ，t h eh o r i z o n t a le x t e n s i o no fe a s tt o w e s tw a sa b o u t19 k m ，t h el e n g t hf r o mn o r t ht os o u t hw a sa b o u t2 0 k i n ，t h e a r e ao ft h en a t u r er e s e r v ew a s2 6 2 31h m 2 t h el a n d f 0 1 t i i so ft h es t u d i e d a r e aw e r et h ek a r s tc l i f f sa n dp e a k s ，t h ea l t i t u d eo ft h ep e a k sw e r e u pt o 14 0 0 m ，a n dt h ee l e v a t i o no ft h ev a l l e yf l o o r st ot h e p e a k sw e r ef r o m7 0 0 t ol0 0 0 m d u r i n go n ey e a rf i e l do b s e r v a t i o n ，w ec o l l e c t e da n dr e c o r d e d t h ed a t ao f e v e r y d a y sw e a t h e r ，a n da l s oo b s e r v e da n dr e c o r d e da l lu s e f u l d a t e so ft h ef r a n g o i s l a n g u r s a c t i v i t i e se x c e p tt h ef o g g yd a y si ns t u d i e d a r e a s t h es t u d i e dg r o u po f f r a n f o 西l a n g u r sa l w a y sm o v e di n y a n d e n g y a nf l a ta n dt h eo p p o s i t em o u n t a i ns l o p e sa r e a s ，t h ed u f e n gh i l l l o c a t e da tt h em i d d l eo f y a n d e n g y a nf l a ta n dt h eo p p o s i t es l o p e sa r e a s ， b o t hs i d e so f v a l ! e yl o c a t e di nt h ew e s to fy a o ji a w a na n dd a s h i b a na r e a s t h eh e i g h td i f f e r e n c ei sm o r et h a n6 0 0 mf r o mt h eb o a o m ( 8 5 0 m ) t o t h e p e a k ( 14 5 0 m ) w et r a c k e da n do b s e r v e dt h ef r a n g o i s l a n g u r sb y t e l e s c o p e ，a n dr e c o r d e dt h e1 0 c a t i o na n ds l o p eu t i l i z e db yt h es t u d i e d g r o u po f f r a n g o i s l a n g u r sa ti n t e r v a l so f3 0 m i n ，t h eu t i l i z e dl o c a t i o n i n c l u d e d ：t h eu p p e rp a r to ft h em o u n t a i n ，t h e u p p e ra n dm i d d l ep a r to f m o u n t a i n ，t h em i d d l ep a r to fm o u n t a i n ，t h el o w e rp a r to fm i d d l eo f m o u n t a i n ，a n dt h eb o n o mo fm o u n t a i na n dt h eg r a d i e n tw a sd i v i d e di n t o f i v eg r o u p s ，i n c l u d e d0 0 ，o o 3 0 0 , 3 0 0 6 0 0 , 6 0 0 9 0 0 ，9 0 0 w em a r k e dt h er