（农业水土工程专业论文）水稻水分胁迫补偿效应研究.pdf

摘要 本文通过笳裁和测坑试验研究了水稻的水分胁迫补偿效应。结果表明：水稻 在水分胁迫期间或复水后在生长发育、生理生态、干物质累积、产量和水分利用 效率等方面均表现出补偿效应；补偿程度与水分胁迫程度、胁迫时期和胁迫持续 时间有关。主要结论如下： 1 水分胁迫抑制了水稻的生长发育，株高、叶片数、茎蘖数、叶面积和l a i 的增长受到限制。水分胁迫的时期、程度和历时的不同导致抑制程度不同。胁迫 程度越重，历时越长，作物受到的抑制作用越大，并且这种作用具有一定的滞后 性。复水后株高、叶片数、茎蘖数、叶面积和l a i 增长速度加快，接近或超过 对照，表现出一定的补偿效应。 2 笳栽试验表明不同生育期水分胁迫均抑制了水稻叶片的的光合作用。胁 迫程度越重，历时越长，抑制作用越明显。复水后胁迫处理的光合速率( p n ) 表 现出补偿效应；水分胁追对叶片蒸腾速率( t r ) 和气孔导度( c s ) 的影响具有较 长的后效性，气孔因素是影响叶片光合作用的重要因素。不同生育期水分胁迫使 叶绿素浓度升高，复水后叶绿索浓度有下降趋势。分蘖期水分胁迫引起丙二醛 ( m d a ) 含量上升，复水可以缓解水分胁迫造成的影响。不同生育期水分胁迫均 降低根系活力，复水后胁迫处理的根系活力均明显超过对照，表现出补偿效应。 3 不同程度和不同历时水分胁迫均抑制水稻根冠干物质累积，生物产量有降 低的趋势。分蘖期和拔节孕穗期水分胁迫后复水均使根和冠产生补偿生长，促进 了胁迫处理根和冠干物质累积，促使光合同化物在植株体内合理地运移和分配， 从而在产量方面均表现出补偿效应。 4 不同时期水分胁迫在叶片水平和产量水平上均可以提高水稻的水分利用 效率( w u e ) 。通过调节水稻的气孔行为，可以降低整个生育期的耗水量，获得 较高的水分利用效率。 关键词：水稻，水分胁迫，复水，补偿效应 a b s t r a c t p o ta n dt e s t - p i te x p e r i m e n t sw e r ec o n d u c t e dt os t u d yt h ec o m p e n s a t i o ne f f e c to f r i c eu n d e rw a t e rs t r e s s t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h ec o m p e n s a t i o ne f f e c to fr i c eo n d e v e l o p m e n t ，g r o w t h ，p h y s i o l o g i c a la n de c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ，a c c u m u l a t i o no f d r ym a t t e r ，y i e l da n d w a t e ru s ee f f i c i e n c y ( w u e ) w e r el i k e l yt oa p p e a rd u r i n go r a f t e rw a t e rs t r e s sp e r i o d d e g r e eo fc o m p e n s a t i o ne f f e c t sd e p e n d so ns r r e s ss e v e r i t y , g r o w t hs t a g ea n dd u r a t i o no f s t r e s s t h em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w i n g ： 1 t h ed e v e l o p m e n ta n dg r o w t ho fr i c ew e r ed e p r e s s e db yw a t e rs t r e s s ，s o m e i n d e x e ss u c ha st h eh e i g h to fp l a n t ，n u m b e ro ft i l l e ra n dl e a f , l e a fa r e aa n dl e a fa r e a i n d e xw e r er e s t r i c t e d t h ee f f e c to fi n h i b i t i o nh a ss o m eh y s t e r e s i sa n dw a se n h e n c e d w i t ht h ei n c r e a s i n gd e g r e ea n ds t r e s sd u r a t i o n a f t e rr e w a t e r i n g ，t h eh e i g h to fp l a n t ， n u m b e ro ft i l l e rm a d1 e a f - l e a fa r e aa n dl e a fa r e ai n d e xo ft h es t r e s