（工程力学专业论文）多种群相互干扰下海洋浮游生态系统非线性动力学研究.pdf

中文摘要 海洋浮游生态系统是海洋浮游生物群落与其栖息环境相互作用所构成的一 个自然整体。海洋浮游生物作为海洋生物的重要组成部分之一，不但分布广阔， 种类繁多，并且在数量上超过底栖生物和游泳动物，而且更为重要的是，它是海 洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最重要的环节，因此 研究各个浮游生物种群之间的相互作用对海洋浮游生态系统稳定性的影响是研 究整个海洋生态系统稳定性的关键所在。本文运用非线性动力学理论和方法，针 对多种群相互作用下的海洋浮游生态系统的复杂动力学特性以及多稳态现象进 行了深入的研究，研究的内容和成果主要包括以下几个方面。 1 根据两种浮游动物捕食一种浮游植物这种食物链，建立了具有 b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能性反应函数的三种群捕食食饵模型，运用非线性动力 学理论，通过解析解，分析了两种浮游动物之间相互竞争和半饱和常量对系统稳 定性的影响。得出的结论认为在一定范围内，增大竞争系数和半饱和常量可以提 高系统的稳定性。 2 采用数值模拟的方法研究了两种浮游动物之间相互竞争和半饱和常量对 系统稳定性的影响。一方面通过数值模拟的结果，验证通过解析解计算分析出来 的结果是否正确；另一方面，我们通过数值模拟来找到分岔参数为何值时，发生 什么类型的分岔。结果表明数值模拟得到的结论和通过解析解分析的结果一致， 并且确定在一定范围内，系统只发生霍普分岔和跨临界分岔，还分析了这两种分 岔在生态学中意义。 3 建立了包含1 0 种浮游植物和6 种浮游动物的多种群相互干扰和作用下的 1 6 维复杂海洋生态系统模型，分析了在多种群相互干扰下系统的多稳态现象。 通过数值模拟的方法，得到系统吸引子的个数和类型，以此研究了多种群之间的 竞争系数和竞争方式对多稳态的影响。结论是：种群间的相互作用是影响海洋生 态系统多稳态的重要因素，增大种群间的竞争系数能够增加系统多稳态发生的可 能性，并且减少系统发生混沌现象的可能性。在竞争系数大的情况下，竞争方式 也会对系统的多稳态现象产生影响。 关键词：多稳态转换海洋浮游生态系统吸引子功能性反应函数相互干扰 a bs t r a c t m a r i n ep l a n k t o n i ce c o s y s t e mi san a t u r a lu n i t y ，w h i c hi sp o s e db yt h ei n t e r a c t i o n o ft h em a r i n ep l a n k t o np o p u l a t i o na n di t sh a b i t a t m a r i n ep l a n k t o n ，a sa ni m p o r t a n t p a r to fm a r i n el i f e ，i sn o to n l yt h ed i s t r i b u t i o no f aw i d ev a r i e t ya n dm o r et h a nn u m b e r o fb e n t h i co r g a n i s m sa n ds w i m m i n ga n i m a l s b u tm o r ei m p o r t a n t l y , i ti st h eb a s i so f o c e a np r o d u c t i v i t ya sw e l la st h em a r i n ee c o s y s t e ms y s t e mo fe n e r g yf l o wa n d m a t e r i a lr e c y c l i n go ft h em o s ti m p o r t a n ta s p e c t s s ot h er e s e a r c ho nt h ee f f e c to ft h e i n t e r a c t i o nb e t w e e nt h ep l a n k t o np o p u l a t i o n st o s t a b i l i t y o fm a r i n ep l a n k t o n i c e c o s y s t e m si st h ek e yt os t u d yt h es t a b i l i t yo fm a r i n ee c o s y s t e ma saw h o l e i nt h i s p a p e r ，w es t u d yt h ei n f l u e n c eo fp l a n k t o nm u t u a li n t e r f e r e n c eo nt h es t a b i l i z a t i o no f t h em a r i n ep l a n k t o n i ce c o s y s t e ma n do nt h ep h e n o m e n o no fa l t e r