（蔬菜学专业论文）光质对三种芽苗菜生理特性及品质的影响.pdf

_ - 守 英文缩略词 英文缩写英文全称 中文名称 微升 微摩尔 蓝光 c m 天 干重 鲜重 克 h 千克 发光二极管 米 毫克 分钟 毫升 毫摩尔 纳米 摄氏度 红蓝混合光 红光 秒 维生素c 瓦特 白光 l a l l a m o l b l c m d d w f w g h k g l e d m m g m i n m 1 m m o l n m o c 鼬，b l r l s v c w 缪z m i l l i l i t e r m i c r o m o l e b l u el i g h t c e n t i m e t e r d a y d r yw e i g h t f r e s hw e i g h t g r a m h o u r k i l o g r a m l i g h te m i t t i n g d i o d e m e t e r m i l l i g r a m m i n u t e m i c r o l i t e r m i l l i m o l e n a n o m e t e r c e n t i g r a d e r e d - b l u el i g h t r e dl i g h t s e c o n d v i t a m i nc 。肠甜 m i t el i g h t 9例2哪5m 6m 8m 7 iil_y 皇 | 目习之 摘要1 a b s t r a c t 3 1 引言5 2 材料与方法17 2 1 试验材料17 2 2 试验设计1 7 2 2 1 光质选择l7 2 2 2 培养条件l7 2 3 测定项目及实验方法18 2 3 1 光质对芽苗菜生长特性的影响1 8 2 3 2 光质对芽苗菜生理特性的影响18 2 3 3 光质对芽苗菜品质的影响1 9 3 结果与分析2 l 3 1 光质对萝卜、香椿及豌豆芽苗生长特性的影响2 l 3 1 1 高度的变化2 l 3 1 2 鲜重的变化2 2 3 2 光质对萝卜、香椿及豌豆芽苗生理特性的变化2 3 3 2 1 叶绿素含量的变化2 3 3 2 2 可溶性糖含量的变化2 4 3 2 3 可溶性蛋白质含量的变化2 6 3 3 光质对萝b 、香椿及豌豆芽苗品质的影响2 7 3 3 1 v c 含量的变化2 7 3 3 2 粗纤维素含量的变化2 9 3 3 3 游离氨基酸含量的变化3 0 3 3 4 类黄酮含量的动态变化3 1 3 3 5 硝酸盐含量的变化3 3 4 讨论3 5 4 1 光质对芽苗菜生长特性的影响3 5 4 2 光质对芽苗菜生理特性的影响3 5 4 3 光质对芽苗菜品质的影响3 7 5 结论4 0 参考文献4 2 致谢4 9 附录硕士期间发表论文5 0 i l 山东农业大学硕士学位论文 摘要 本试验采用新型半导体光源发光二极管( l e d ) 精量调制光质( 红光， 6 4 0 5i l r n ：蓝光，4 6 0 5i l m ；红蓝组合光，红光：蓝光= 3 ：1 ，灯的数 量比) ，以普通日光灯( 白光) 为对照，就不同光质对三种芽苗菜( 萝卜、 硫豆、香椿) 生理特性和品质的影响进行了研究。研究结果表明： 1 不同光质处理对芽苗菜生长有显著影响。红光处理下芽苗菜植株最 高、鲜重最大，说明照射红光芽苗菜营养生长旺盛，能提高芽苗菜的产量。 红蓝混合光处理与对照处理对芽苗菜生长的影响差异不明显。蓝光处理下 芽苗菜植株最矮、鲜重最小，说明照射蓝光抑制了芽苗菜的生长，使芽苗 菜的产量下降。 2 不同光质处理对芽苗菜生理特性有较大影响。随着芽苗菜的生长， 叶绿素含量总体呈先增加后减少的趋势。各l e d 有色光质处理下芽苗菜 叶绿素含量都明显高于对照，说明红光和蓝光都有利于叶绿素的合成。萝 卜苗与豌豆苗在生长期可溶性糖含量逐渐下降，而香椿苗可溶性糖含量先 上升后下降。在芽苗菜整个生长过程中，可溶性蛋白含量先下降后上升。 红光处理下芽苗菜可溶性糖含量明显高于对照和其他处理，但可溶性蛋白 含量却明显低于对照和其他处理。蓝光处理对芽苗菜可溶性糖、可溶性蛋 白含量的影响与红光处理正好相反。红蓝混合光处理对芽苗菜可溶性糖、 可溶性蛋白含量总体高于对照处理。总体上芽苗菜可溶性糖含量大小顺序 为红光 红蓝混合光 对照 蓝光，芽苗菜可溶性蛋白含量大小顺序为蓝 光 红蓝混合光 对照 红光。这说明红光促进芽苗菜可溶性糖含量的增 加，而不利于可溶性蛋白的积累；蓝光处理促进芽苗菜可溶性蛋白含量的 增加，而不利于可溶性糖的积累。 3 不同光质处理对芽苗菜商品、营养品质影响不同。豌豆苗与香椿苗 维生素c ( v c ) 含量先上升后下降，而萝i - 苗v c 含量逐渐下降。红光和 蓝光处理下v e 含量低于红蓝混合光处理下，这说明与混合光相比，单色 光不利于v c 的积累。随着芽苗菜的生长，粗纤维素含量逐渐增加，由于 粗纤维素影响口感，应该适时采收。粗纤维素含量以红光下最高，红蓝混 合光次之，蓝光下最低。