e a l a n de x a c t l yl o c a t i o no f m o n k e y s o nt h em a pw i t ht h es c a l eo f1 ：10 ，0 0 0 ， m e a n w h i l e ，w ee s t i m a t e dt h ev e r t i c a lh e i g h to f e a c hm o n k e yb yt h ed i r e c t o b s e r v a t i o n ，a n dt h ev e r t i c a lh e i g h tw a sd i v i d e di n t of o u rg r o u p s ， i n c l u d e d ：0 m ，0 1 5 m ，5 1 1 0 m ，a n d1 0 1 1 5 m a tt h es a m et i m e w ea l s o s u r v e y e da n dr e c o r d e dt h ev e g e t a t i o nt y p e sa n dp l a n tc o m m u n i t i e si nt h e h a b i t a t ；t h e yc o u l db ed i v i d e di n t of o u rg r o u p s ，i n c l u d e d ：a r b o r ，h i g h i v s h r u b ，s h r u b ，b a r er o c k b ya n a l y z i n gt h ed a t a ，i ts h o w e dt h a t ： 1 i ts e e m e dt h a tt h ef r a n f o i s l a n g u r sl i k e dt os e l e c td i f f e r e n tp a r t so f m o u n t a i nb o d yi nt h ed i f f e r e n tm o n t h s ，b u tt h eu p p e ra n dm i d d l e p a r ta n d t h em i d d l ep a r to fm o u n t a i nw e r et h ef i r s tc h o i c e ，t h e r ew a st h eh i g h e s t u t i l i z i n gr a t ef o rt h eu t i l i z eo nt h eu p p e ra n dm i d d l ep a r ti nt h ea p r i la n d m a ya n dt h e yw o u l dm o v et o w a r dt h el o w e ro ft h em o u n t a i ni nt h e o c t o b e rg r a d u a l l y 2 t h ef r a n f o i s l a n g u r sa l w a y su s e dt h eg r a d i e n to f9 0o a n dc o u l du s e t h ed if f e r e n tg r a d i e n t sf r o mo c t o b e rt om a r c h 3 t h eh i g hs h r u b so fh a b i t a t sw e r ep r e f e r r e db yt h ef r a n f o 西l a n g u r s , a n dt h e ya l s oo f t e np l a y e do nt h eb a r er o c k s t h ef r e q u e n c i e so ft h e u t i l i z i n go nt h ev a n e dp l a n tc o m m u n i t i e ss t r u c t u r ew e r eo b s e r v e df r o m a p r i lt os e p t e m b e r ，b u tt h el a r g e s tp r o p o r t i o nw a st h eb a r er o c ku t i l i z e c o m p a r e dt ot h eo t h e rc o m m u n i t ys t r u c t u r e s ，a n ds i n c et h e nt h e p r o p o r t i o no fu t i l i z eo nt h es h r u b si n c r e a s e dm