植物生长物质.ppt

1,2,第一节植物生长物质的概念和种类,植物生长物质（plantgrowthsubstances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。植物激素(planthormones)：植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量(1mmol/L)有机物。植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。,3,生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯、油菜素甾醇类和部分新型植物激素。,激素类型六大类,包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利等,植物生长调节剂,4,第二节生长素类,一、生长素的发现和化学结构,1880年，英国的Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递的结果。,茎尖存在感受向光性的信号！,5,1928年，荷兰人Went証实了这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin,AUX)。并建立了定量分析方法燕麦弯曲测试法,重要性：(1)证明胚芽鞘顶端存在调节物质；(2)建立了提取和定量分析活性物质的方法。,6,1934年，荷兰人Kgl和Haagen-Smit等人先后在人的尿液、酵母和玉米中分离、纯化出吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).,分子式：C10H9O2N，分子量：175.19。,7,8,9,二、IAA的代谢和运输,激素“输入”靶细胞库的过程：,(1)激素的合成；(2)由非活性形式转变为活性形式；(3)由其他部位运输过来。,激素“输出”靶细胞库的过程：,通过氧化或其他降解途径使激素失活；由游离的活性形式转变为结合态的非活性形式；在发挥作用的过程中消耗掉。,10,合成部位：茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子,合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醛肟途径、吲哚乙酰胺途径,2.1IAA的生物合成,11,含量因植物种类或部位的不同而异。,色氨酸脱羧E,色胺,羟基色胺,色胺途径,CO2,吲哚乙醛,色氨酸,色氨酸转氨E,吲哚丙酮酸,吲哚丙酮酸脱羧E,吲哚乙醛脱氢E,吲哚乙酸,吲哚丙酮酸途径,合成前体,直接前体,CO2,NH3,类黄素单加氧酶,吲哚乙醛肟,吲哚乙酰胺(吲哚乙腈),吲哚乙醛肟途径,色氨酸单加氧酶,吲哚乙酰胺途径,12,2.2IAA的降解,酶氧化降解：脱羧降解，通过IAA氧化酶氧化降解，产物为CO2和3-亚甲基羟吲哚。POD也能催化该反应；不脱羧降解，降解产物保留IAA侧链的两个碳原子，如羟吲哚乙酸。光氧化降解：在核黄素的催化下，发生光氧化，主要产物是3-羟甲基氧吲哚及3-亚甲基氧吲哚，或者形成吲哚-3-甲醛和吲哚-3-甲醇。,酸、电离辐射、紫外线和可见光等都容易降解IAA。降解方式主要有：,13,2.3结合态IAA,自由生长素：可自由移动结合态生长素(IAA的钝化形式)与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。只能采取溶剂抽提或碱水解获得。作用：贮存、运输和调节自由生长素处于适宜水平。（尤其是种子成熟和萌发时）,生长素,14,1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polartransport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。自由IAA具极性运输特点。但局限在胚芽鞘、幼茎及幼根薄壁细胞之间的短距离运输。速度仅约520mm/h。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输。主要形式是IAA肌醇。,2.4IAA的运输,15,三、IAA的生理功能,1、促进茎的伸长生长低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。,16,不同器官对生长素的敏感程度不同,17,抑制生长的原因：IAA超过最适浓度就会诱导乙烯的产生，反过来乙烯又抑制IAA的合成，促进IAA的降解，使IAA水平降低。,18,4、促进侧根、不定根和根瘤的形成,5、促进雌花形成，促进单性结实和果实的生长。