s e dt r e a t m e n t s a c c e l e r a t e d ，t h e na p p r o a c h e do re x c e e d e dt h o s eo fc ka n ds h o w e do b v i o u s c o m p e n s a t i o ne f f e c t 2 p o te x p e r i m e n ti n d i c a t e dt h a tp h o t o s y n t h e s i so fr i c el e a fw a sd e p r e s s e d t h e e f f e c to fp h o t o s y n t h e s i si n h i b i t i o nb e c a m em o r eo b v i o u sw i t ht h ei n c r e a s i n gd e g r e e a n dl o n g e rs t r e s sd u r a t i o n r e w a t e r i n ga f t e rd r o u g h ti m p r o v e dp h o t o s y n t h e s i so ft h e s t r e s s e dt r e a t m e n t sa n dp e r f o r m e dc o m p e n s a t i o ne f f e c t h y s t e r e s i so fw a t e rs t r e s s g r e a t l ya f f e c t e dt r a n s p i r a t i o nr a t e ( t r ) a n ds t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( c s ) o f t h er i c el e a f s t o m a t a lf a c t o rw a sav e r yi m p o r t a n tf a c t o rt oa f f e c tp h o t o s y n t h e s i s t h ec h l o r o p h y l l c o n t e n tc o u l db eg r e a t l yi m p r o v e db yw a t e rs t r e s so fd i f f e r e n ts t a g e sa n dd e c r e a s e d a f t e rr e w a t e r i n g t h em a l o n d i a l d e h y d e ( m d a ) c o n t e n to fr i c el e a fi n c r e a s e db e c a u s eo f w a t e rs t r e s si nt i l l e r i n gs t a g ea n dr e w a t e r i n gc o u l dr e l e a s et h eb a de f f e c t w a t e rs t r e s s o fd i f f e r e n ts t a g e sc o u l dd e c r e a s er o o ta c t i v i t y r o o ta c t i v i t yo fs t r e s s e dt r e a t m e n t s g r e a t l ye x c e e d e dc k a f t e rr e w a t e r i n ga n do b v i o u s l yp e r f o r m e dc o m p e n s a t i o ne f f e c t 3 w a t e rs t r e s so f d i f f e r e n td e g r e ea n dd u r a t i o nc o u l dr e d u c ea c c u m u l a t i o no f d r y m a t t e ra n db i o m a s sy i e l d r e w a t e r i n gh a dc o m p e n s a t i o ne f f e c ti nt h ec o m p e n s a t i v e g r o w t ha n da c c u m u l a t i o no fr o o ta n ds h o o t ，s t i m u l a t e dp a r t i t i o na n dt r a n s p o r t a t i o no f d r ym a t t e re q u i t a b l yi no r d e rt oh i g hy i e l d 4 w a t e rs t r e s so fd i f f e r e n ts t a g ec o u l di m p r o v ew u e o fr i c e i nl e a fl e v