在芽苗菜整个生长过程中，游离氨基酸含量先上 升后下降。从总体趋势来看，蓝光处理下的芽苗菜游离氨基酸含量明显高 1 一 光质对芽苗菜生理特性及品质的影响 于其他光质处理，而红光处理下最低。豌豆苗与香椿苗在生长期类黄酮含 量先上升后下降，而萝卜苗类黄酮含量逐渐下降。对照与各l e d 有色光 质处理相比明显提高了芽苗菜类黄酮含量，说明白光中有其他光质促进了 芽苗菜类黄酮的合成，芽苗菜类黄酮含量大小顺序为对照 蓝光 红蓝混 合光 红光。随着芽苗菜的生长，硝酸盐含量逐渐提高，硝酸盐是对人体 有害物质，应该适时采收芽苗菜。蓝光与红蓝混合光处理与对照相比都能 提高芽苗菜硝酸盐含量，而红光处理降低了芽苗菜硝酸盐含量。 关键词：芽苗菜；光质；萝i 、；豌豆；香椿：生理特性：品质 2 u s i n gt h er e d ( 5 9 0 - 6 7 0n m ；p e a ka t6 4 0r u n ) ，b l u e ( 4 2 0 510n m ；p e a ka t4 6 0n m ) ， r e d b l u e ( r e d ：b l u e = 3 ：1 ) l i g h t - e m i t t i n gd i o d ea n dw h i t ef l u o r e s c e n ta sl i g h ts o u r c e s ，t h e e f f e c t so fd i f f e r e n tl i g h tq u a l i t yo nt h ep h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i ca n dq u a l i t yi nt h r e e k i n d so fs p r o u t sv e g e t a b l e s ( r a d i s h ，p e a , t o o n as i n e n s i s ) w e r es t u d i e d t h em a i nr e s u l t s w e r ea sf o l l o w i n g ： 1 l i g h tq u a l i t yh a ds i g n i f i c a n te f f e c t so ng r o w t ho fs p r o u t sv e g e t a b l e s t h ep l a n t h e i g h ta n df r e s hw e i g h tw e r et h eh i 。曲e s tu n d e rr e dl i g h t i tw a sc o n c l u d e dt h a tt h er e d l i g h tc a l le n h a n c e dt h eg r o w t ha n dy i e l do ft h es p r o u t sv e g e t a b l e s t h ee f f e c t so nt h e s p r o u t sv e g e t a b l e su n d e rr e d b l u el i g h ta sm u c ha su n d e rw h i t el i g h t t h ep l a n th e i g h t a n df r e s hw e i g h tw e r et h el o w e s tu n d e rb l u el i g h t i tw a sc o n c l u d e dt h a tt h eb l u el i g h tc a l l i n h a b i t e dt h eg r o w t ha n dy i e l do f t h es p r o u t sv e g e t a b l e s 2 l i g h tq u a l i t y h a d g r e a t e f f e c t so n p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so f s p r o u t s v e g e t a b l e s a st h es p r o u t sv e g e t a b l e sw e r eg r o w i n g , t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n ta l w a y sf i r s t l y i n c r e a s e da n dt h e nf e l l t h ec o n t e n t so ft h ec h l o r o p h y l lu n d e rr e dl i g h t , b l u el i g h ta n d r e d - b l u el i g h tw e r eh i g h e rt h a nt h a to fw h i t el i g h tt r e a t m e n t 。