,3、维持顶端优势（腋芽最适IAA浓度低于茎IAA使顶芽成为营养库）,2、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化,19,20,四、IAA的作用机制,1、酸生长理论,21,酸生长理论可能仅限于最初的快速生长阶段，维持长时间的生长反应需要其他因素的参与。,22,23,2、基因激活假说,生长素在促进细胞伸长的过程中，必须促进细胞壁和细胞膜等成分的合成。,一、赤霉素类（GAS）的发现和化学结构,1926年，日本人Kurosawa从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。1935年，日本人Yabuta等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。称为赤霉素A(gibberellinA)。由于二次世界大战，研究被迫停止。1954年，提取并鉴定出赤霉酸（GA3）。目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高。,第三节赤霉素类,24,B,基本结构：赤霉烷环,25,二、赤霉素类（GAS）的代谢与运输,2.1赤霉素类的生物合成,部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中的合成部位是质体、内质网和胞基质。时期：开花初期和种子生长期间。,26,2.2合成途径,27,2.3存在形式,自由赤霉素能够被有机溶剂提取，结合赤霉素可通过酸水解和酶水解释放自由赤霉素。,结合态GAs主要是贮藏形式。,28,根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。GAs很可能以结合赤霉素形式运输。,2.4GAs的运输,GA在植物体内的运输无极性。,29,三、赤霉素类的生理作用,1、促进茎的伸长（大麻、花卉、抽苔等）,GA克服豌豆遗传矮生性状,GA3诱导甘蓝茎的伸长，诱导产生超长茎,30,赤霉素诱发的“绿色革命”,水稻“绿色革命”基因SD1编码水稻赤霉素合成途径的关键酶。,31,2、赤霉素与种子萌发,外源施用赤霉素GA4和GA7都能够促进GAs缺乏型拟南芥突变体种子的萌发。,大麦胚芽中形成有活性的GA1等，并分泌到糊粉层，并启用a-淀粉酶等水解酶，从而促进淀粉等储藏物质的分解。,32,3、赤霉素与开花结果,因植物种类而异：,外源GAs能够促进长日照植物或低温植物的开花；但是对短日照和中间型植物无效果。,不同种类的赤霉素对开花的影响不同：,如GA1能够有效地促进茎的生长，但是不能促进开花。,33,不同植物的成花诱导也需要不同的GAs：,GA4/7促进松柏科植物花芽分化；GA5促进十字花科油菜花芽分化。,GAs能够调节花的性别和果实的发育：,GAs促进雄花发育，GAs合成抑制剂促进雌花发育。这可能与GAs和乙烯的相对浓度有关。,34,四、赤霉素的作用机理,35,第四节细胞分裂素类,一、细胞分裂素类（CTKs）的发现和化学结构,36,基本结构：腺嘌呤+侧链（R1、R2、R3）,37,二、CTKs的代谢及运输,38,39,（二）CTKs的结合物、降解和运输,CTKs的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核糖形成结合物。与葡萄糖结合形成N-葡糖苷(无活性)或O-葡糖苷(易水解)；与丙氨酸结合形成稳定的9-丙氨酰玉米素等物质；与核糖结合形成玉米素核苷。,1、CTKs的结合物,40,CTKs降解的主要方式是通过细胞分裂素脱氢酶的作用。,该酶能够从玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)或它们的核糖基衍生物分子上不可逆的裂解出异戊烯基侧链。,2、CTKs的降解,41,在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。,3、CTKs的运输,42,三、CTKs的生理作用,2、诱导芽的分化愈伤组织产生根或芽，取决于CTK/IAA的比值。CTK/IAA低时，诱导根的分化；比值高时，诱导芽的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化。,1、促进细胞分裂和扩大施用CTKs能促进萝卜子叶叶面积的增大。,43,4、促进侧芽发育消除顶端优势,3、延缓叶片衰老（CTK使处理部分形成库）,表现：维持蛋白质稳定，阻止叶绿素降解等。原因：(1)能够诱导营养物质向CTKs浓度高的部位运输；(2)抑制与衰老有关的酶的mRNA形成，在转录水平上防止衰老。,顶端优势强的植物CTKs含量低。,44,四、CTK的作用机理CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。