e ra n d y i e l dl e v e r , w a t e rs t r e s sa d j u s t e ds t o m a t a lb e h a v i o u rt or e d u c ew a t e rc o n s u m p t i o no f r i c ei nt h ew h o l eg r o w t hs t a g e ，s ow u eo fr i c ew a sg r e a t l yi m p r o v e d k e yw o r d s ：r i c e ，w a t e rs t r e s s ，r e w a t e r i n g ，c o m p e n s a t i o ne f f e c t i i 日u舌 我国是一个农业大国，又是一个水资源相对贫乏的国家，农业是 用水大户，占总用水量的7 0 以上，其中9 0 是灌溉用水。同时我国 农田水利用效率也很低，水分生产率不足1 o k g m 3 ，不到发达国家的 一半。 随着农业结构战略性调整和高效农业、现代农业的发展，农业对 水提出了更高的要求。如何以有限的水资源支持农业增产、农民增收， 建设现代化农业，是我国面临的艰巨而紧迫的任务。 控制和节约农业用水，提高水资源利用效率，发展节水农业， 是缓解水资源紧张状况的一条重要途径。水稻是我国主要粮食作物 之一，也是耗水量最大的灌溉作物，一亩水稻用水量相当于2 0 人的 生活用水量。实行水稻节水灌溉，提高水分利用效率，已成为我国保 障农业可持续发展的最重要措施之一。同时将节省的水用在工业和 城镇生活方面，可缓解城市和工业用水供需矛盾，有利于国民经济 快速、健康、持续发展。 本论文是国家自然科学基金项目“水分胁迫的补偿效应研究” ( 5 0 3 0 9 0 0 3 ) 项目研究的一部分，分别在江苏省南京市河海大学 ( 2 0 0 4 和2 0 0 5 年) 和江苏省射阳县试验站( 2 0 0 4 年) 进行试验完 成的。 学位论文独创性声明： 本人所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果。与我一同工 作的同事对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并 表示了谢意。如不实，本人负全部责任。 论文作者( 签名) ： 珏圣= 生蚕 2 0 0 6 年3 月2 5 日 学位论文使用授权说明： 河海大学、中国科学技术信息研究所、国家图书馆、中国学术 期刊( 光盘版) 电子杂志社有权保留本人所送交学位论文的复印件或 电子文档，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。本人电子 文档的内容和纸质论文的内容相一致。除在保密期内的保密论文外， 允许论文被查阅和借阅。论文全部或部分内容的公布( 包括刊登) 授权 河海大学研究生院办理。 论文作者( 签名) ： 殛兰埋 2 0 0 6 年3 月2 5 日 河海_ 人学硕士研究生论文 第一章绪论 1 1 研究的目的和意义 1 1 1 发展节水农业的重要性 随着人口增长、经济社会快速发展、城市化进程加快，工业和城镇生活用水 急剧增加以及生活质量提高和生态环境改善，我国人均水资源占有量将进一步减 少，而需水量不断增加，水资源供需矛盾愈加突出，农业用水将被大量挤占，农 业灌溉用水效率很低，水体污染也比较严重。缺水问题将成为影响我国粮食安全、 生活质量提高、经济社会发展、生态环境改善和社会安定的重要制约因素。 控制和节约农业用水，提高水资源利用效率，发展节水农业，是解决未来农 业水资源短缺的根本出路，也是现代农业的基本要求，同时也是缓解水资源紧张 状况的一条重要途径。节水农业是以农业节约用水为中心，以提高农业用水效率 为目的，确保区域水资源系统良性循环，以农业持续发展为条件的一种农业类型 。节水农业的中心问题是节约农业用水，提高水的利用效率，它是在充分利用 天然降水的基础上，采取水利和农业综合措施，提高水的利用率和生产效率的一 种节水型灌溉农业i l ，2 】。节水农业是与农业现代化配套的多种措施中的重要组成部 分。水资源的高效利用，经济、生态、社会效益的紧密结合是可持续农业所追求 的目标之一，而根据水资源状况和作物需水规律所实施的节水灌溉便是达到这一 目标的重要一环。为此，必须建立一个适应现代农业发展需求的节水农业体制。 现代节水农业的发展彻底掘弃了以往节水农业就是灌溉农业、节水农业就是 节水灌溉、高水才能高产的传统思想。在确保环境安全、生态健康与可持续发展 的前提下，以提高作物水分利用率与利用效率为目标，依据作物生理需水确定作物 用水，强调节水灌溉与旱作节水并重、注重非传统水资源_ 丌发利用、重视节水农业 技术综合效应与高新技术应用、强化节水农业的现代化管理成为其发展的主要特 征【3 】。 1 1 2 水稻节水灌溉技术措施 水稻是我国主要粮食作物之一，也是耗水量最大的灌溉作物。一亩水稻用水 量相当于2 0 人的生活用水量。我国水稻播种面积约占粮食作物总面积的2 8 ，灌 溉用水量却占到总灌溉量的6 2 5 ，产量接近全国粮食总产量的4 0 ，在南方水稻 的灌溉用水量占总灌溉用水量的9 0 以上，因此水稻在我国粮食生产中占有举足轻 重的地位。