n a t i v es t a b l es t a t e s b yu s i n gt h e o r ya n dm e t h o d so fn o n l i n e a rd y n a m i c s t h em a j o rc o n t e n ta n dt h e r e s u l t s o ft h i st h er e s e a r c hi n c l u d i n gf o l l o w i n ga s p e c t s ： 1 w ee s t a b l i s ht h r e es p e c i e sp r e d a t o r - p r e ym o d e lw i t hb e d d i n g t o n - d e a n g e l i s f u n c t i o n a lr e s p o n s e a c c o r d i n gt oaf o o dc h a i nw h i c ht w ot y p e so fz o o p l a n k t o np r e y i na c c o r d a n c ew i t hap h y t o p l a n k t o n a n a l y t i c a ls t u d i e sa r eu s e da si n i t i a lm e t h o d st o i n v e s t i g a t es t a b l ec o n d i t i o n si nt w ok i n d so fc o m p e t i t i o n sb e t w e e nz o o p l a n k t o na n d s e m i s a t u r a t i o nc o n s t a n t n l ec o n c l u s i o ni st h a t i nac e r t a i nr a n g e ，i n c r e a s i n g c o m p e t i t i o na n ds a t u r a t i o nc o n s t a n tf a c t o rc a n i n c r e a s et h es t a b i l i t yo ft h es y s t e m 2 w eu s en u m e r i c a ls i m u l a t i o nm e t h o d st oi n v e s t i g a t es y s t e ms t a b i l t yc o n d i t i o n s i nt w ok i n d so fc o m p e t i t i o nb e t w e e nz o o p l a n k t o na n ds e m i - s a t u r a t i o nc o n s t a n t o n t h eo n eh a n d t h r o u g ht h en u m e r i c a ls i m u l a t i o nr e s u l t s ，w eh a v et ov e r i f yw h e t h e rt h e r e s u l t so fu s i n ga n a l y t i c a lm e t h o da r ec o r r e c t o nt h eo t h e rh a n d ，t h r o u g hn u m e r i c a l s i m u l a t i o n ，w ef i n do u tw h e nb i f u r c a t i o nh a p p e n sa n dw h a tt y p eo fb i f u r c a t i o n w e h a v erc o n c l u s i o n st h a tt h es a m e 嬲t h er e s u l t so fu s i n ga n a l y t i c a lm e t h o d ，t h es y s t e m o n l yh o p ea n dt r a n s c r i t i c a lb i f u r c a t i o nb i f u r c a t i o n w ef i n dt h a tt h es y s t e mo n l y a p p e a r sh o p fa n dt r a n s c r i t i c a lb i f u r c a t i o ni nac e r t a i nr a n g e f u r t h e r m o r e ，w eh a v e a n a l y z e dt h et w ob i f u r c a t i o n si nt h ee c o l o g i c a ls i g n i f i c a n c e 3 w es e tu pa16 d i m e n s i o n a lc o m p l e xm a r i n ee c o s y s t e mm o d e lw h i c