i ts h o w e dt h a tr e dl i g h ta n d b l u el i g h tw e r ea l lb e n e f i tt ot h eb i o s y n t h e s i so ft h ec h l o r o p h y l l t h es o l u b l es u g a rc o n t e n t o fr a d i s ha n dp e as p r o u t sg r a d u a l l yf e l l ，a n dt h et o o n as i n e n s i s f i r s t l yi n c r e a s e da n dt h e n f e l li nt h e i rg r o w t ht i m e t h es o l u b l ep r o t e i nc o n t e n to fs p r o u t sv e g e t a b l e sf i r s t l yf e l la n d t h e ni n c r e a s e di nt h e i rg r o w t ht i m e a saw h o l e ，t h es e q u e n c eo fs o l u b l es u g a rc o n t e n ti n s p r o u t sv e g e t a b l e sr a n g e dt h a t ：l 也 r b l 亿 b l ，a n da n dt h a to fss o l u b l ep r o t e i n c o n t e n tw a sb l i m l 、轧 f u l i tw a sc o n c l u d e dt h a tt h er e dl i g h ti n c r e a s et h e c o n t e n to fs o l u b l es u g a r , b u ttt h er e dl i g h tw a sn o tp r o p i t i o u st ot h ea c c u m u l a t i o no f s o l u b l ep r o t e i n i ts u g g e s t e dt h a tt h eb l u el i g h ti n c r e a s et h ec o n t e n to fs o l u b l ep r o t e i n ，b u tt t h er e dl i g h tw a sn o tp r o p i t i o u st ot h ea c c u m u l a t i o no fs u g a rs o l u b l es u g a r 3 t h e r ew e r em o r ed i f f e r e n c e so fs p r o u t sv e g e t a b l e sc o m m o d i t ya n dn u t r i t i o nq u a l i t y u n d e rd i f f e r e n tl i g h tq u a l i t y a st h ep e aa n dt o o n as i n e n s i ss p r o u t sw e r eg r o w i n g , t h e v i t a m i ncc o n t e n ta l w a y sf i r s t l yi n c r e a s e da n dt h e nf e l l t h ev i t a m i ncc o n t e n to fr a d i s h g r a d u a l l yf e l li ni nt h e i rg r o w t ht i m e t h ec o n t e n t so f v i t a m i ncu n d e rr e dl i g h ta n db l u e l i g h tw e r el o w e rt h a nt h o s eo fr e d b l u el i g h t i ts h o w e dt h a tt h es i n g l el i g h tw a sn o t 3 光质对芽苗菜生理特性及品质的影响 p r o p i t i o u st ot h ea c c u m u l a t i o no fv i t a m i ncc o m p a r e dw i t hm i x t u r el i g h t a st h es p r o u t s v e g e t a b l e sw e r eg r o w i n g ，t h ec r u d ef i b r ec o n t e n tg r a