北方稻区处于干旱半干旱地区，水资源不足，水量供需矛盾问题曰益 严重，甚至有些灌区由于缺水而难以继续种植水稻。南方虽然降水和水资源丰富， 但时空分配不均，工业和城镇生活用水急剧增加，南方许多省市的稻田用水也得 第章结论 不到保障。 传统水稻灌溉方式是几乎全生育期保持水层的淹水灌溉，在各个生育阶段所 需的水分都得到充分满足，是以充分灌溉理论为基础的。稻田保持水层一直被认 为是生态需水的需要，有利有弊，如利于保证供水、稳定田间温度、清除杂草等， 但显然增大了棵间蒸发量和渗漏量，且对根系功能有些不利；同时大量渗漏使农 田肥料损失，造成水环境污染 ”。传统水稻灌溉使水分得不到充分利用，虽然可 以获得较高的生物学产量，但经济产量不高，而且造成水资源的大量浪费。 8 0 年代以来我国灌溉科研人员对水稻的节水灌溉技术进行了大量试验研究， 在水稻节水灌溉和栽培技术方面所取得若干成果；n t t 5 , 6 1 ： ( 1 ) 水稻控制灌溉技术 水稻控制灌溉技术是在返青后的各个生育阶段，田面不再建立灌溉水层，以 根层土壤水分作为控制灌溉指标，确定灌水时问和灌溉定额。其节水机理为：在 非关键需水期，通过控制土壤水分，造成适度的水分亏缺，改变水稻生理生态活 动，使水稻根系及株型生长更趋合理。在水稻关键需水期，通过合理供水改善根 系土壤的水、热、气、养分状况及阳面附近小气候，使水稻对水分和养分的吸收 更为合理有效，形成合理的水稻群体结构和较理想的株型。 ( 2 ) 水稻“薄、浅、湿、晒”灌溉技术 水稻“薄、浅、湿、晒”灌溉技术是根据水稻各生育期的需水特性和要求， 进行灌溉排水，为水稻生长创造良好环境，达到节水高产的目的。 ( 3 ) 水稻非充分灌溉技术 在水稻全生育期内不能全部满足需水要求、旨在获得总体最佳效益的水稻灌 溉模式。实行水稻非充分灌溉，稻田土壤在一定阶段内受到不同程度的干旱，从 而引起水稻耗水量的变化，受旱程度、受旱阶段及受早历时均对水稻产量产生不 同影响。在时间上如何合理的分配有限水量，以获取较高的产量，是实行非充分 灌溉的关键。 ( 4 ) 水稻叶龄模式灌溉技术 根据水稻生育进程的叶龄模式而进行的灌溉，即依据水稻不同叶龄期与抽穗 至成熟期的生理生态耗水规律，以叶龄进程为主轴，产量形成为目标，调节器官 协调生长为依据，实行高产灌溉，准确掌握各次灌水、湿润、排水、搁田( 晒田) 的起迄时间与强度，在不同生育期将酗间水分控制在高产所需的适宜范围。 河海大学硕士研究生论文 ( 5 ) 水稻薄露灌溉技术 要求稻田灌薄水、适时落干露罔。每次灌水2 0 r a m 以下，灌水后要自然落干露 阳，露田程度要根据水稻不同生育阶段的需水要求而定。遇连续降雨，稻田淹水 超过5 天时，要排水落干露田。 ( 6 ) 水稻旱育稀植技术 水稻旱育稀植是一项旱育秧、本田稀植及对稻罔水层管理有一定要求的水稻 栽培新技术，其重点是早育秧及稀植。秧田水分管理是区别早育秧和其它育秧方 法的主要环节，创造接近早田条件的育秧环境是其主要目标。 实行水稻节水灌溉，提高水分利用效率，是节水农业的核心内容之一，已成 为我国保障农业可持续发展的最重要措施之一。水稻节水已成为当前发展高产、 优质、高效的最重要的问题之一。将节省的水用在工业和城镇生活方面，可缓解 工业和城镇生活用水供需矛盾，有利于国民经济健康、快速、持续发展。 1 2 水分胁迫补偿效应研究进展 干旱问题是一个世界性问题，干旱对作物产量的影响相当于其它自然灾害之 和【 。水分是作物生长发育的主要生态与环境因素。水分的供应与作物生长发育 有着密切的联系，并最终影响产量。 长期以来，人们一直认为发生水分亏缺或水分胁迫就代表着作物的水势或膨 压降低到了干扰其正常机理的情况。因而人们一直注重于正常机理受干扰后对作 物所产生的负面效应的研究，在具体的灌水实施过程中也尽量避免水分亏缺的产 生，而尽可能依据丰水高产的思路，使作物的根区得以充分而均匀的湿润。一般 认为农业节水灌溉是减少灌溉水的无效损耗，而不是减少作物的蒸腾量。 有关水分胁迫对作物影响的研究成果已经很多，大部分研究集中于水分胁迫 的负面影响上，水稻作物受到阶段性的水分胁迫，土壤水分条件突然改变，则难 以对作物形态结构( 如叶片大小与结构、气孔形状与密度、根系数量与分布等) 加 以有效的诱导改变，只能通过相对需时较短的体内生理生化过程及其相应产物的 形成或者被动地关闭气孔、改变叶片体态【8 叫1 】等消极行为对水分胁迫作出“应急” 反应。这种“应急”反应虽然有利于植物体保持水分，但往往引起植物光合生产 能力的下降，水分胁迫在减少水分消耗的同时消耗更多的贮藏物质，导致作物在 生长及产量形成等方面的更大损失【”。”。 水分胁迫也与植物膜伤害有密切关系。研究表明，植物遭受水分胁迫后，细 胞内自由基代谢的平衡被破坏而有利于自由基的产生，过剩自由基弓l 发或加剧膜 脂过氧化作用，造成细胞膜系统的损伤，胁迫严重时会导致植物细胞死亡【l ”j 。 第一章绪论 丙二醛( m d a ) 为膜脂过氧化的主要产物之，其积累是活性氧毒害作用的表现，水 分胁迫下m d a 含量随胁迫强度的增加而升高m7 8 瑚 ，抑制细胞保护酶的活性和降 低抗氧化物的含量，加速膜脂过氧化，从而对作物造成伤害。 