o r ea n dm o r e ，a n dt h e u t i l i z eo nt h eb a r er o c kd e c r e a s e df e w e rg r a d u a l l ya f t e ro c t o b e r 4 t h ep l a n tc o m m u n i t yo ft h eh e i g h tf r o m5 1t o10 mw a st h ea r b o ra n d h i g hs h r u bl a y e r ，0 ma l s ow a st h ec o m m o nh e i g h to ff r a n f o i s l a n g u r s h a b i t ，a n di tw a st h em o s tp a r ta m o n gt h ea l lv e r t i c a lh e i g h t su s e db y f r a n f o i s l a n g u r s a f t e ro c t o b e r ，t h el a r g e s tp r o p o r t i o no f t h eh e i g h tw a s 5 1 - 10 mc o m p a r e dt ot h eo t h e rh e i g h t s ，m e a n w h i l e ，t h eu t i l i z eo n0 m d e c r e a s e df e w e ra n df e w e r i na d d i t i o n ，t h i sp a p e ra l s od r a f to nt h ep r o j e c to ft h ee c o l o g i c a l r e s t o r a t i o na n dr e c o n s t r u c t i o no ft h ef r a n f o 括l a n g u r s h a b i t a ti nt h ec o r e a r e ao fk u a n k u o s h u jn a t i o n a 】n a t u r er e s e r v e k e y w o r d s ：t r a c h y p i t h e c u sf r a n c o i s i , h a b i t a t s e l e c t i o na n d u t i l i z e ， k u a n k u o s h u in a t i o n a ln a t u r er e s e r v e ，k a r s tc l i f f sa n dp e a k s v 学位论文原创性声明和关于学位论文使用授权的声明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究 所取得的成果。除文中已经注明引用和致谢的地方外，本论文不包含任何其他个 人或集体己经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究做出重要贡献的个人或集 体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名： ；1 刁缛 纱7 年。舌月多日 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解贵州师范大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留 或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅； 本人授权贵州师范大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进 行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编学位论文。同时 授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库泛， 并通过网络向社会公众提供信息服务。( 保密论文在解密后适用本授权声明) 做作者签名：土麟 导师签名闻l l 乒d d 9 年6 月彩日 4 8 1 前言 1 1 黑叶猴简介及形态特征 黑叶猴( t r a c h y p i t h e c u s f r a n c o i s i ) 另l j 名乌猿、乌叶猴，属灵长目猴科疣猴亚科 叶猴属，为亚洲特有的灵长目动物，主要产于我国。黑叶猴是我国国家一级重点 保护动物，中国濒危动物红皮书将其列为濒危( e ) 级保护动物。 