d u a l l yi n c r e a s e d ，a n dt h ec r u d ef i b r e a f f e c t dt h et a s t e ，w es h o u l dp a th a r v e s t t h ec o n t e n to fc r u d ef i b r ea c i dw a sh i 曲e s tu n d e r r e dl i g h ta n dl o w e s tu n d e rb l u el i g h t f r e ea m i n oa c i dc o n t e n to f s p r o u t sv e g e t a b l e su n d e r d i f f e r e n tl i g h tq u a l i t yf i r s t l yi n c r e a s e da n dt h e nf e l li nt h e i rg r o w t ht i m e a saw h o l e ，t h e f r e ea m i n oa c i dc o n t e n to fs p r o u t sv e g e t a b l e su n d e rb l u el i g h tw e r es i g n i f i c a n th i g h e rt h a n t h o s eu n d e rt h eo t h e rl i g h t t h o s eu n d e rr e dl i g h tw e r el o w e s t t h ef l a v o n o i d sc o n t e n to f p e aa n dt o o n as i n e n s i ss p r o u t sf i r s t l yi n c r e a s e da n dt h e nf e l l ，a n dt h er a d i s h g r a d u a l l yf e l l i n t h e i rg r o w t ht i m e t h ec o n t e n to ff l a v o n o i d sw a sh i s h e s tu n d e rt h ew h i t el i g h t t r e a t m e n t , i ts u g g e s t e dt h a tt h e r ew e r ep o s s i b l e l ya n o t h e rl i g h tq u a l i t yc o u l df l a v o n o i d s b i o s y n t h e s i sw a sa c c e l e r a t e di nw h i t el i g h t t h es e q u e n c eo ff l a v o n o i d sc o n t e n ti ns p r o u t s v e g e t a b l e sr a n g e dt h a t ：、礼 b l i 己b l r l - a st h es p r o u t sv e g e t a b l e sw e r eg r o w i n g ， t h en i t r a t ec o n t e n t 笋a m l a i l yi n c r e a s e d ，a n dt h ec r u d ef i b r ea f f e c t dt h eh e a l t h , w es h o u l d p a th a r v e s t t h en i t r a t ec o n t e n to fs p r o u t sv e g e t a b l e su n d e rb l u ea n dr e d - b l u el i g h tw e r e h i g h e rt h a nt h o s eu n d e rw h i t el i g h t b u tt h en i t r a t eb i o s y n t h e s i sw a si n h a b i t e du n d e rr e d l i g 址 k e yw o r d s ：s p r o u t s ；l i g h tq u a l i t y ；r a d i s h ；p e a ；t o o n as i n e n s i s ； p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c ；q u a l i t y 4 1 1 光质 光质或光谱组成，是指太阳辐射成分及其各波段所含能量，是光的重 要属性，其特征光谱包括紫外光、可见光和红外光( 吴光林等，1 9 9 2 ) 。 不同波长的光线通过与其相关的受体作用而引发植物的生理生态变化。