hu n d e rt h e e f f e c t i o ni n c l u d i n g10k i n d so fp h y t o p l a n k t o nc o n t a i n ss i xk i n d so fz o o p l a n k t o n t h e n ， m a k ea l la n a l y s i so ft h ep h e n o m e n o no fa r e m a t i v es t a b l es t a t e su n d e rm u t u a l i n t e r f e r e n c e t h r o u g hn u m e r i c a ls i m u l a t i o nm e t h o d s ，a c c e s st ot h es y s t e mt h en u m b e r a n dt h et y p eo fa t t r a c t o r st os t u d yt h ei n f l u e n c eo fm u t u a li n t e r f e r e n c eo na l t e r n a t i v e s t a b l es t a t e so fs y s t e m c o m et ot h ec o n c l u s i o n ：t h ei n t e r a c t i o nb e t w e e nt h e p o p u l a t i o n si sa nm o r ei m p o r t a n tf a c t o rt oa f f e c ta l t e r n a t i v es t a b l es t a t e so fs y s t e m ， i n c r e a s i n gc o m p e t i t i o na m o n gt h ep o p u l a t i o nc o e f f i c i e n tc a ni n c r e a s et h ep o s s i b i l i t y o fa l t e r n a t i v es t a b l es t a t e so c c u r r e n c ea n dr e d u c et h ep o s s i b i l i t yo fc h a o t i c m a j o r f a c t o ri nt h ec o m p e t i t i o n ，t h ec o m p e t i t i o nt h ew a yt h es y s t e mh a v ea ni m p a c to nm o r e t h a ns t e a d y s t a t ep h e n o m e n o n i ft h ec o e f f i c i e n to ft h ec o m p e t i t i o ni sh i g h ，t h ew a y s o fc o m p e t i t i o nh a v ea ni m p a c to nt h ep h e n o m e n o no f a l t e r n a t i v es t a b l es t a t e s k e yw o r d s ：a l t e m a t i v es t a b l es t a t e s ，a t t r a c t o r s ，m a r i n ep l a n k t o n i ce c o s y s t e m ， f u n c t i o n a lr e s p o n s e ，m u t u a li n t e r f e r e n c e 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得苤鲞叁堂或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中 作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名：巧矗燮 签字日期：节 年f 月刁e l 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解苤盗盘堂有关保留、使用学位论文的规定。 特授权苤鲞盘鲎可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意学校 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 学位论文作者签名：百蒸茧乞 签字日期：矽7 年f 月刁日 导师签名： 可【咬丢u 签字醐：叩 年阳二7 日 第一章绪论 1 1 研究背景 1 1 1 海洋浮游生态系统 第一章绪论 地球表面大约有7 0 被海洋所覆盖，全球的初级生产力有4 0 来自海洋生 物的光合作用；此外，海洋生态系统作为人类最主要的自然资源提供者，每年提 供的财富价值约为2 l 万亿美元【1 】。以海洋浮游生物为主构成的海洋浮游生态系 统在生物圈的关键物质循环过程中扮演着极为重要的角色。 