早在1 8 9 0 年，p o u s a r g u e s 根据在广西西南部龙州县所采的标本，定名为黑 叶猴。黑叶猴有2 亚种，即指名亚种( t f f r a n c o i s i ) 和三更山亚种( 7 = ，l e u c o c e p h a l u s ) ( 罗蓉等，1 9 9 3 ) 。 体型均纤瘦，四肢细长。头的比例较小，不具颊囊。手脚狭长，4 指( 趾) 细长， 拇指( 趾) 特别短。臀胝小，尾长超过体长的1 5 倍。体毛颇长，几乎完全黑色， 略有光泽。雌体在会阴区至腹股沟内侧有一块花白斑，略显三角形，这是区别雌 雄体的主要外部特征之一( 黄进同等，1 9 8 3 ) 。 指名亚种从耳向下经颊到口角有两道白毛，若络腮胡状。三更山亚种又称白 头叶猴，头、颈、肩白色，尾基部黑色，至尾端转为白色。 初生婴猴的胎毛，除尾部为灰黑色外，其余部分为金黄色，在猴群中十分显 眼。这个时期的小猴享有一定的特权，在它需要帮助时，猴群中的其它个体都会 伸出援助之手。随着小猴慢慢长大，黄色的毛逐渐被黑毛取代。首先是躯干一点 点变黑，最后是头部。当小猴完全变成黑色后，它就是猴群中的普通一员了。 圈养黑叶猴的发情周期为2 2 5 7 9 3 天，怀孕期为1 8 4 天1 5 天。正常情 况下，母猴的一个生殖周期为1 7 4 2 1 7 9 月。幼仔4 岁1 0 月龄长齐恒齿3 2 枚， 雌性3 9 6 0 5 3 岁，雄性5 1 0 2 7 岁性成熟( 梅渠年，1 9 9 5 ) 。 黑叶猴主要栖息在高山陡岩和切割很深的江河、溪流两岸的悬崖峭壁地带。 活动场所为石灰岩山地，且具有天然岩洞，植被相对较好。尤其是人类难以涉足 且覆盖着由高大乔木形成的常绿阔叶和常绿落叶阔叶混交林的悬崖峭壁地带，是 黑叶猴理想的栖息地，为它们的繁殖提供了必要的食物来源和避难场。黑叶猴主 要在峭壁林间和裸露的岩壁上活动，善攀援，跳跃，性情机敏。结群活动，每群 5 1 3 只( 李明晶，1 9 8 9 ) 。 黑叶猴生活于热带、亚热带的石灰岩丘陵山地地区。般营家族性群体生活， 群体由1 只成年雄猴、数只成年雌猴以及它们的幼子组成。群体通常不大，少则 5 、6 只，多则1 7 、1 8 只。黑叶猴性机警，行为敏捷，擅跳跃攀爬。白天多在树 上觅食、活动，较少下到地面；傍晚，整个猴群到岩洞或崖壁凹窝处，挤在一起 过夜。通常，黑叶猴在天亮后约半小时，才在成年雄猴的带领下依次离开夜宿地 点。开始时活动较少，走走停停，l 小时后，逐渐活跃起来，在树枝间蹿蹦跳跃、 嬉戏玩耍，行动敏捷、姿态优雅。至中午时分，黑叶猴通常会有2 3 小时的午睡 时间。午睡时，公猴一般独自在一处，母猴则与其幼子坐在树枝上相拥而眠。午 睡后即开始觅食活动，直至天完全黑了才在公猴带领下进入过夜的岩洞，加之其 身体为黑色，在暮色中向夜宿地移动时很难被发现。黑叶猴以成熟野果为主食， 也常常食树叶、花芽、鸟蛋、昆虫等。其胃内有分隔，具复胃性质，野果较少的 季节，能采食大量树叶和一些草本植物为食。 黑叶猴是中国一级保护的珍稀灵长类动物，其在我国热带一亚热带森林生态 系统生物多样性保护中占据十分重要的地位。国际濒危野生动植物种进出口贸 易公约( c i t e s ) 把它列为附录i i 物种，国际自然与自然资源保护联盟( i u c n ) 红皮书则列为易危种( v u ) ，中国濒危动物红皮书将其列为濒危( e ) ( 喻理飞等， 2 0 0 4 ) 。据i u c n s s c 颁布的“亚洲灵长类保护行动计划”，通过濒危程度、分 类独特性和与其它濒危灵长类的关系等3 项指标分析，黑叶猴属9 级优先保护者， 在亚洲灵长类叶猴属中是保护等级最高的物种( e u d e y , 1 9 8 7 ) 。 黑叶猴的种群数量少，生存繁衍受到很大威胁。当地群众有用黑叶猴泡酒( 称 乌猿酒) 、熬膏的传统习惯，过去曾经大量捕杀黑叶猴。目前，虽然直接捕杀黑 叶猴的偷猎行为已经极少出现，但随着人口的增加和一些地区的不合理开发，致 使黑叶猴的栖息地受到严重威胁。栖息地被农田，道路等分割，阻断了各种群间 的基因交流，长此下去必然会降低其种群遗传多样性。 1 - 2 贵州黑叶猴的历史分布、现状及种群数量 在我国黑叶猴( m 馥胗泐e 伽加以c d 括f ) 主要分布于广西西南部、西部；贵 州东北和西南部以及云南南部局部地区：重庆南川、彭水等地。总数约3 8 0 0 - 4 6 0 0 只( 王应祥，1 9 9 9 ) 。 据贵州兽类志记载：1 9 9 3 年以前在贵州，分布于贵 j l h h l 部的绥阳、正 安、道真、务川、桐梓、沿河以及贵州西南部的兴义、安龙、册享、贞丰、六盘 2 水等县市，纬度跨北纬2 4 0 4 07 2 9 0 1 07 ，分布区域海拔高度为3 0 0 m 1 3 8 0 m 。 随着环境污染的加剧和森林被大量破坏，黑叶猴的栖息地质量不断下降，生 存空间日益减少，对黑叶猴的生存产生极大的威胁。