但近年来的研究发现，水分胁迫具有某种程度的正面效应，如果运用得当， 可能会对作物的生长发育以及产量和品质等起到积极作用，即水分胁迫具有补偿 作用。 金鉴明【23 j 将补偿定义为“受到害虫取食的作物所具有的一种自发性自我弥补 损害的能力。”b e l s k y 2 4 l 认为补偿性生长是植物受伤害之后的一种积极反应，并 定义超补偿为由于采食而增加植物的生物量和种子产量。m a s e h i s k i 和w h i t h a m 口5 j 给出补偿以类似的定义，并分为超补偿、等量补偿和不足补偿。 补偿和超补偿效应是植物在长期的适应和进化过程中，不仅逐渐形成了对干 旱、缺氧、盐渍、冷、热等各种逆境的抵抗能力，而且在逆境得以改善后其生理 生化功能、生长发育、产量品质等得到一定的恢复，这种恢复有时甚至可以达到 或超过未经胁迫或伤害下的情形，从而弥补逆境造成的伤害的一种现象p 6 3 0 。 一般认为，水分胁迫的补偿效应是指作物受到闽值内的水分胁迫后，在具有 恢复因子和过程条件下，在构件和生理水平上所产生的有利于作物生长发育和产 量形成的能力。水分胁迫的补偿效应包括两个方面，一是水分亏缺条件下的补偿 供水效应，表现为胁迫后复水出现的生长加快，光合、蒸腾速率提高等：二是作 物旱后补偿效应，即胁迫期间的变化，如根系活力的增加和形态的改善等。 水分胁迫的补偿效应是非充分灌溉条件下作物能够保持较高产量甚至超过充 分灌溉处理的主要原因之一。因此，研究水分胁迫的补偿效应对于丰富非充分灌 溉理论，提高作物水分利用效率具有重要理论价值和现实意义。对补偿效应的表 现形式、产生条件、规律和机制进行了总结，还有很多需要进一步研究的一些问 题，以期对水分胁迫的补偿效应有进一步的认识。 1 2 1 补偿效应表现形式和发生规律 水分胁迫补偿效应的研究开始于补偿供水效应，主要是农艺指标的补偿效应 发生规律，并试图利用某些生理指标的变化进行解释。 2 0 世纪7 0 年代b o y e r 等圳1 发现植物的地上部在水分胁迫后复水表现出补 偿生长。并认为这种生长恢复是可能由于体内膨压的恢复引起的。 荆家海( 1 9 8 7 ) 在国内较早注意到水分胁迫具有补偿效应。较早报道在水分 胁迫结束后，玉米叶片生长加速【3 5 】；苏骊、山仑等人1 3 6 ，3 7 1 也发现水分胁迫复水后 玉米株高和地上部分干重可以恢复至接近充分供水处理：陈晓远【3 s 等人的结果表 河海大学硕士研究生论文 明，胁迫期间根系平均长度和根冠比提高：株高、叶面积和干物质相对增加速率 可超过对照。植物根系经过一定程度的水分胁迫锻炼重新复水后，其水分传导还会 高于未经过水分胁迫锻炼的对照f 3 9 , 4 0 。 近年来补偿效应的研究开始从农艺指标转向生理指标，并试图用生理指标的 变化解释前者的补偿规律。试验发现，水分胁迫处理玉米叶片可溶性糖的含量增 加，叶片渗透调节能力提高，根系活力增加；叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导 度等参数可在复水后短时间内超过对照，然后与对照逐渐接近；干旱环境下某些 c ，作物的p e p 羧效化酶活性增加，夜间出现c a m 植物代谢途径1 4 1 1 ；作物营养生长 阶段胁迫处理根系t t c 还原强度明显增加，并可在复水后较长时间内高于对照( 充 分供水) ；有研究还发现，玉米苗期水分胁追可以延缓灌浆期叶片和根系的衰老， 具有较长的后效性【4 “。与一般认为水分胁迫可以加速衰老的结论有所不同。但水 稻分蘖期胁迫却可能降低根系t t c 还原强度，而在复水后超过对照，与玉米有所 不同。 适宜水分胁迫能够改变光合同化物的分配方向，促进同化物从营养器官向生 殖器官转移，减少生长冗余和有效资源的消耗。这种变化使得胁迫处理在营养生 长受到抑制、干物质累积量较小的情况下仍可获得较高的经济产量。7 , 4 3 。 禾谷类植物产量构成因子穗数、粒数和粒重之间，前期不利条件对单位面积 穗数造成的不利影响，可在后期的每穗粒数或粒重上加以补偿m 4 “。 此外，水分胁迫可能对作物的品质产生某些有益的影响，如改善果实的营养 品质或外观品质，可补偿由于产量降低而引起的经济效益下降。水分胁迫不仅影 响作物的生理指标，而且对生态指标也有影响。有研究表明，水分胁迫可以改善 冠层结构、茎蘖动态及株型等，从而可能有利于产量的形成【4 ”。 水分胁追还能提高作物的水分利用效率，高效利用有限的水资源。作物水分 利用效率分为叶片水平的水分利用效率、群体水平的水分利用效率和产量水平的 水分利用效率3 个层次4 7 铷1 。产量水平w u e 是目前研究最多的一个层次【5 3 , 5 4 1 ，大 量试验结果表明，w u e 与产量表征作物生产效益的两个晟重要的指标，其最高 点并不重合，w u e 先于产量达到最大，适度的土壤水分胁迫可显著提高作物的水分 利用效率 4 7 , 5 0 , 5 2 , 5 5 。在作物生长发育期间如何进行土壤水分的调控以提高作物产量 和水分利用效率，乃是目前节水农业领域研究的热点之一。 1 2 2 水分胁迫补偿效应的发生条件 补偿效应的产生有较严格的条件限制。胁迫历时、胁迫程度和胁迫时期对补 偿效应影响较大。