海洋浮游生态系统是指在一定的空间范围内，浮游生物与海水等非生物环境 通过能量和物质循环所形成的自然整体。浮游生物指在水流运动的作用下被动地 漂浮于水层中的生物群，包括一些体型微小的原生动物、藻类，也包括某些甲壳 类、软体动物和某些动物的幼体。尽管浮游生物隶属于不同的生物门类，却有一 个共同的特点，就是缺乏发达的行动器官( 如鱼的鳍) ，运动能力很弱，只能随水 流移动，而不能像鱼类那样自由游泳，这就是它们和同样生活于水层中的游泳动 物以及海底生活的底栖生物的主要不同之处。而研究浮游生物的生命现象和活动 规律的科学，称为浮游生物学。 按个体大小，浮游生物可分为六类：巨型浮游生物，大于l 厘米，如海蜇； 大型浮游生物，5 1 0 毫米，如大型桡足类、磷虾类；中型浮游生物，l 5 毫米， 如小型水母，桡足类；小型浮游生物，5 0 微米l 毫米，如硅藻、蓝藻：微型浮 游生物，5 - - - 5 0 微米，如甲藻，金藻；超微型浮游生物，小于5 微米，如细菌。 硅藻和甲藻是大陆架区生产者的优势种族，其生产力是海洋生态系统的其它生物 生产力的基础。浮游动物中的桡足类和磷虾是永久性浮游生物，腔肠动物的浮浪 幼虫、蛇尾的长腕幼虫和藤壶的无节幼虫是暂时性浮游生物。磷虾是鱼类的主要 饵料之一，南极海洋中的磷虾数量最多。浮游动物属消费者。浮游生物是水域中 其它生物生产力的基础，由于它们分布广，繁殖力强，故可能成为未来世界的主 要食源。 按营养方式，浮游生物可分浮游植物和浮游动物两大类【2 】。 ( 1 ) 浮游植物 这是一类自养性的浮游生物，具有叶绿素或其它素体，能吸收光能( 太阳辐 能) 和二氧化碳进行光合作用，而自己制造有机物( 主要是碳水化合物) 。这类 第一章绪论 浮游生物主要包括细菌和单细胞藻类一硅藻、甲藻、绿藻、蓝藻、金藻、黄藻等。 它们是水域生态系统中的主要生产者( 属于初级生产力，其中有些细菌又是还原 者) 。由于需要吸收日光能，一般分布于海洋的上层或称真光层。 ( 2 ) 浮游动物 这是一类异养性的浮游生物，也就是不能自己制造有机物，而必须依赖已有 的有机物作为营养来源。这类浮游生物主要包括原生动物的有孔虫、放射虫和纤 毛虫；水母类的水螅水母，钵水母和栉水母；轮虫类的单卵巢轮虫；甲壳类的枝 角类、桡脚类、磷虾类、樱虾类及部分介形类( 状肢类) 、端足类和糠虾类等；毛 颚类；软体动物的翼足类和异足类；被囊动物的有尾类和海樽类；以及各类无脊 椎动物和低等脊椎动物的浮游幼虫( 包括鱼类的仔鱼、稚鱼等) 。它们的生活水 层不限于真光层，可以分布到较深水层；大多是滤食性的，也有捕食性的，是海 洋生态系统中的消耗者，主要属于次级生产力。 海洋浮游生物作为海洋生物的重要组成部分之一，不但分布很广，种类繁多， 并且在数量上超过底栖生物和游泳动物，而且更重要的是，它是经济海产动物( 包 括须鲸类、鱼类、虾类等) 的饵料基础，特别是经济鱼类的一切幼鱼和中上层鱼 类( 如鲱鱼、鲐鱼、沙丁鱼、鲚鱼等) 的主要摄食对象。但是，浮游生物在某些情 况下的爆发性增殖却会对于业绩海洋生态带来毁灭性的影响。比如，有些海洋浮 游生物如甲藻类( 腰鞭毛虫类) 的夜光虫、裸沟虫、旋沟虫等( 统称为”赤潮生物”) ， 如果繁殖过盛，并密集在一起，可使海水变色，称为赤潮( r e dt i d e ) ，这对渔业， 特别是对贝、虾类养殖业危害很大，因这些赤潮生物( 如裸沟虫) 一般能分泌一种 嘛醉神经的毒素叫神经毒素( n e r o t o x i n ) ，如果这种毒素的浓度很大，便会使鱼类 等动物的神经系统( 主要是呼吸中枢) 受到严重伤害而死亡。目前，许多学者通过 对浮游植物种群密度来对赤潮的发生进行预测【3 4 】，王洪礼等研究了赤潮藻类生 长模型的非线性动力学特性1 5 , 6 , 7 1 ，并对赤潮的综合治理进行了研列8 1 。此外，有 些大型水母如霞水母等如果数量太大，可以破坏渔网，同时它分泌的黏液可使渔 网腐烂。这样就会损害捕捞业。另有一些浮游动物如栉水母、毛颚类喜食幼鱼， 也会破坏渔业资源。 1 1 2 海洋浮游生态系统的稳定性研究 海洋生态系统可以看做是海洋生物群落与其栖息环境相互作用所构成的一 个十分复杂的模型9 1 ，其基本的生态类群包括：浮游生物、游泳生物和底栖生物 三大类。目前世界上的赤潮藻类约有1 8 4 2 6 7 种，均属于浮游生物类。海洋生 态系统作为一个巨系统，研究起来非常困难，因而在海洋生态系统动力学研究中， 采用了“各营养层次之间复杂相互作用的简单食物链”来进行分析10 1 。典型的食 第一章绪论 物链由浮游植物、浮游动物和游泳动物组成，而食物网则是由多个相互联系的食 物链组成的复杂网络。 生态系统的稳定性是种群生态学的一个重要研究方向。近些年来由于人为因 素( 如富营养化、过度捕捞、污染排放) 对海洋浮游生态系统的严重影响以及自 然气候的直接或间接影响( 如厄尔尼诺等) ，全球的海洋环境严重退化 1 1 , 1 2 。对 全球多个海洋生态系统进行了分析，结果表明所有的海洋生态系统都受到了各种 干扰( 包括人为和自然) ，并且有一大部分受到了多重胁迫的严重影响。在许多地 方，人类与自然的干扰已经导致了海洋生态的生物多样性降低、优势种群被更替、 营养层级下降以及服务功能衰退等现象【13 1 。