植 物对光能的要求，除了光强和光周期外，光质也是一个十分重要的因素( 马 光恕等，2 0 0 2 ) 。在生产中，有色塑料薄膜已开始应用于作物的设施栽培， 不同光质的塑料薄膜被作为非化学手段来调节植物生长。光通过塑料棚膜 后使设施内的光强与光质发生改变，然而人们对这些变化，特别是光质对 植物生长发育的影响程度尚无明确认识。近年来，光质对植物光合作用的 影响已引起研究人员的广泛重视，并开展了多方面的研究，取得了大量的 试验成果。 1 2 光受体 1 2 1 光敏色素 b u t l e r 等( 1 9 5 9 ) 在美国科学院院报上发表了一篇题为“控制植物光 调节发育的色素的检出、测定和初步纯化 的论文，发现了一种受红光远 红光调控的色素蛋白一光敏色素。植物光敏色素由4 吡咯发色团和脱辅基 蛋白共价结合形成的水溶性的色素蛋白复合体。它广泛存在于很多植物 中，包括一些藻类。光敏素类是特性研究得最清楚的光受体，已研究过的 高等植物均含有光敏素基因的家族。例如，拟南芥菜至少有5 个不同的光 敏素基因，分别命名为p h y a 、p h y b 、p h y c 、p h y d 和p h y e 。光敏色素脱 辅基蛋白是由一个多基因家族编码的，因此在植物体特定构型互作自我磷 酸化和磷酸根转移中还存在多种不同基因型光敏色素分子( p a y a p h y e ) ，虽然这些光敏色素分子有相似的光谱特性，但是各自具有不同的 生理功能。p h y a 大量存在于暗培养的组织( 即黄化组织) 中，由于它见 光迅速降解而被称之为光不稳定型( t y p e i ) 光敏色素：与此相反，p h y b 、 p h y c 、p h y d 和p h y e 在暗培养的组织中较少而在光下能稳定存在，所以 称之为光稳定型( t y p e i i ) ，其中以p h y b 的生理作用为主( r e e d 等，1 9 9 3 ) 。 ! 光质对芽苗菜生理特性及品质的影响 1 2 1 1 光敏色素的快速作用 在光敏色素发现后2 0 年左右的时间里，至少有1 4 0 余篇论文报告了光 敏色素调节的几十种快速反应( s h r o p s h i v e 等，1 9 8 3 ) 。光敏色素活化后 立即与膜系统发生相互作用。r l 照射细胞后会很迅速地引起膜电位势的 变化及离子流和水流的增加，也都说明光敏色素的快速作用与细胞膜通透 性质的变化有关( 童哲等，2 0 0 0 ) 。 1 2 1 2 光敏色素对细胞生长的调控 短暂的r l 照射能使水稻的胚芽鞘和燕麦的中胚轴生长受到抑制，f r 有逆转作用，但多数双子叶植物下胚轴生长的抑制需要连续的光照，即需 要光敏色素的高辐照度反应衄g hi r r a - d i a n c er e s p o n s e ，h i r ) 。黄化幼苗生长 的抑制中主要是光敏色素a ( p h y a ) 介导的连续远红光( f r h i r ) 起作用， 而在己转绿的植物茎的生长抑制中主要是光敏色素b ( p h y b ) 介导的连续 红光( r l h i r ) 在起作厍( q u a i l 等，1 9 9 5 ) 。 1 2 1 3 光敏色素促进植物叶绿体的发育 光在刺激叶片扩展和叶肉细胞分化的同时，促进原质体或黄化体向叶 绿体的转化。p f f 在促进叶绿素前体( 剐一a ) 、原叶绿酯合成的同时，也促 进叶绿素的积累。 j 1 2 1 4 光敏色素与植物激素的协同作用 y a m a g u c h i 等( 1 9 9 8 ) 报告了光敏色素能诱导赤霉素3b 羟基化酶编 码基因的转录活性，而此酶催化的是产生活性赤霉素g a l 和g 的关键 步骤。这是光通过改变植物体内激素含量来实现其调节反应的实例。 1 2 2 隐花色素 隐花色素( 拟南芥中包括c r y l 和c r y 2 ) 是一种类光解酶的蓝光受体 皿i n 2 0 0 0 ) 。隐花色素的活性是受磷酸化影响的。黑暗条件下拟南芥隐花 色素不能被磷酸化，但蓝光照射1 5 m i n 后c r y l 即可以发生磷酸化，照射 6 0 r a i n 后其磷酸化程度增强( s h a l i t i n 等，2 0 0 2 ) 。经过长期较深入的研究，现 己知隐花色素在植物种子萌发中的去黄化作用、光周期诱导开花和调节昼 夜节律中均起作用。在拟南芥中，c r y 2 主要与控制花期和低照度光照下 的形态建成有关。在短日照或是长日照下，c r y 2 的过量表达都会导致开 花延迟，且腋生枝( a x i l l a r y b r a n e h ) 生长加强( o i l i b e r t o 等2 0 0 5 ) 。采用基因 6 山东农业大学硕士学位论文 过量表达和病毒诱导的基因沉默两种手段检测的结果表明，番茄c r y 2 基 因表达量均发生改变。番茄的c r y 2 过量表达株系与拟南芥的表型相似但 又不完全相同( 下胚轴和节间在低和高蓝光通量条件下都缩短) ，除此之 外，番茄的株系还出现新表型，表现为叶中的花色素苷和叶绿素以及果实 中的番茄红素均过量表达( g i l i b e r t o 等2 0 0 5 ) 。 