,45,一、脱落酸（ABA）的发现和化学结构,1963年，美国科学家Addicott等从将要脱落的棉花幼铃中提取出一种促进脱落的物质，命名为脱落素。,1963年，英国科学家Wareing等从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。,后来证明三者为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。,第五节脱落酸,1953年，Bennet-Clark和Kefford在燕麦胚芽鞘弯曲实验中发现，植物提取液中除IAA外，还有一种抑制胚芽鞘生长的物质，称为抑制剂-。,46,47,分子式：C15H20O4，分子量：264.3ABA为单一的化合物，是一种倍半萜结构，有两种旋光异构体：右旋型（以+或S表示）与左旋型（以或R表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的S和R相等。,48,二、ABA的代谢和运输,（一）生物合成合成部位：主要在根尖和叶片中，成熟的花、果实和种子内也能形成。细胞内的合成部位是在质体内，叶中是叶绿体，根中是淀粉体。干旱条件下ABA含量急剧增加。,49,合成前体：甲瓦龙酸（MVA）合成途径：直接途径由MVA合成而来间接途径由叶黄素裂解而来,50,51,（二）降解和运输,运输无极性，主要以游离形式运输。,52,三、ABA的生理作用,1、促进果实和叶片脱落2、促进芽和种子休眠,GA促进生长IPP光敏色素ABA促进休眠和脱落,长日照,短日照,甲瓦龙酸,IPP:异戊烯基焦磷酸,53,3、促进气孔关闭,原因：ABA使GC胞质中三磷酸肌醇(IP3)增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GC水势，水分外流，气孔关闭。4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。,54,5、脱落酸和种子成熟,ABA能够诱导种子的程序化脱水与营养物质的积累。,55,四、脱落酸的作用机理,根尖在土壤干旱胁迫下合成ABA，然后通过导管运输到叶片细胞的效应部位，通过保卫细胞质膜上的信号转导，诱导气孔的关闭。,56,一、乙烯（ETH）的发现和化学结构,十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。（成熟苹果对青香蕉有催熟作用）1934年确定乙烯为植物的天然产物。有人提出乙烯为植物激素的概念。60年代末确定乙烯是一种植物激素。,第六节乙烯,57,二、乙烯的合成、降解和运输,部位：成熟或老化的器官或组织，生成位置在外周组织(液泡膜的内表面)前体：甲硫氨酸直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）,（一）乙烯的合成,58,59,ACC：1-氨基环丙烷-1-羧基；MTA：5-甲硫基腺苷；AVG：氨基乙烯基甘氨酸；AOA：氨基氧乙酸,外源施用ETH能够抑制或促进内源ETH的合成。,取决于植物组织：成熟中的果实中促进内源ETH的形成；其他组织则抑制内源ETH的形成。,60,（二）乙烯的降解和运输,主要有两条途径：(1)降解为CO2；(2)降解为氧丙环和1,2-亚乙基二醇。,运输途径：(1)通过扩散作用运输；(2)以ACC的形式进行长距离运输。,61,还可形成可溶性代谢物，如ETH葡萄糖结合体。,三、乙烯的生理作用和应用,（一）生理作用1、抑制茎的伸长生长,黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”：抑制伸长生长、促进增粗生长和横向生长。,62,ETH能够促进水稻茎的伸长生长。淹水条件下,低氧分压促进受淹组织中乙烯合成,新增乙烯则与GA和ABA互作促进细胞的分裂和伸长活性。,2、ETH与水稻生长,63,3、促进菠箩开花，但对大多数植物无作用4、调控花的性别促进瓜类多开雌花，诱导水稻小麦雄性不育。5、加快花的衰老乙烯合成抑制剂或作用抑制剂(如Ag(S2O3)3-)可延缓筛老。,64,6、促进果实成熟可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。7、促进器官脱落（促进离层纤维素酶合成）,65,生产上主要用于1、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出（橡胶、漆等）3、促进雌花形成,（二）乙烯利的应用,乙烯利（2-氯乙基膦酸）为酸性溶液。pH3以下稳定，高于pH4.1释放乙烯。,66,四、乙烯的作用机制,1、在翻译水平上，促进过氧化物酶、果胶酶和纤维素酶等含量和活性的提高；,2、短期快速效应可能是对膜透性加大所致，长期效应则是ETH引起mRNA的合成，并翻译成新的酶类。