而且常常是这种退化发生后，要想恢 复到原来的状态是很难的i l4 1 。因此研究海洋生态系统的稳定性问题是保护海洋及 恢复海洋生态系统的机制的重要基础。 而海洋浮游生态系统作为海洋生态系统的重要组成部分之一，且处于海洋生 态系统的底层，更重要的是，海洋浮游生物是经济海产动物( 包括须鲸类、鱼类、 虾类等) 的饵料基础，特别是经济鱼类的一切幼鱼和中上层鱼类( 如鲱鱼、鲐鱼、 沙丁鱼、鲚鱼等) 的主要摄食对象。所以研究海洋浮游生态系统的稳定性是保护 海洋的首当其冲的问题。目前，冯剑丰和王洪礼等研究了浮游生态系统的非线性 动力学特征特性及稳定性和分剑1 5 ，l6 ，1 7 1 1 1 3 海洋生态系统的多稳态现象 多稳态指的是在相同条件下，系统可以存在结构和功能截然不同的稳定状态 1 8 , 1 9 。相同条件指的是外界条件不变，比如湖泊的磷元素含量不变；结构不同指 的是系统的结构发生较大变化，比如从浮游动物主导的结构转变为藻类主导的结 构；而功能不同则指的是随着结构的改变，系统相应的物质流、能量流以及信息 流功能发生变化，结果也会造成生态系统服务价值的变化；稳定状态在动力学理 论上指的是系统的解在一定条件下稳定( s t a b l e ) ，在生态学意义上指的是在一定 的时间和空间尺度上，生态系统保持现有的结构和功能不变。由于生态系统的多 稳态转换常伴随着生态灾变，并对社会和经济带来巨大损失，因此，多稳态已成 为国内外生态学界的一个重要的热点研究领域。 海洋生态系统是最容易出现多稳态吸引子的生态系统之一【2 0 】。比如，加勒比 海的珊瑚礁群落存在两个不同的稳态( 图l - l ( a ) ) ，一个以珊瑚( a c r o p o r ap a l m a t a 和a c e r v i c o m i s ) 为主的群落，另一个则是以海藻( d i c t y o t a ) 为主的群落1 2 l 】； 岩石礁海岸生态系统会出现以海藻( a l a r i af i s t u l o s a ) 主导的群落和以海胆 ( s t r o n g y l o c e n t r o t u sp o l y c a n t h u s ) 为主导的群落( 图1 - 1 ( b ) ) 1 2 2 ；近海与远海 生态系统会存在以高等捕食鱼类( s c o m b r u s ) 为优势的状态和在过度捕捞下以浮 第一章绪论 游水母( a u r e l i aa u r i t a ) 为优势的状态( 图l - i ( c ) ) 。潮问带生物群落也是一个 可能会存在多稳态吸引子的一个例子i ”i 。t r o e l l 2 4 3 研究发现滨海的底栖带也会出 现多稳态吸引子，其中一个稳态以虾类为主，另一个以双壳娄为主。 二：l 。1i! ：，二 图1 - i 三个存在多稳眷的海洋生态系统p 1 1 2 国内外研究现状 1 2 1 生态学模型的研究现状 种群生态学是描述种群与环境以及种群之问相互作用的动力学关系的学科。 生物学家和生态学家把自然界中种群与环境以及种群之间相互竞争、捕食与被捕 食、互惠合作等具体情况建成数学模型。这类模型可蛆用来描述、预测以至调节 和控制物种的发展过程和发展趋势。后来数学家用数学理论和方法来研究种群生 态学乃至更普遍的生态学，得到一些理论上结果，然后再用来解释和解决具体的 生物学问题。这对于研究生态学是很重要的，可以促使人们进一步的了解自然。 目前种群数学模型已成为开发资源，更合理地使用资源和保护环境的一个重 要工具。在生物数学领域中，数学家的很多工作被看作是数学对生物学的重要贡 献。然而，在生态学家之间对此也引起争议。当然，争论的焦点并不是模型的数 学分析，而是建立的模型本身。因此学者们不断完善模型，特别是在建立生物数 学模型的时候，通常会考虑影响模型非线性因素，因此非线性动力学的理论和方 法来研究这些生态学模型就是数学生态学的主要内容。也是非线性动力学的一个 很重要的分支，引起越来越多的数学家和生物学家的重视，越来越多的人开始从 事这方面的研究工作，也使之获得了不断的发展。 第一章绪论 本文建立的模型是根据经典的捕食食饵模型发展过来的，下面介绍一下捕 食食饵模型的国内外研究现状。 捕食者和食饵之间的动力学关系是生态数学领域的中心研究课题之一。1 9 2 0 年，a i l e dl o t k a l 2 6 1 和v i t ov o l t e r r a 两人分别发表了各自的论文，最早提出了捕食 食饵模型的研究。我们现在称这两个模型为l o t k a v o l t e r r a ( l v ) 方程： i d x = x ( 俨b y ) ( 1 1 ) d 出y = y ( c y p ) 其中x 和y 分别是捕食者和食饵的种群密度，a ，b ，c 和e 都是常系数。由 模型的方程式可以看出，在缺少了捕食者的情况下，食饵的数量将会无限制的增 长，实际上这是不可能的因为周围特定的自然环境的限制，食饵的数量应该有 一个上限，这也就是常说的环境的承载能力常数。 