1 2 3 向光素 向光素p h o t l 和p h o t 2 是继光敏色素和隐花色素之后发现的一种蓝光 受体，是植物向光性、叶绿体运动和气孔张开的蓝光受体。其n 端有两 个约1 2k d 的f m n 结合区域l o v l 和l o v 2 ，c 端有一个丝氨酸苏氨酸 蛋白激酶区域( s w a r t 等，2 0 0 1 ) 。向光素的编码基因n p h l 从缺乏向光反 应的拟南芥突变体( n p h l ) 中克隆出来( h u a l a 等，1 9 9 7 ) 。该基因在向光 反应方面的作用已得到确认。按照其功能，n p h l 基因、n p h l 突变体、 n p h l 脱辅基蛋白和全蛋白分别称为p h o t l 、p h o t l 、p h o t l 和p h o t l ( b r i g g s 等，2 0 0 1 ) 。g a l l a g h e r 等( 1 9 8 8 ) 最早报道了豌豆黄化苗的上胚轴 生长区有一种能够被蓝光诱导而发生磷酸化作用的膜蛋白。之后的研究表 明，光引发的磷酸化作用与向光性有密切关系。向光素能够调节植物的趋 光性、叶绿体运动、气孔开放、叶伸展和抑制黄化苗的胚轴伸长。 1 3 光质对植物生长发育的影响 1 3 1 光质对植物种子萌发的影响 当种子吸涨了水后，它们的发芽常受到光的影响。需光种子的发芽受 p h y a 和p h y b 共同调节。红光对种子萌发的促进作用主要由p h y b 调控， p h y b 主要功能是感受r f r 比例变化。种子能否充分发芽生长主要决定于 它随后所接受的光的r f r 比例，较低的r f r 比值抑制种子的发芽( 洪 宇和童哲，1 9 9 8 ) 。王国荣( 1 9 9 1 ) 发现蓝光下黄瓜种子能够萌发，红光的 连续照射却抑制黄瓜种子的萌发。在能促进萌发的光质下，种子中过氧化 物酶活性随时间的延长而不断升高，至子叶张开后趋于稳定：在抑制萌发 的光质下，种子内过氧化物酶活力始终保持极低水平。 1 3 2 光质对作物根系生长的影响 在草本植物中，光可经过内光环境，通过光受体的调节，从地上部传 到根系，并对其生长发育进行调控( s u n 等，2 0 0 5 ) 。根系虽未直接接受光 7 l 一 光质对芽苗菜生理特性及品质的影响 照条件，但对不同光质的反应也不同。蓝光有利于作物根系的生长发育。 蓝光能提高幼苗根系活力、总吸收面积和活跃吸收面积( 李韶山等，1 9 9 4 ； 蒲高斌等，2 0 0 5 ) 。倪文( 1 9 8 3 ) 用蓝光照射培育的稻苗，发现稻苗根系内积 累的蛋白氮含量高，非蛋白氮含量低，蛋白质氮总氮的比值高，总氮量 亦高，从而说明蓝光能提高稻苗根系氮化合物的合成，产生蛋白质在根系 内积累。目前，以作物根系的蓝光效应为理论依据的蓝膜育秧已经在生产 上开始应用。 1 3 3 光质对叶片生长的影响 叶片是植物进行光合作用的主要器官，光质的改变直接影响叶片生长 据报道，生长在蓝光下的桦树幼苗的叶面积是红光下的2 倍，其叶表皮细 胞面积、栅栏组织、海绵组织和功能叶绿体面积都比白光和红光下大 ( s a e b o 等，1 9 9 5 ) 。邓江明等( 2 0 0 0 ) 的水稻幼苗试验也有相同结果， 蓝光与白光相比明显地促进水稻幼苗叶片加宽生长，加大叶片与叶鞘之间 的夹角，使叶片平展；而红光的作用却相反，它抑制叶片加宽生长。不过 也有人认为复合光更利于叶片的生长发育，莴苣在红、蓝、绿三种组合光 下的叶片面积最大，其次是白光，最后是红蓝光( k i m 等，2 0 0 4 ) 。史宏志 等( 1 9 9 9 ) 研究也表明，在复合光中增加红光比例对烟草叶面积的增加有 一定的促进作用，但叶片的叶重降低，叶片变薄。 1 3 4 光质对气孔器调节的影响 气孔是水和氧气出入的通道，是植物光合作用的门户。气孔运动受许 多外界环境因素和内在因素的调控，其中光是一个重要的调控因子( 郑洁 等，2 0 0 8 ) 。f r e c h i l l a 等( 2 0 0 0 ) 在单子叶和双子叶植物中都发现，蓝光 可促进气孔的开张，而绿光能够逆转这种作用，他们认为蓝、绿光导致气 孔开闭的可逆性反应可能是源于玉米黄质的两种异构化，即主要吸收绿光 的生理活性体和吸收蓝光的非活性体。z e i g e r ( 1 9 8 3 ) 揭示了蓝光促使气 孔开启的原理，即蓝光活化质膜a t p 酶不断泵出质子，形成跨膜电化学梯 度，即k + 通过k + 通道的动力，从而促进保卫细胞对k + 的吸收，导致细胞 内渗透势下降，保卫细胞吸水膨胀，气孔开启。t 甜b o a 等( 1 9 9 3 ) 还发现， 蓝光下，保卫细胞中的苹果酸在3 0 m i n 内升高至原来的1 7 3 ，2h 后糖含 量增至原来的2 1 5 ，淀粉水解产物麦芽糖和麦芽三糖也持续升高；而红 山东农业大学硕士学位论文 光下，保卫细胞的有机酸和麦芽糖升高很少，而蔗糖在2h 内升至原来的 2 0 8 。 