陈晓远等研究表明，拔节期和抽穗期恢复供水可使苗期和孕穗 期遭受不同程度干旱冬小麦株高、叶片数、叶面积以及干物质等超过其相应对照， 第一章绪论 表现出明显的补偿生长效应【3 8 】。李凤英和黄占斌的实验表明，中水分处理后复水， 辣椒的青椒产量较高水分处理增加6 ，玉米干重增加7 5 ，玉米和大豆的w u e 分 别比对照高5 9 1 和2 9 7 ”。对水稻、玉米等作物供水补偿效应的试验研究表明， 在作物营养生长后期或生殖生长初期进行水分胁迫，作物生理和农艺性状的补偿 效果较好；若胁迫时期过早，或胁迫程度过重，补偿生长的效果较差。一定范围 内，前期水分胁迫的补偿效应随胁迫程度的加重而更趋明显，并可能出现超越补 偿作用：而在生殖生长阶段，轻度胁迫补偿效应较好【3 m | 4 。因此，合理掌握胁 迫因子组合对农业生产具有实际意义。 复水后地上部分补偿生长、叶片功能的改善往往和根系有关。土壤水分过多 或过少均会影响作物的生长发育。土壤水分过少，根系到处延伸，追逐水分，根 冠间竞争碳水化合物，同化物分配到根系较多，形成较多根系，冠部则受到水分 限制，生长不旺，使得根冠比增大。反之，水分过多，根系生长受到抑制，同化 物用于冠部较多，使得根冠比降低”。 若胁迫期间根系活力提高，且根量( 长度和干物质累积量) 没有大幅度减少， 则复水后叶片和干物质补偿生长效果较明显；若胁迫过重，或胁迫发生在根系生 长完成之后，导致胁迫期间根系活力下降，则水分胁迫只表现为抑制效应。后期 叶片生理活性( 绿叶面积、光合速率等) 的提高也和根系活力的增加相一致p “。 据此推断，对于玉米而言，水分胁迫后产生相对发达的根系和较高的生理活性是 补偿生长产生的必要条件。而根系活力的提高，往往只能在根系尚未完全发育， 生长中心在地下时实施胁迫才能实现，这也可能是前期水分胁迫补偿生长效果较 好的主要原因。生殖生长初期，轻度胁迫可能产生补偿生长效应：在营养生长完 成后，如灌浆期，轻度胁迫能够促进光合同化物向籽粒的转移，有助于产量的提 高，但重度胁迫则抑制光合同化物的合成，导致减产。 也有经济产量和干物质产生超越补偿的报道f 4 舶”。大多数试验表明，水分胁 迫的补偿效应是有限的，胁迫处理可以提高水分生产效率，但干物质累积量下降， 多表现为减产现象p8 ”j 。 1 2 3 水分胁迫补偿效应产生机理 目前对水分胁迫补偿效应机理的研究多为对补偿生长机理的解释。从栽培学 角度，一般认为，水分胁迫改善了根系的形态和活力，使其吸收水肥的能力增加， 导致补偿生长的出现。山仑等认为，渗透调节能力提高是补偿生长产生的重要原 因 3 6 , 6 2 ；霍淦国推测，作物存在某种记忆功能，中轻度水分胁迫结束复水后能诱 发其记忆功能的恢复，从而刺激其出现补偿生长【6 “。 k a r s t e n m a c a d a m 对抗旱性不同的多年生黑麦革，白三叶和羊矛干旱一复水 河海大学硕士研究生论文 前后储藏器官单糖和储藏碳水化合物的研究表明，更多的碳水化合物储存有利于 耐早和复水后的恢复，说明补偿作用与同化物分配有关 6 3 】。王泽港等人【6 4 】的研究 也发现，胁迫条件下叶片糖分的累积与光合作用降低具有较好的同步性。 光合作用是补偿效应的物质基础，补偿生长的出现与叶片光合作用的补偿效 应密不可分，这已为大量试验所证实。已有很多试验证实，胁迫复水后叶片光合 速率出现超越补偿效应。郭贤仕和山仑【65 】报道，前期干旱锻炼使复水后谷子叶片的 净光合速率超过一直充分供水的对照，并认为这与叶片的叶绿素含量增加和渗透 调节能力增强有关。水稻翁栽试验结果发现，复水后在叶绿素浓度接近的情况下， 叶片光合速率显著提高。据此推测，作物补偿生长与叶片光合速率的增加之间， 在一定范围内，可能存在某种反馈机制。在中、轻度胁迫条件下，叶片本身的光 合潜力并未明显受到破坏。复水后，作物生长迅速，同化物消耗增加，使得叶片 同化物累积减少，羧化阻力降低，光合速率提高，即库的拉力促进了光合作用的 增强。而光合速率的提高为生长提供了更多的同化物，又使得生长加快。关于脱 水对光合系统本身影响的结果表明，尽管叶片中p s i i 水裂解系统、p s i i 潜在活性 ( f v f o , ) 及p si i 原初光能转换效率( f v f m ) l 对水分胁迫非常敏感，并随着植物的脱 水而下降很快，但在有限水分亏缺复水后能迅速恢复。另外，某种保护机制如胡萝 h 素对光合中心保护作用的存在，使色素蛋白复合体的f 常结构得到了保护1 6 “，也 对复水后植物光合作用的快速恢复有重要作用。因此，若能够通过某种措施启动 生长机制，则可能促进该系统向良性发展。因此复水后，促进生长的因素将促进 光合作用的改善，从而为补偿生长提供启动力。 前期水分胁迫补偿效应的后效性，从栽培学角度分析，可能是水分胁迫抑制 叶片发育，导致作物叶片叶龄发生变化所致 3 7 , 4 2 。其生理机制可能与水分胁迫改 变了作物体内酶的活性有关。大量试验表明，适宜水分胁迫可以提高作物体内s o d 、 c a t 、p o d 等酶的活性6 7 , 6 5 】 ，并且在恢复供水后一定时段内仍然保持较高水平，从 而增加了清除活性氧( r o s ) 的能力，抑制了叶片的衰老。但目前的研究多为不同 品种之间的比较，缺少同一作物复水前后酶活性的比较。 1 。