自从a l f r e dl o t k a 和t ov o l t e r r a 两人首先提出捕食食饵模型以来，在以后 的诸多文献和资料中，已经出现了很多形式的捕食食饵模型，一般而言，一个 标准的捕食食饵模型具有以下形式 瓦d x 叫l 一寺叫咖 ( 1 - 2 ) - - a y ：少( 删工) 一d ) 其中，x 代表食饵的种群密度，y 代表捕食者的种群密度，k 代表承载能力， d 代表捕食者的死亡率，( 1 2 ) 中的两式都有一个重要的纵工) 项，其表示捕食者 对食饵的捕获能力，称为功能反应函数。功能反应函数是捕食者在单位时间内捕 获的食饵的平均个数。在l v 模型中，b x 被认为是功能反应函数，这种功能反 应函数被称为v o l t e r r a 函数，它是一种最简单的功能反应函数，它表示一条过原 点的无界直线，表明在食饵无限增多时，每个捕食者在单位时间内所吃掉的食饵 也无限增加，这在一定范围里是合理的，但是，捕食者总有吃饱的时候因此假 定功能反应函数与食饵数量成正比，意味着忽略了消化饱和因素。1 9 6 5 年， h o l l i n g 2 7 1 在实验的基础上，给出了对不同类型的物种的三种形式的功能反应函 数烈x ) h o l l i ni 类反应函数： 烈x ) ： “ x s 而 ( 对简单的动物藻类细胞) ( 1 3 ) t c x o x x 0 h o l l i n gi i 类反应函数： 烈x ) ：坠 ( 对无脊椎动物) ( 1 4 ) h o l l i n g 类反应函数： 认x ) = 品 ( 对有脊椎动物) ( 1 - 5 ) 第一章绪论 现在已经有许多数学工作者和生物学者在比率依赖型捕食一食饵模型的研 究中做了很多系统的工作。例如在文章【2 8 1 中k u a n g 和b e r e t t a 研究了如下 m i c h a e l i s - - m e n t e n ( h o l l i n g l i ) 型比率依赖捕食一食饵模型 坐；厢n 一三) 一型 d t 、k m y + x ( 1 6 ) 冬：y ( l j ) a t m y 十x 给出了该模型的解全局稳定的充分条件。 在文章【2 9 】中，h s u 、h w a n g 和k u a n g 研究了如下三种群的比率依赖型捕食一 食饵模型 坐：蹦。一与一土堕型 d l 、 k r l la l y + x 型：坠型一d 1 1 ，一土竺丝) ( 1 - 7 ) d t a i y + x仍a 2 z + y 丝：上竺丝一d ，z - 出 吃a 2 z + y 讨论了该系统在生物控制方面的相关应用。 但是，捕食者个体之间如果在捕食过程中相遇，一般情况下都会产生敌对反 映，这种对猎物的竞争效应将会影响到捕食者的捕食效率，从而影响到它们的出 生率和死亡率，即捕食者的功能性反应。1 9 7 5 年b e d d i n g t o n 3 0 1 和d e a n g e l i s l 3 1 】 分别提出了下面的( 我们现称之为具b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能反应函数的) 捕食一食饵模型 竺：n 一三、一 竺型 d t、k ja + c y + h ( 1 8 ) 尘： 丝堑 一咖 a r t a + c y + b x b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 型功能反应函数与著名的h o l l i n g i i 型功能反应函数 很相似，但是前者在分母中增加了c y 项用来模拟捕食者之间的相互冲突，并且 它与比率依赖功能反应函数具有相同的定性特点并且避免了后者在种群密度较 低时候的一些单一的动力学行为。从数学角度上看，传统的食饵依赖模型和比率 依赖模型都是b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 型模型的特殊情况( 前者是c = 0 ，后者是 删) 。g e r t 和r o b 在文章【3 2 1 中详细介绍了b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 型功能反应函 数的来源及其一般模型的基本动力特征。系统( 1 8 ) 和其相似系统在生物数学 领域得到了充分的应用并且引起了广大数学工作者和生物学者的高度关注。 目前国内外学者有研究二，三种群带有b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能反应函 数的捕食食饵模型，如h u a n g 纠3 3 1 研究了二种群系统的全局稳定性，沈佳【3 4 1 研 第一章绪论 究了二种群单食物链系统的持久性和绝灭性。r a i dk a m e ln a j i 掣3 5 】分析t - - 种 群单食物链具有b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能性反应模型的动力学行为。m i nz h a o 等【3 6 】分析t - - 种群食物链具有b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能性反应模型的混沌及 分岔。王洪礼和冯剑丰等研究了多种群赤潮生态模型的非线性动力学特性旧。 本文的基础就是建立在带有b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能反应函数的捕食食 饵模型上。