1 3 5 光质对作物茎生长的影响 不同波长的光可以通过影响植物体内的内源激素水平来实现对茎的 生长调节。蓝紫光能提高吲哚乙酸氧化酶的活性，降低生长素( i a a ) 的水 平，从而抑制植物的生长( 李德全等，1 9 9 9 ) 。在分子水平上，红光促进细 胞的伸长，而蓝光具有相反的效果。总的说来，长波长的光( 红光) 促进 茎的伸长，而短波长的光( 蓝光) 抑制茎的伸长( s m i t h ，1 9 8 1 ) 。 1 3 6 光质对作物成花的影响 已发现拟南芥中有5 种不同基因编码的光敏色素( p h y a p h y e ) ，p h y a 和p h y b 不是开花诱导所必须的，但他们参与了开花时间的调节( b u c h a m m 2 0 0 4 ) 。植物体中过量表达p h y a 才提前开花，v h y a 延迟植物开花。而p h y a 参与“极低辐照反应和远红光“高辐照反应，而p h y b 则参与“低辐 照反应 及红光“高辐照反应。所以，远红光和蓝光促进开花，而红光 起抑制作用( 刘明等，2 0 0 5 ) 。此外也有人从营养物质供应等方面对光质 影响花芽分化进行了研究。魏胜林等( 1 9 9 8 ) 认为蓝光下较高的氨基酸含 量和能源物质为菊花的花芽分化和花朵发育提供了细胞结构成分和能量， 而使在该处理下菊花的单株花蕾数和开花数均比对照高。 1 3 7 对叶片光合色素形成的影响 光合色素能够吸收、传递和转换光能，是植物进行光合作用的物质基 础，其含量与组成直接影响叶片的光合速率。a n n a 等( 2 0 0 1 ) 发现，蓝光 能促进风信子愈伤组织中叶绿素的形成，而红光降低了其叶绿素总含量 童哲( 1 9 8 9 ) 研究表明，与纯红光相比，红光中分别混杂有蓝光、黄光和 橙光时，对高粱、黄瓜和欧白芥叶片叶绿素合成促进都比较弱；而蓝光中 混杂其他光时，对这三种植物叶绿素合成的促进都比较大。并认为，混合 光的这种效应是由于纯红光或纯蓝光中混杂有其他波长的光线后，活化态 的光敏色素含量发生变化，隐花色素的激活也不相同，从而引起各种不同 的生物学效应。叶绿素a 是重要的光合色素，它能够将吸收的光能传递给 光合化学反应中心。r i v k i n ( 1 9 8 9 ) 试验表明，蓝光可以提高多种藻类植 物的叶绿素a 含量，因此蓝光培养的植株一般叶绿素a b 值较高，而红光 9 光质对芽苗菜生理特性及品质的影响 培养的植株叶绿素怕较低。类胡萝卜素是叶绿体光合天线的辅助色素， 能帮助叶绿素接收光能。r a m a l h o 等( 2 0 0 2 ) 研究表明，光质能影响咖啡 叶片的类胡萝卜素含量，尤其是不同种类的类胡萝卜素的合成。许莉等 ( 2 0 0 7 ) 研究结果表明，与白光相比，黄光、红光、蓝光都降低了叶用莴 苣类胡萝b 素的含量。a n n a 等( 2 0 0 1 ) 也发现，红光能降低风信子愈伤 组织类胡萝卜素的含量。 1 3 8 光质对作物芽分化的影响 不同波长的光对作物在诱导芽发生方面的效应存在差异。张丕方等 ( 1 9 8 9 ) 研究表明，作为地下芽的百合和虎头兰小鳞茎、原球茎的发生不 依赖于光质条件，而作为地面芽和地上芽的非洲紫罗兰与斑叶海棠的不定 芽发生，红光有促进作用，蓝光和黑暗却有抑制作用；烟草则是蓝光对其 不定芽的发生有利，红光和黑暗有抑制作用。s e i b e r t 等( 1 9 7 5 ) 论述了短 波光在较低强度下对烟草芽发生有促进作用，而长波光需要在较高的光强 下才能促进芽的发生。 1 3 9 光质对作物碳水化合物和舍氮化合物含量的影响 光质对高等植物的碳水化合物和蛋白质代谢有调节作用。在红光下生 长的作物通常碳水化合物含量较高，而在蓝光下生长的作物蛋白质含量较 高( k o w a l l i k , 1 9 8 2 ) 。红光和远红光对碳水化合物的效应，童哲等( 2 0 0 0 ) 认为是由于光合碳循环中的r u b i s c o 大亚基的编码基因r b c l ( 在叶绿体中) 和小亚基的编码基因r b c s ( 在核基因组中) 的转录可以被光敏色素协同地调 节，从而引起了r f r 对碳水化合物合成的影响。而蓝光对含氮化合物的 促进效应，史宏志等( 2 0 0 0 ) 认为与蓝光处理下叶片中硝酸还原酶活性的 增加和呼吸作用较强有密切的关联。前者为有机含氮化合物的合成提供了 较多的可同化态的氨源，而且蓝光可明显促进线粒体的暗呼吸，呼吸作用 产生的有机酸为有机含氮化合物合成提供了充分的碳架。 1 3 1 0 光质对v c 含量的影响 光质对v c 的影响与其合成分解酶活性有关。半乳糖内酯脱氢酶 ( g a l l d h ) 是v c 合成途径的最后一步酶，直接催化半乳糖内酯合成v c ： 抗坏血酸氧化酶( a a o ) 和抗坏血酸过氧化物酶( a a p ) 则是植物体内 氧化v c 的关键酶，分别在0 2 和h 2 0 2 参与下将v c 氧化成不稳定的单脱 山东农业大学硕士学位论文 氢抗坏血酸( m d h a ) ，以上3 种酶对光敏感( 安华明等，2 0 0 5 ) 。