2 4 需要进一步研究的问题 目前有关的项目较多涉及农业与生态节水的具体技术和产品，还缺少农业与 生态节水应用基础理论研究方面的重大项目，所需要的基础数据积累；农业与生 态节水应用基础研究薄弱，特别是对农业与生态节水发展起关键作用的从纯基础 到应用层面的应用基础研究还很欠缺，在农田尺度水分高效利用的应用基础、区 域节水高效和对环境友好的农业用水优化模式等方面的研究深度还很不够峥。 现阶段灌溉和栽培模式在节水和增产方面虽然取得了良好的效果，但是还存 在一些问题：1 有些技术由于推广的年限不是很长，其节水和增产的效果不稳定， 第一章绪论 是否可以持续高产有待进一步验证。因此，需要进步研究水稻水分生理，以及 受早时期的水稻需水规律和耗水特性，并能根据水稻株体的生理生态机能来指导 经济合理的灌溉。2 现阶段的研究还不能从根本上揭示水分胁迫对水稻生理机制、 群体结构、产量形成过程及产量的影响关系 7 0 】。 从农学上对水分胁迫补偿效应的研究主要集中在作物尺度，以农艺和生理指 标变化规律研究居多，其中以旱作物为主，机理研究相对较少。由于作物品种、 胁迫处理、土壤等试验条件差异较大，有些结论间尚有矛盾之处。尤其研究者多 从植物生理和栽培学角度出发，缺少与灌溉理论相关的系统试验设计，所得结论 与实践应用尚有一定距离。因此，下述两个方向的研究具有理论和现实意义： ( 1 ) 水分胁迫的补偿效应产生条件和变化规律研究 水分补偿效应的产生条件和效果对指导节水灌溉具有现实意义，而补偿效应 的产生需要一定的条件，其效果也是有限的。目前对补偿效应的研究，主要集中 在补偿生长和生态指标方面，而对能够产生较好( 产量、品质) 补偿效应的水分 胁迫阈值和胁迫时期的组合研究不足，实践风险较大，难以用于指导生产实际， 有待于进一步深入。 ( 2 ) 补偿效应产生的机制有待深入 现有成果中，其试验方案多非针对补偿效应机理研究而设计，测试项目较为 单一。故研究成果虽多，系统成果较少。由于品种、胁迫程度等条件差异较大， 难以分析不同指标之削的相互关系。有些结论之间还有矛盾之处，许多解释还停 留在推测阶段，有待于系统研究。 目前有关水分胁迫补偿效应的研究仍集中于作物尺度上，较少考虑田间尺度 上对作物生态性状的研究。如何利用水分胁迫的补偿效应，协调个体与群体的关 系，是作物节水高产的关键。该方面的研究尚不多见，需要进一步探讨。 1 3 本文研究的主要内容 1 3 1 主要内容 ( 1 ) 水分胁迫补偿效应的产生和变化规律 研究水稻非充分灌溉条件下( 水稻采用控制灌溉) ，不同水分胁迫组合对作物 各生育阶段生长发育，根系吸收能力、吸收范围变化规律的影响，根冠同化物分 配；地上部分干物质累积、叶片生长和叶面积指数变化规律，叶片生理生态指标 的变化规律( 叶片蒸腾、光合速率，根系t t c 还原量等) 。 河海大学硕士研究生论文 ( 2 ) 补偿效应对作物需水量和产量的影响规律 根据补偿效应对需水量和产量的影响规律，探寻适宜的水分胁迫控制指标， 以充分发挥补偿效应。 ( 3 ) 补偿效应产生的生理、生化机制 测试通过不同胁迫条件下，同化物分配的变化规律，分析补偿作用产生的生 理、生化机制。 1 3 2 解决的关键问题 ( 1 ) 补偿效应产生的条件、影响规律及其应用； ( 2 ) 补偿效应产生的生理生态机制。 第二章试验材料与方法 第二章试验材料与方法 2 1 试验材料与地点 水稻盆栽试验于2 0 0 4 年5 月1 0 月在河海大学校本部进行，供试品种为水稻 k 优8 1 8 。试验土壤取自临近稻田耕作层，土壤类型为粘壤土，田间持水量为3 0 5 ( 重量含水量) 。经晒干、打碎、过筛后，均匀施肥，施肥量每千克干土折合纯 n o 1 5 9 、p z o s 0 1 0 9 、k 2 0 0 1 5 9 。试验用塑料笳底部直径18 c m ，上部直径2 4 c m ， 笳深2 5 5 c m ，每盆装干土7 5 k g 。 测坑试验在射阳县试验站进行。地理坐标是：北纬3 3 。2 4 一3 4 0 0 7 ，东经 1 1 9 。5 9 一1 2 0 。3 3 。试验区位于苏北平原中部，属于典型的海洋性气候，四季分明， 光照充足，雨量充沛，霜期不长，气候温和而湿润。年降水量为1 0 2 3 6 毫米，无 霜期2 2 0 天。全年日照时间在2 0 0 0 小时左右。年平均气温为1 3 6 ，低于5 的 严寒同数，年不足1 0 天。高于3 5 的高温目数，年均不超过6 天。测坑土壤为冲 积平原的沙质土壤，田间持水量为2 5 6 ( 重量含水量) ，测坑面积为6 6 7 m 2 。 供试品种为水稻k 优8 1 8 ，采用旱育秧，6 月2 3 日开始泡田，6 月2 4 同开始插秧， 各测坑均为2 2 0 穴。测坑上方设置有挡雨棚，在降雨时打开防止雨水进入到测坑 中。 2 0 0 5 年4 月1 0 月在河海大学节水园区玻璃温室内进行，供试品种为水稻k 优8 1 8 。试验土壤取自临近稻田耕作层，容重为1 2 l g c m 3 ，田间持水量为3 3 o ( 重量含水量) 。经晒干、打碎、过筛后，均匀施肥，施肥量与2 0 0 4 年相同。 2 2 研究思路和技术路线 根据水稻的遗传和生态 特性，在水稻的分蘖期和拔 节孕穗期，人为主动地对其 施加不同程度和不同历时的 水分胁迫，以影响水稻的生 理生态过程，对作物进行抗 旱锻炼，提高作物的后期抗 旱能力，即通过作物自身的 变化实现高水分利用率。