1 9 9 9 年以后贵州仅绥阳宽 阔水国家级自然保护区、沿河麻阳河国家级自然保护区、道真大沙河省级自然保 护区和六盘水野钟省级自然保护区四个保护区有分布，已呈明显的割裂状分布格 局，总数约1 1 0 0 只( 王应祥，1 9 9 9 ) 。 贵州目前仅绥阳宽阔水国家级自然保护区有1 5 0 只左右、沿河麻阳河国家级 自然保护区有9 0 0 1 0 0 0 只、道真大沙河省级自然保护区有1 0 0 1 2 0 只和六盘水 野钟省级自然保护区有1 1 0 1 2 0 只，总数在1 4 0 0 只左右，占全世界黑叶猴总数 的6 0 以上( i u c n ，2 0 0 7 ) 。 1 3 黑叶猴的生态学研究现状 1 3 1 笼养黑叶猴研究 我国对黑叶猴的研究始于5 0 年代末期。余振富( 1 9 6 0 ) 对黑叶猴的饲养了 报道。7 0 年代后，广东昆虫研究所、广西梧州动物园、南宁西郊动物园相继开 展了黑叶猴驯养、繁殖的研究。 黄进同( 1 9 8 3 ) 、梅渠年( 1 9 8 5 、1 9 8 7 、1 9 8 9 、1 9 9 4 、1 9 9 8 ) 、赖月梅( 1 9 8 3 ) 、 伍肖林( 2 0 0 4 ) 、朱本仁( 1 9 9 1 、1 9 9 9 ) 等几十篇文章发表和交流，主要涉及黑 叶猴的生活习性、生长发育、疾病防治和饲养繁殖的研究。 周歧海( 2 0 0 2 ) 对黑叶猴活动时间分配和笼养状态下的理毛行为进行了研究。 此后；广西师范大学又对黑叶猴做了大量的研究工作，胡艳玲( 2 0 0 3 ) 对广西南 宁动物园灵长类繁殖中心的笼养黑叶猴的社会关系方面如等级行为、和解和友谊 行为、交配行为、育幼行为和食量方面如食物量、水分代谢进行了更为具体的研 究。 1 3 2 野生黑叶猴生态学研究 吴明川( 1 9 8 3 ) 对广西境内的灵长类作了研究，估计黑叶猴的数量为 4 0 0 0 5 0 0 0 只。李明晶( 1 9 9 5 ) 对贵州黑叶猴的生态进行了研究，对贵州黑叶猴 的数量进行了报道。罗杨( 2 0 0 0 ) 等报导了贵州麻阳河自然保护区老鹰岩的黑叶 猴取食植物3 5 科1 0 3 种，记录了取食时间与取食频次并统计各季节黑叶猴的日 3 取食量，得出结论：1 、对农作物的取食时间是影响黑叶猴取食植物种类多少的 主要因子；2 、取食部位季节性明显；3 、各季节取食时间长短与取食农作物时间 呈负相关；4 、各季节食物交叉性不强。刘万福( 19 9 5 ) 根据19 9 3 年进行的广西 灵长类资源调查，估计广西黑叶猴的数量2 2 0 0 2 5 0 0 只。对贵州麻阳河地区黑叶 猴的食性进行研究。陈正仁等( 2 0 0 1 ) 报导了贵州麻阳河地区黑叶猴的家域的植 被特征及家域改变的主要影响因素为取食植物种类和人为活动，并报导黑叶猴群 问家域有重叠但不存在同时在同一地点活动的现象等。 田应洲等( 2 0 0 4 ) 和李友邦等( 1 9 9 8 ) 分别对六盘水市野钟自然保护区与弄岗自 然保护区乌叶猴进行了分布数量的统计调查以及一些觅食生态方面的研究。 罗杨( 2 0 0 2 ) 通过对贵州沿河麻阳河自然保护区两群黑叶猴行为的野外观察， 将相同生境不同季节、不同生境同一季节和不同生境全年的黑叶猴行为进行分析 比较，探讨了其间的差异得出：栖息于较好生境的黑叶猴，其季节性行为变化主 要受天然食物和环境温度影响，且规律性较为明显，其主要行为发生在下午；而 对栖息于较差生境的黑叶猴而言，其季节性行为变化不明显，主要影响因素是农 作物和人的行为；其主要行为发生在上午。 蔡湘文( 2 0 0 4 ) 采用焦点取样法和连续记录法研究了扶绥黑叶猴的觅食生物 学以及采用重量法、紫外线吸收法、酸碱法测定黑叶猴食物的水分、粗蛋白、粗 纤维等营养成分。周歧海与罗帮( 2 0 0 5 ) 又全面的对弄岗黑叶猴的行为生态进行 了研究。 近些年来地理信息系统( g i s ) 技术在生态环境评价中得到更进一步的应用。 刘建宇( 2 0 0 4 ) 研究以3 s 技术为基础，通过对高分辨率遥感图像的解译，利用l ： 1 0 0 0 0 地形图建立黑叶猴栖息地的数字高程模型( d e m ) 。 韦显盛( 2 0 0 7 ) 研究了扶绥黑叶猴栖息环境的生态因子，并探讨了影响黑叶 猴对栖息地的选择因子。 1 3 3 黑叶猴分类学、遗传学研究 1 9 5 2 年，在中国广西西南发现了白头叶猴。白头叶猴头、颈、肩白色，尾基 部黑色，至尾端转为白色，其他性状与黑叶猴无太大区别。 t a n ( 1 9 5 7 ) 将其订为一个新种尸协砂t sl e u c o c e p h a l u s 。7 0 年代末，李致祥 等( 1 9 8 0 ) 对广西的黑叶猴和白头叶猴的分类和分布进行了深入的研究，并采集 4 了一批标本。