具体研究内容将在1 3 节中介绍。 1 2 2 生态系统多稳态理论的研究现状 l9 世纪6 0 年代l e w o n t i n 3 8 j 在研究“在一个给定的生境中是否会有二个或二 个以上的稳定生态群落结构存在? 的问题时，最早提出了多稳态的概念。7 0 年代，m a y 3 9 和h o l l i n g 4 0 j 在研究生态系统的稳定性时，明确提出了生态动力系 统在相同的参数条件下存在不同稳态解的现象。 目前生态系统多稳态理论的研究主要包括两个方面：( 1 ) 多稳态的存在；( 2 ) 多稳态的转换机制。理论研究和实验观察证实了生态系统中多稳态的存在。在理 论研究中，数学生态学家通过建立一些简单的模型证实了模型所反映的系统存在 多个的吸引子，这些吸引子包括点吸引子、周期吸引子以及混沌吸引子1 4 。一般 的说，把系统时间趋于无穷大时的状态的归宿成为吸引子，它是由所有不同初始 状态出发的轨道最后构成的不随时间变化的集合或流形，在三维自治动力系统中 一般有四种吸引子定常吸引子、周期吸引子、拟周期吸引子和混沌吸引子。 l 、定常吸引子是一个零维的吸引子，即我们所说的点吸引子，一般表现为 相空间的一个点。它表示系统在做平衡运动。如，一维系统中的定常解或不动点， 二维系统中稳定的结点和焦点。 2 、周期吸引子在相空间中表现为极限环，是一个一维的吸引子，在相空间 是环绕平衡点的一条闭合曲线，它对应于周期运动。极限环是系统的一个解，但 不是定常一类非线性微分方程数值解的分岔与混沌研究解。若随着时间t 趋向无 穷大，它邻近的轨道渐进的趋向它或远离它，当极限环内有一个不稳定的平衡点 时，该极限环称为稳定的极限环，当极限环内有一个稳定的平衡点时，则该极限 环被称为不稳定的极限环。轨道在极限环所在的平面及垂直于该平面的方向上都 要收缩，但在极限环的切线方向上则既不增大也不减小。 3 、拟周期吸引子( 复杂周期吸引子) 在三维相空间中表现为二维环面，在 环面的两个方向一个方向相当于自转，另一个方向相当于公转上既不增大也不收 缩，但是在环面以外，所有的轨道都要向环面收缩。轨道在状态空间的环面上绕 行，一般有两个频率，一个是轨道沿较短方向沿环面运动所决定的频率，一个是 轨道绕整个环面运动所决定的频率，这两个频率不可公约。 第一章绪论 4 、混沌吸引子一般又称为奇怪吸引子，在三维空间中可以表现为非常复杂 的轨线结构。从整体上讲，奇怪吸引子的是稳定的，奇怪吸引子之外的一切轨线 都要进入吸引子中。但是，就局部来说，吸引子内的运动又是不稳定的，相邻轨 道要相互排斥而按指数分离。简单的说，奇怪吸引子是由轨道经大量的分离和折 叠才形成的。混沌吸引子是相空间中无穷多个点的集合，是一种抽象的数学对象。 它是一类具有无限嵌套层次的自相似几何结构，是一种分形。 对吸引子存在及特性的研究是数学生态领域的主要研究课题，并且取得了相 当大的进展。实验研究则侧重于对生态系统物理、化学以及生物因子的观测统计， 从而证实多稳态的存在。就目前的研究进展而言，对于多稳态的存在及其转换机 制多侧重于点吸引子的研究1 42 。通常而言，生态系统在外界干扰的作用下会发生 动态的转变，早期人们认为这种转变应该是线性的，即小的干扰造成系统小的变 动。而实际的观察及实验表明，生态系统往往会发生突变。即系统的状态( 包括 系统的构成与功能) 在外界小干扰的情况下其结构发生了根本性的变化。这就说 明了系统与干扰之间非线性关系的存在。进一步，在实验研究中发现当干扰因素 消失以后，系统仍然会处于突变后的状态，这就证实了系统存在多稳态。生态系 统中多稳态吸引子的存在对于恢复生态学以及海洋生态系统的保护有着极为重 要的作用。具有多稳态吸引子的生态系统经常会发生不同稳态之间的迁移从而可 能会导致生态与经济方面的损失【1 2 】。而且，若想让系统恢复到原来的状态则需要 很大的外界干扰才能实现。 尽管多稳态吸引子的概念非常直接明了，但是理解与确定它的存在却非易 事。【4 3 】的研究结果表明多稳态吸引子在实际的实验中并不容易被发现。但是， 最近的一些实地研究调查结果为生态系统中存在多稳态吸引子提供了大量的可 靠证据。这些例子包括浅水湖【4 4 1 ，池塘食物网1 4 5 j 以及海洋生态系统。很多简单 的理论模型【3 9 , 4 0 , 4 6 分析已经表明多稳态吸引子在生态系统中存在，而且很有可能 是一个比较普遍的特性1 4 刀，但是，对于复杂的生态模型则很难证明多稳态吸引子 的存在【4 引。 4 9 的研究表明在渐进的环境变化或进化情况下，多种群的相互作用 有利于多稳态吸引子的产生。f e n g 5 0 1 运用动力学模型进行了不同的海洋生态系 统在捕捞干扰下的多稳态存在性研究。直到现在，大多数的海洋研究者都通过实 验的方法来确定生态系统中是否会存在多稳态吸引子，具体的分析方法是通过分 析生物以及非生物变量的时间序列来确认是否会出现多稳态，s c h e f f e r 和 c a r p e n t e r 提出了一系列确认多稳态吸引子的判定规则，总的可以归纳为4 个问 题1 43 。这些问题可以表述如下： 1 ) 系统当受到扰动时是否会跃迁到其它的稳定态? 2 ) 不同的初始值下系统是否会演化到不同的稳定态? 第章绪论 3 ) 系统在外界胁迫条件下是否存在滞后环? 