从 而控制营养器官生长，提高 根冠比，改变光合产物在营 图2 - 1研究思路和技术路线图 养器官和生殖器官之间的分 配比例，达到提高其经济产量而合弃营养器官的生长量及有机合成物的总量，以 0 一 鲨塑查兰堡主型塑兰丝兰 达到节水增产的目的。 2 3 研究方法 2 3 1 试验设计 2 0 0 4 年盆栽试验于5 月2 0 目育种，种子露自后播于砂中，出苗后采用h o a g l a n d 营养液培养。6 月6 日三叶心时选择大小基本一致的稻苗移植，每篙移栽5 株， 分蘖初期视苗情长势每衙留长势相近的3 株。 2 0 0 4 年分蘖期水分胁迫于7 月5 日开始，分别在7 月l o 同和7 月1 5 日复水， 分别胁迫5 天和1 0 天。拔节孕穗期水分胁迫于8 月1 3i ：； | 开始，8 月1 8 日和8 月 2 3 日分别复水，分别胁迫5 天和1 0 天。在胁迫期间采用称重法控制土壤水分，水 分胁迫结束后复水至对照。除水分外，其它农技措施相同。 2 0 0 5 年4 月2 4 日育种，种子露白后播于砂中，出苗后采用h o a g l a n d 营养液 培养。5 月9 日三叶一心时选择大小基本一致的稻苗移栽，每瓮移栽5 株，分蘖初 期每笳留长势相近的3 株。每个处理重复4 次。 分蘖期水分胁迫于6 月2 3 日开始，分别在6 月2 8 曰和7 月3 日复水，分别 胁迫5 天和1 0 天。拔节孕穗期水分胁迫于7 月1 5 同丌始，胁迫处理于7 月2 0 日 复水，并且相应处理在复水的同时加肥。胁迫期间采用称重法控制土壤水分，水 分胁迫结束后复水至对照。除水分外，其它农技措施相同。同时也在射阳进行测 坑试验。有关水稻的试验方案如下表2 一l 2 3 。 表2 - 12 0 0 4 年水稻盆栽试验设计方案 处理数处理胁迫情况开始时间结束时间+ 壤含水最时间 1l 5 分蘖末期轻早7 月5 日7 月1 0 日7 0 一8 0 田持5 天 2l 1 0 分蘖末期轻早7 月5 日7 月1 5 日7 0 - 8 0 田持1 0 天 3s 1 0 分蘖末期重早7 月5 日 7 爿】5 日6 0 - 7 0 田持1 0 天 4l 1拔节孕穗期轻早8 月1 3 日8 月1 8 日7 0 - 8 0 田持5 天 5 l 2 拔节孕穗期轻早8 月13 日8 月2 3 日7 0 一8 0 田持1 0 天 6s 1 拔节孕穗期重旱8 月1 3 日8 月18 日6 0 - 7 0 田持5 天 78 2 拔节孕穗期重旱8 月1 3 日8 月2 3 日6 0 - 7 0 田持 1 0 天 8c k不加肥对照无无浅水层无 备注：除水分胁迫外，其他农技措施均相同。 箱二帝试验材料l i 方法 表2 - 2 2 0 0 4 年射阳测坑水稻试验方案 处理胁迫情况备注 1 对照 2分蘖轻旱 3 分蘖重早 轻早为十壤含水量f 限达到7 0 4分蘖重早+ 拔节轻旱田持，重早为土壤含水量下限达 5 分蘖轻早+ 拔肖轻旱 到6 0 田持，对照为当地淹滞。 6 分蘖重旱+ 拔节重旱 表2 32 0 0 5 年盆栽水稻试验处理设计方案 处理数 处理胁迫情况开始时间结束时间 十壤含水量时间 la 分蘖末期轻旱 6 月2 3 日6 月2 8 曰7 0 一8 0 田持 5 天 2 b分蘖末期轻早 6 月2 3 日7 月3 日7 0 一8 0 田持 1 0 天 3c 分蘖末期重旱 6 月2 3 日6 月2 8 日 6 0 - 7 0 田持5 天 4d分蘖末期重早6 月2 3 日 7 月3 日6 0 一7 0 田持 1 0 天 5f 拔节孕穗期轻旱 7 月1 5 日7 月2 0 日 7 0 一8 0 田持5 天 6g 拔节孕穗期蘑旱 7 月1 5 日7 月2 0 目6 0 一7 0 田持 5 天 7c k l 不加肥对照 无无浅水层 无 2 3 2 观测项目及测定方法 ( 1 ) 土壤含水量：用称重法，采用感量为1 9 的d y 2 0 k 型天平。每天测量一 次，大棚内配备温度计进行测量。胁迫期间每盒重量一致，其余选有长势一致的3 笳称重； ( 2 ) 株高：5 天测定一次； ( 3 ) 叶面积：量取每片绿色叶片的长度和最大宽度，用叶面积拟合公式计算， 即叶面积= 校正系数叶长叶宽，1 0 天测定一次，胁迫期间加测一次： ( 4 ) 净光合速率( p n ) 、胞间c 0 2 浓度( c i ) 、蒸腾速率( t r ) 、气孔导度( c s ) ： 2 0 0 4 年和2 0 0 5 年分别采用l c i - - 6 4 0 0 便携式和l c i 便携式光合作用测定仪在 胁迫期间及复水后选择晴天各测几次，每次测量尽量保证在相同时间测定相同 叶片的相同位置； ( 5 ) 叶绿素、丙二醛( m d a ) ：采用双组分分光光度计法，所用分光光度计型 号为w f z 8 0 0 - - d 3 b ，测试方法参照，测试叶片为倒二叶，胁迫末期及复水5 、i 0 天时各测定一次； ( 6 ) 根系活力：采用t t c 法，在胁迫结束及复水5 、l o 天各测定一次； ( 7 ) 干物质：在胁迫结束及复水5 、l o 天分别将水稻植株分根和冠洗净 后先在干燥箱中1 0 5 。c 杀青i o m