他们根据这些标本的形态和对野外两群黑叶猴的观察，发现黑叶猴 和白头叶猴虽然在毛色上有一定差异，在广西西南部各自拥有一定的分布区，但 在分布区的交接地带，发现有不同程度的毛色杂交个体存在，故认为白头叶猴是 黑叶猴的一个亚种。申兰田和李汉华( 1 9 8 2 ) 通过对白头叶猴的形态解剖和分布 与黑叶猴的比较，也得出相同的结论。但b r a n d o n j o n e s ( 1 9 8 4 ) 同意广西西南的 白头叶猴是区别于黑叶猴的一个新种，但许多学者并不接受b r a n d o n j o n e s 的观 点，如下： 白头叶猴的分布区仅限于中国广西南部4 个地区，即崇左、龙州、宁明和扶 绥4 县境内，左江以南、明江东北部，向东南未达十万大山。其分布区域约l6 0 0 k m 2 ，栖息地约2 0 0k m 2 。在上述4 县境内，白头叶猴与黑叶猴分别以明江、左江 及十万大山为分布界限( 李致祥等，1 9 8 0 ；卢立仁等，1 9 9 1 ) 。丁波( 1 9 9 9 ) 等认 为左江、明江以及十万大山在地理位置上不能形成严格的自然隔离，不能阻断白 头叶猴与黑叶猴间的基因流，白头叶猴应是黑叶猴的一个亚种。 ， m ae ta 1 ( 1 9 8 9 ) 进一步研究了越南、老挝的相近类群以及黑叶猴、白头叶 猴的毛色和头骨特征，并结合分布和黑叶猴、白头叶猴在分布区交接地带出现杂 交类型的特征，对上述类群进行了系统整理，把上述所有的类群均认为是黑叶猴 的亚种。 王文等( 1 9 9 5 ，1 9 9 7 ) 用线粒体的d n an d 3 - - n d 4 基因区系列对白头叶猴和黑叶 猴进行了研究，结果也表明白头叶猴与黑叶猴的分歧还不足以将其独立为一个 种，但在保护行动中，应视为一个进化显著性单元( e v o l u t i o ns i g n i f i c a n tu n i t ) 。 但l i ( 2 0 0 0 ) 认为由于缺乏客观的标准来衡量种与亚种间遗传距离的差异，w a n g p fa 1 ( 1 9 9 7 ) 的数据还无法解决两种叶猴的分类地位。 丁波等( 1 9 9 9 ) 等为确定白头叶猴的分类地位，分析了菲氏叶猴 ( t r a c h y p i t h e c u sc r e p u s c u l u s ) 、紫面叶猴( t v e t u l u s ) 、长尾叶猴( s e m n o p i t h e c u s 。一 e n t e l l u s ) 、黑叶猴( z f r a n c o i s i ) 、白头叶猴旺厂l e u c o c e p h a l u s ) 共1 3 个个体的随 机扩增d n a 多态。结果支持白头叶猴可能是黑叶猴的一个亚种的观点。 2 0 0 4 年南宁动物园通过一只雄性白头叶猴与一只雌性黑叶猴杂交繁殖的f l 代( 雌体) 与黑叶猴( 雄体) 的回交，成功繁殖出两只回交代个体，出生后两回交代个 体健康状况良好，所显露出来的形态学特征介于亲本之间，没有呈现明显的分化 现象。杂交代的成功繁殖表明白头叶猴与黑叶猴不存在生殖隔离，从而断定白头 s 叶猴不是一个独立种，而是黑叶猴的一个亚种。2 0 0 8 年贵阳市黔灵动物园又证 实了这一结果( 刘璐等，2 0 0 8 ) ，为这两个种是否系有效的独立种提出了进一 步的证据。 至此，白头叶猴从形态学、地理学、分子生物学、遗传学等多个角度都已经 证明是黑叶猴的一个亚种。 1 4 研究意义 动物只能在那些能满足其基本存活需要的水、食物和隐蔽物的地方生存，动 物赖以生存的场所被称为生境( 蒋志刚，2 0 0 4 ) 。决定动物生境选择的因素是复 杂多样的，除了动物本身的特性外，还包括生境的特性、食物的有效性、隐蔽场 所和空间利用的有效性、捕食和竞争等因素( 张洪茂& 胡锦矗，2 0 0 2 ) 。这些因 素共同作用于动物的生境选择，可能其中一个或几个起到主导作用。 对于绝大多数动物来说，获取食物和躲避捕食者是它们存活策略的主要组成 部分。为使它们的适合度达到最大，许多动物被迫在这两方面做出权衡( l i m a & d i l l ，1 9 9 0 ) ，其中一种途径就是通过栖息地的选择。某些研究表明，动物的栖息 地选择是由觅食利益决定的( s t o r c h ，1 9 9 3 ) 。而其它的研究则表明捕食风险决定 动物对栖息地的选择，即它们喜欢选择捕食风险较低的栖息地，即使这些地方具 有相对较低的觅食利益( f e r g u s o n e la l ，1 9 8 8 ) 。 与其它动物一样，灵长类对栖息地的选择与食物资源的时间和空间分布有关 ( b a r t o ne ta l ，1 9 9 2 ；k a p l i n ，2 0 0 1 ) 例如，k a p l i n ( 2 0 0 1 ) 证实，在卢旺达 n y u n g w e 森林保护区，蓝长尾猴对成熟林的喜好是因为它们最喜食的两种植物 在这些森林中的密度最高。