,67,第七节油菜素甾醇类,一、油菜素甾醇类的发现和化学结构,20世纪30至40年代，科学家就发现花粉提取物能促进植物生长。,1968年，日本的丸茂晋吾从400kg蚊母树的树叶中分离到75mg蚊母素A1和236mg蚊母素B。发现他们引起稻叶弯曲的生物活性明显高于吲哚乙酸，并查明这种物质为油菜素甾醇类物质。,1970年，美国农业部提取出具有极强生理活性的物质，命名为油菜素。,随后又逐渐纯化出油菜素内酯、油菜素甾酮及多种相似的化合物。,68,69,胆甾烷,二、油菜素甾醇类的代谢和运输,(一)油菜素甾醇类的合成,合成部位：子叶和叶片,70,(二)油菜素甾醇类的失活和运输,BRs可进行短距离运输，如从胞内合成位点转运到胞质膜外表面的作用位点。但缺乏长距离运输模式。,71,三、油菜素甾醇类的生理作用,1、调节营养器官的生长,适宜浓度的BRs能促进许多植物的幼茎伸长，其生理活性是生长素的100乃至1000倍。BRs能明显抑制小麦、绿豆和玉米侧根生长。,2、促进种子萌发,用BL浸泡水稻种子可以提高种子活力，有利于水稻培育壮苗，促进有效分蘖。,3、影响维管束分化,BRs与生长素、细胞分裂素协同调控维管束的发育。,72,4、调节生殖生长,BRs能促进成花，提高花粉育性，并降低雄性不育。,5、参与向重力性和光形态建成,BL增强玉米和拟南芥根的向重力弯曲；BL可以解除红光对绿豆下胚轴伸长的抑制作用。,6、其他作用,促进整株植物的不对称生长，促进菜豆植株细胞分裂和木髓细胞分裂，促进同化物运输和再分配，提高植物抗逆能力。,73,四、油菜素甾醇类的作用机制和信号转导途径,BRs在转录水平上调控诸多酶和蛋白质的表达，主要涉及：细胞壁松弛、细胞分裂、糖类代谢、乙烯和茉莉酸生物合成。,74,第八节其他天然的植物生长物质,一、多胺类,具有两个以上氨基的脂肪族含氮碱，以腐胺、亚精胺和精胺分布最广。,由精氨酸和赖氨酸合成。以结合态和自由态形式存在，且都具有生理活性。,1、影响大分子物质的合成与活性，并改变膜的透性；2、精胺能够稳定体外DNA，稳定核酸和核糖体的功能，促进核酸和蛋白质的生物合成。3、抑制乙烯的合成，延缓组织素衰老。,生理作用：,75,二、茉莉酸类,以亚麻酸为前提合成，茉莉酸甲酯(MeJA)是最主要的JA化合物。,1、抑制水稻、小麦和莴苣等幼苗的生长；2、抑制种子和花粉的萌发；3、延缓根的生长；4、诱导果实的成熟和色素的形成，这可能与促进乙烯合成有关；5、参与花、果实和种子形成的调节；6、提高植物对低温和高温等逆境的抗性；7、促进禾本科植物颖花开放。,生理作用：,76,三、水杨酸类,由反式肉桂酸合成。,生理作用：,1、延缓花瓣衰老，可能与抑制乙烯合成有关；2、诱导长日照植物开花；3、增强抗氰呼吸产热，有利于传粉；4、增强植物抗病能力。,77,四、植物肽激素,由数个氨基酸所组成的小肽。,植物肽激素参与调控很多生理反应，包括防御反应、细胞增殖、自交不亲和的识别、分生细胞的维持等。,78,五、独脚金内酯(strigolactones,SLs),广泛存在于丛枝真菌宿主植物及寄生宿主的根系中，茎和叶片中含量较小。,主要由甲基赤藻糖醇磷酸盐合成。,参与植物分枝的形成，诱导丛枝真菌菌丝产生大量分枝，调控宿主植物的形态建成，刺激寄生植物的种子萌发。,生理作用：,79,第九节植物激素的相互关系,一、植物激素代谢的相互关系,(一)赤霉素(GAs)和脱酸酸(ABA)的关系,80,(二)生长素(IAA)和乙烯(ETH)的关系,81,(三)生长素(IAA)和细胞分裂素(CTKs)的关系,82,(四)其他激素之间的关系,83,(五)合成过程的关系,84,85,二、植物激素生理作用的相互关系,(一)生长素(IAA)和细胞分裂素(CTK)的关系,CTK能够拮抗IAA顶端优势，顶端优势的强弱取决于IAA和CTK的浓度比值。,IAA/CTK值越高，顶端优势越明显；比值越低，越不明显,86,二、植物激素生理作用的相互关系,(一)生长素(IAA)和细胞分裂素(CTK)的关系,IAA和CTK在调控根的发育过程中相互拮抗。,IAA控制细胞的分裂，增加分生区的大小；CTK控制细胞的分化，降低分生区的大小。,(二)生长素(IAA)和赤霉素(GAs)的关系,IAA和GAs能够协同控制微管系统内木质素的形成。,87,高浓度的IAA和低浓度的GAs能够诱导锦紫苏茎部产生韧皮部短纤维，低浓度IAA和高浓度GAs能够促进长纤维形成。,(三)脱落酸(ABA)和细胞分裂素(CTK)的关系,ABA能够促进气孔关闭，CTK能够促使气孔开放。,88,(四)油菜素甾醇类(BR)和生长素(IAA)的关系,BR能与IAA协同调控细胞伸展与分裂、根的向地性和侧根形成等过程，BL能够刺激IAA诱导乙烯的合成。,(五)乙烯(ETH)和生长素(IAA)的关系,远轴端和近轴端IAA的相对浓度能够影响离层细胞对ETH的敏感性。,89,(六)