4 ) 系统在干扰下的响应是否存在双峰分布? 以上几个问题是判定系统是否存在多稳态的依据。 这里，我们通过回答其中的一个问题“不同的初始值下系统是否会演化到不 同的稳定态? ”来确定所研究的系统是否会出现多稳态吸引子。对这个问题肯定 的回答就表明多稳态是存在的。本文通过建立1 0 种浮游植物和6 种浮游动物多 种群相互干扰下的模型，运用m a t l a b 进行数值模拟，用这个规则来判定所研究 的生态系统是否会出现不同的稳态吸引子。 在多稳态的转换机制研究方面， b eb e i s n e r 5 1 】总结了生态系统多稳态机制 的研究现状，认为系统的稳态转换有两种途径：第一种是当外界条件固定时，在 外界随机干扰下，小球会发生稳态转换；另一种情况是当外界条件( 系统参数) 发生变化时，小球会发生稳态转换。从( 图1 2 ) 中可以看出这两种稳态转换的 途径，并且一旦发生了稳态转换，即使在相同的外界随机干扰和外界条件( 系统 参数) 的反作用下，系统很难回到原来的状态。 图1 - 2 稳态转换的两种途径 vg u t t a l 等5 2 1 研究了随机干扰下单自由度生态学模型的稳态转换机制，在一 定的参数范围内，随机干扰将导致系统发生频繁的稳态转换。a m e m i y a ，t 等【5 3 】 研究了随机扰动对湖泊系统的影响，发现不仅干扰的强度对系统状态有很大的影 第一章绪论 响，而且干扰的时间也是一个重要的因素。v a nn e s e h 掣4 9 】研究表明小的随机 扰动就有可能导致系统发生稳态转变。 生态系统的稳态转换与生态系统的恢复力( r e s i l i e n c e ) 密切相关。生态系统 恢复力是指系统在保持原有结构和功能的情况下所能承受的最大干扰力。当干扰 强度大于恢复力时，系统就会发生稳态转换【1 2 1 。生态系统的退化往往与系统的稳 态转换相关，不同的系统稳态有不同的吸引域( b a s i no f a t t r a c t i o n ) ，吸引域之间 存在阈值。当外界扰动强度较大时，系统有可能越过阈值发生稳态转换。生态系 统在退化的状态下也有一个自我稳定的机制。因此想将退化系统进行恢复必须考 虑阈值效应和新的稳定机制。如何重新跨越这个阈值以及建立一个原系统的自我 稳定机制是生态系统恢复过程中着重要考虑的问题，这与传统的生态系统恢复在 思路上有所不同。 很明显，海洋生态系统中生物之间的相互作用( 捕食及竞争) 对海洋生物群 落的动态变迁比我们过去认为的有着更为重要的作用1 5 引。种群内及种群间的捕食 与竞争在维持生态系统的结构和功能方面有着极为重要的作用。而且，这些相互 作用会很明显的影响甚至决定多稳态吸引子的产生【4 9 j 。【5 5 】的研究结果表明不同 的控制机制会触发海洋生态系统在不同稳定态之间的跃迁。【5 6 提出改变高等鱼 类对于浮游植物的捕食率会导致生态系统跃迁到另一个稳定态。 但是目前国内外对多种群相互影响下的多稳态转换研究只有对食饵之间的 竞争作用和捕食者对食饵的捕食作用对海洋生物群落的动态变化进行研究，并没 有对捕食者之间的竞争作用对海洋生态系统的稳态转换进行研究。本文的目的就 是研究在捕食者竞争作用下海洋生态系统中是否存在多稳态吸引子，并且研究不 同的捕食者之间的竞争系数和竞争方式对系统多稳态现象的影响。 1 2 3 种群相互竞争对生态系统影响的研究现状 种群间的相互关系，从大的方面来分，可分为种群间关系和种群内关系。种 群间关系又可分为中性作用、竞争、偏害作用、捕食和寄生作用、偏利作用和互 利共生。在这些诸多作用之中，又以种群间竞争最具吸引力。广义地说，捕食和 寄生也属于竞争的范围。本文所指的竞争则是狭义的专指两种生物因具有共同的 食物所产生的竞争关系。生物的竞争可分为直接干涉型和资源利用型。所谓直接 干涉型就是动物争夺它们所要的或者争夺优先使用需要的资源。失败者什么也得 不到或者得到不足的或剩余的。资源利用型是指在资源缺乏时间接地抑制了其它 动物的生长。在资源丰富的时候，种群中各个个体都可得到食物，一旦资源缺乏 时，由于其中一部分生物可以有效地利用食物，而使得其余生物得不到食物影响 了它们发育。 第一章绪论 从本文的1 2 1 节中对生态学模型的介绍可知，早期的生态学模型主要研究 生物间的捕食作用，而忽略了捕食者之间的竞争作用。自1 9 7 5 年b e d d i n g t o n 3 0 】 和d e a n g e l i s l 3 1 分别提出了我们现称之为具b e d d i n g t 0 1 1 一d e a n g e l i s 功能反应函 数的捕食一食饵模型后，由于增加了捕食者竞争项，更加符合实际的自然生态系 统引起了广大数学工作者和生物学者的高度关注。 目前，许多学者在研究捕食者竞争关系对系统动力学特性和稳定性的影响， h a s s e l l 和r o g e r s l 5 7 研究了捕食者竞争关系对h a s s e l l v a r l e r y 模型的稳定性影响， f r e e 掣5 8 j 对b e d d i n g t o n 模型进行了类似的分析。r o g e r s 和h a s s e l i 5 9 】提出了另一 种具有竞争关系的类似b d 模型的模型。d e a n