但是，越来越多的证据表明，捕食风险明显地影响灵 长类对栖息地的选择，它们更喜欢利用那些能够提供更多避难所或更多保护性的 遮盖物或更容易发现捕食者的栖息地( c o w l i s h a w ，1 9 9 7 ；e n s t a m & i s b e l l ，2 0 0 4 ) 。 据r a s m u s s e n ( 1 9 8 3 ) 报道，生活在坦桑尼亚m i k u m i 地区的黄狒狒几乎不利用 植被茂密的区域，他认为这些地区较低的可见度会增加捕食风险。然而，也有研 究表明，在某些捕食风险高的地区分布着重要的食物资源时，猴群也会利用这些 地区( a l t m a n n & a l t m a n n ，1 9 7 0 ) 。所以，灵长类在选择和利用栖息地时，是在 觅食利益和捕食风险问做出权衡。 6 另外，动物的生存与自然环境密切相关，动物的地理分布与环境条件也是密 不可分的。由于喀斯特石灰岩的特点，从而造成了喀斯特地区的植被与邻近非喀 斯特地区相近纬度的山上植被有明显的差异。喀斯特石山地区的地形明显分为谷 底平地、山坡和崖顶( 包括崖壁和山顶) ( 李克因，1 9 8 8 ) 。由于各个山体部位的 土壤、水分和光照条件不同，其植物的分布也有明显的差异。总的来说，谷底平 地的植物种类最多，越往上种类逐渐减少( 梁畴芬等，1 9 8 8 ) 。在谷底平地，生 长着热带性较强的植物，有些林木常常高达3 0 m 以上，茎花、附生植物和藤本 植物十分丰富；与谷底平地相比，生长在山坡的植被的旱生性表现较明显，林木 高度较低，茎花、附生植物和藤本植物均不如谷底平地森林丰富；而在崖顶，主 要生长着耐旱性很强的低矮树林( 梁畴芬等，1 9 8 8 ；苏宗明等，1 9 8 8 ) 。山顶、 悬崖、缓坡和山脚的植物组成有明显的不同，潜在的食物丰富度从谷底平地到山 顶逐渐降低。 此外，森林生态系统、生境内食物的质量、廊道的出现、景观的破碎化程度、 坡度、坡向许多其他因素也可能会对某些动物的生境选择产生一定的影响。动物 的生境选择行为是进化因素和行为因素共同作用的结果，长期的进化使得物种在 生境选择时产生了不同的偏好。人们通常假定：动物所选择的生境能增加动物的 适合度，包括动物的个体适合度和动物的内在适合度，但是，事实上，研究者发 现很难对这一推断进行检验，即不能确定各种生境对动物适合度的潜在贡献率。 由于山体各部位的基底结构不同，植物的分布和受外界自然条件影响的不同，造 成了各部位的小气候的不和小生境条件的不同，导致黑叶猴对山体各部位的利用 也不同。 在以往的黑叶猴生态学研究中，无论是北京大学的潘文石，广西师范大学的 黄乘明、周岐海等在广西弄岗；扶绥等地所做的研究工作，还是罗阳等人在贵州 省麻阳河所开展的研究，均是针对低海拔地区的黑叶猴( 活动高度均未超过6 0 0 _ 一 米) 。宽阔水位于黔北山地大娄山山脉东部斜坡地带，地势中部高、四周低，海 拔在6 5 0 1 7 6 2 m 之间，地形切割强烈，相对高差大( 喻理飞等，2 0 0 4 ) 。本研究 是高海拔地区黑叶猴的生境利用的初步观察，对高海拔地区黑叶猴的科学研究、 保护和管理具有重要的科学意义。 在以往的黑叶猴生态学研究中，我们主要是对典型的喀斯特环境下的黑叶猴 7 进行研究，典型的喀斯特石山其盐性为碳酸盐，而宽阔水的山体( 非典型性喀斯 特) 岩石的盐性为白云质石灰岩一铝镁酸钾盐，同时在宽阔水国家级自然保护区 的中西部地区，其地貌形成的主要因素是侵蚀作用形成的，与东部地区有着很大 的差异；而黑叶猴却主要分布于中西部地区的侵蚀地貌地区，因此本研究对于这 种严格意义上的非典型性喀斯特地区黑叶猴的生态学、保护和管理同样有着重要 的科学意义。 2 研究地点、研究对象及研究方法 2 1 研究地点 2 1 1 简介 在6 5 0 1 7 6 2 m 之间，其中最高峰为海拔1 7 6 2 m 的太用山，西北部的塘村河谷底海 拔6 5 0 m ，为全区的晟低点。地形切 慨烈，相对高差太。地貌除中南部的干河沟 护区东部、西部及北部，主要组合形态有峰丛峡谷、峰丛槽谷及峰丛洼地。( 喻 宽阔水国家级自然保护区地处贵州省绥阳县境北部地理坐标为东经1 0 7 1 9 k m ，南北纵深约2 0 k m 总面积2 62 3 1hm 。核心区面积87 1 5 h m 2 ，占总面积的 3 99 9 6 ：缓冲区面积67 4 1 h m ：占总面积的3 09 9 5 ，试验区面积63 8 5 h m 2 ，占总面积 零ii i _ 0 i5 i i r ： ，：，。 o _ _ 一一7 。， ，0 她。i 二，! 。】：1 簟j ；：誓j j 。 