另有报 道，光质可通过提高可溶性碳水化合物含量而增加v c 含量。i z u m i 等 ( 1 9 9 0 ) 对温州蜜柑研究发现，果实中v c 含量与糖含量有显著相关性 ( f o 9 8 ) ；叶片中可溶性糖与v c 含量在昼夜变化以及季节变化中始终呈 正相关。t o l e d o 等( 2 0 0 3 ) 报道，白光下，菠菜幼叶和成熟叶中v c 含量 均高于暗光。原因在于白光有效提高采后菠菜叶片光合能力，增加可溶性 碳水化合物含量，尤其是葡萄糖，使其有助于v c 含量的提高；但并不提 高v c 代谢的各种氧化还原酶活性。 1 3 1l 光质对植物次生代谢产物形成的影响 徐茂军等( 2 0 0 3 ) 研究表明，紫外光、蓝光和白光对发芽大豆的p a l 活性和异黄酮的合成具有诱导促进作用，其中紫外光的促进作用最强，蓝 光和白光的作用较弱。陈大清( 2 0 0 2 ) 研究结果表明，蓝光和紫外光b 明显诱导幼苗花色素苷的积累；红光的诱导效应相对较弱。花青苷以外的 类黄酮的合成，常被可见光刺激，例如各种番茄果皮中类黄酮的形成。张 泽岑等( 2 0 0 2 ) 认为光质影响茶树花青素的基因调控，可以通过次生代谢 途径，引入外源基因或利用反义基因作用和多酶蛋白亚基的遗传工程等调 控次生代谢产物的合成。 1 3 1 2 光质对内源激素的影响 不同波长的光线，可以通过与其相关的色素作用来影响植物体内的激 素平衡，进而引发植物的生理生态变化。富含远红光成分的光能激活特定 的i a a 载体蛋白或队a 载体蛋白调控因子，使i a a 运输方向改变，从而 影响作物的生长发育( 时向东等，2 0 0 8 ) 。n i c k 等( 1 9 9 3 ) 也报道了光敏 色素通过调节光反应，减弱了水稻中胚轴细胞延长生长对赤霉素( g a ) 的敏 感性。蓝光和紫外光对作物体内的内源激素水平也有影响。蓝紫光、紫外 光能改变l 蚣氧化酶的活性，对i a a 起调控作兵 ( b e h r i n g e r 等，1 9 9 2 ) 。 余让才等( 1 9 9 7 ) 研究表明，与白光相比，蓝光抑制水稻幼苗生长，并能 使水稻幼苗体内的自由态l 认、g a l 、玉米素和二氢玉米素含量下降， a b a 和乙烯的含量上升。黄少白等( 1 9 9 8 ) 也证明了随着u v - b 处理时 间的延长，c k 4 6 和d u l a r 两个水稻品种叶片内的i a a 含量下降。相反， 吖b 辐射增强使两个品种叶片内的a b a 含量上升。光质和和内源激素 光质对芽苗菜生理特性及品质的影响 也可协同控制着许多相同生长发育过程。童哲等( 1 9 8 3 ) 曾通过3 种光和 3 种不同时间程序进行光和细胞分裂素( z t ) 处理欧白芥幼苗的试验，发现 此二者对类胡萝卜素合成及3 磷酸甘油醛脱氢酶活性的调节呈相加效应， 因而认为对于叶绿体发育的调节p 丘和z t 可能作用于两条互不相干的信 号传递链上。 1 3 1 3 对光合机构发育及p si 、p s 活性的调控 类囊体膜是植物进行光合作用光化学反应的场所。光质能调控叶绿体 类囊体膜的结构和功能( 郑洁等，2 0 0 8 ) 。在同等光强( 光量子通量密度) 下，生长在红光下的阴生植物南洋山苏花比在蓝光下除有较高的叶绿素含 量、较少的捕光叶绿素蛋白复合体外，类囊体膜上还含有更多的高活性 p si i 反应中心和细胞色素复合体，而p si 反应中心和质体醌含量则稍低 ( l e o n g 等，1 9 8 5 ) 。储钟稀( 1 9 9 9 ) 报道红光处理的黄瓜叶片p s i i 活性 与p si i 原初光能转换效率比白光和蓝光处理高，蓝光处理的黄瓜叶片p s i i 活性最低，但p si 活性最高。 1 4l e d 光源在蔬菜生产中的应用 植物工厂发展的两大“瓶颈 是初始投资成本高与能源消耗大。通常 能耗成本约占总体运行费用的5 0 * 0 - - 6 0 。如果能采用耗能低、效率高、 光质佳的人工光源，并选择具有较高经济价值的作物进行栽培，是植物工 厂发展的重要方向。目前，植物工厂中的人工光源多使用高压钠灯( h i g h p r e s s u r es o d i u ml a m p ，l i p s ) 和荧光灯( t u b u l a rf l u o r e s c e n tl a m p ，t f l ) 。 但近年来随着光电技术的发展，l e d 光源在植物工厂的应用逐渐受到世 界各国的广泛关注( 魏灵玲等，2 0 0 7 ) 。 l e d 是英文l i g h te m i t t i n gd i o d e ( 发光二极管) 缩写，是一种固态的 半导体器件，由族化合物，如g a a s ( 砷化镓) 、g a p ( 磷化镓) 、o a a s p ( 磷砷化镓) 等半导体制成，利用圆体半导体芯片作为发光材料，当两端 加上正向电压时，半导体中的载流子发生复合，放