、r 1 广i l ：i 蔷兰 l 苎兰 囤2 1 宽阔水国家级自然保护区区位图 f i g u r e2 1t h e m a po f k u a n k u o s h u i n a t i o n a l n a t u r e r e s e r v c f c i t e d f r o m ( h e 器管辨：然娑裟“”“”“ 2 辙鬈u 一蹙 jjjiiiui二ijii4 保护区以中亚热带原生性常绿、落叶亮叶水青冈森林生态系统和黑叶猴及其 栖息地为主要保护对象，同时保护区内的一系列珍稀动植物和中亚热带湿润森林 生态系统，被归为森林生态系统和野生动物类型自然保护区。该区动植物组成成 分丰富，生物多样性极高。区内的亮叶水青冈森林生态系统分布集中，分布区狭窄， 为世界珍稀类型。区内i 级保护野生植物有：珙桐、红豆杉、南方红豆杉等；i 级保护动物有：黑叶猴、云豹、豹等，其中黑叶猴约2 0 群2 0 0 只左右。贵州重点 保护动物4 6 种。保护区所辖范围涉及青冈塘、黄杨、宽阔、旺草、茅娅5 个乡 镇，常住人口共78 9 7 人，人口密度3 6 人k m 2 ( 保护区提供数据) 。 表2 1 贵州绥阳宽阔水自然保护区现状评价表 t a b l e2 1t h et a b l eo f t h es t a t u sq u oa s s e s s m e n tg so fk u a n k u o s h u in a t u r er e s e r v e s u i y a n gc o u n t y ，g u i z h o u 。生：蕞缓萎缝，描括1 箐得分芸雾 备注 自掂臀耋嚣釜：? ：。0 ；弼篓篡篓量黧薹黧巍。：啪托或貅动蚋嚣撕删中 l 田别 秘宙性l o5 2o 坤 一世界臻碡蔫瞻或腑雯型 自嚣性1 0 ，2 05 受爿比较嘲置的人为午扼檀心区内宥嗣民舟描- 但挂心区幕奉慑持白黼鑫 可兰属性鼍譬篙。8 ；：。：巧霎蓑蒸篡：盖罢勰篙粉蕾删灌根粉2 蚶 i 确 。 经济和社台价值 2l2在爱鹭捌舶懈，箍胃餐力函a 钉较丈盔戈 机构与人员 3 1 0 4 譬尊# u 句夔童和配蕾了适宜曹爱人员专t 搜木人员占管理人曼的比爿溺 像护苎警氆芝三等3 。姗姚无主龇用权酬地酗得黼管耽 l 狮墓确工作2o完成了多事辫季囊 蓦奉事矗壹舞j 馑奉眭慵a 已壕蒯完成较详姻缘古考囊摄青 管理蠢肿 20 2 基奉_ 曩备罾理所叠的蒌薯设i 髓西不艟谰足段臂厦工作番薹 且计嚣 耘准鱼分力i 狰盎丹分以下寝示不且鲁磕立蠡件 注：评价表源于贵州省绥阳宽阔水省级自然保护区总体规划) ( c i t e df r o ma g g r e g a t ep l a n n i n go f k u a n k u o s h u in a t u r er e s e r v eo fs u i y a n gc o u n t y , g u i z h o u ) 本研究地的地貌类型为侵蚀作用所形成的白云质石灰岩( 非典型喀斯特) 峡谷，两岸高峰可达1 4 3 0 m 以上，谷底海拔7 0 0 - 1 0 0 0 m 。在研究区内，谷底和山体 中下部多为亚热带常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林；山体中上部和山顶多为常 绿落叶阔叶针叶混交林。 ， 谷底和山体中下部常见植物有：灯台树( b o t h r o c a r y u mc o n t r o v e r s ) 、八角 ( i l l i c i u mv e r u m ) 、鹅掌楸( l i r i o d e n d r o nc h i n e n s e ) 、岩刷子( c y c l o b a l a n o p s i s m y r s i n a e f o l i a ) 、盐肤木( r h u sc h i n e n s i s ) 、火棘( p y r a c a n t h af o r t u n e a n a ) 、野花 椒( z a n t h o x y l u ms i m u l a n s ) 、通脱木( t e t r a p a n a xp a p y r 昕e r ) 、香叶树( l i n d e r a 1 0 c o m m u n i s ) 、四照花( d e n d r o b e n t h a m i ah o n g k o n g a n s h ) 、构树( b r o u s s o n e t m p a p y i f e r a ) 、油桐( v e r n i c i a f o r d i i ) 、漂树( t o x i e o d e n d r o n d e l a v a f i ) 、白瑞香( d a p h n e p a p y r a c e a ) 、马棘( i n d i g o f e r a p s e u d o t i