（应用数学专业论文）神经元电活动的分岔及其随机因素的影响.pdf

燃燃 广西大学学位论文原创性声明和学位论文使用残权说明 学位论文原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是在导师指导下完成的，研究工作所取得的成果和相 关知识产权属广西大学所有。除己注明部分外，论文中不包含其他人已经发表过的研究 成果，也不包含本人为获得其它学位而使用过的内容。对本文的研究工作提供过重要帮 助的个人和集体，均己在论文中明确说明并致谢。 论文作者签名：伽j 7 7 年占月s f t 学位论文使用授权说明 本人完全了解广西大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，即： 本人保证不以其它单位为第一署名单位发表或使用本论文的研究内容； 按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本； 学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并提供目录检索与阅览服务； 学校可以采用影印、缩印、数字化或其它复制手段保存论文； 学校可以公布论文的部分或全部内容。 请选择发布时间： 口即时发布口解密后发布 ( 保密论文须注明，并在解密后遵守此规定) 论文作者签名州 导师签名乐氍 纱口年参月心日 神经元电活动的分岔及其随机因素的影响 摘要 神经系统是复杂的非线性系统，其放电活动表现出复杂的非线性行为， 如周期、混沌和分岔等。本文通过数值模拟和分岔分析，研究了神经元 r o s e h i n d m a r s h ( r h ) 模型周期解的分岔，神经元m o m s l e c a r ( m l ) 模型在 双参空间的平衡点的分岔，以及m l 模型在噪声作用下平衡点分岔点附近 的随机放电节律和随机共振现象。这些研究结果一方面从理论上揭示了实 际神经元放电活动的内在动力学本质，另一方面对于认识实验中的神经放 电的加周期分岔和随机节律起到了重要的指导作用，推动了非线性动力学 和神经科学的进一步结合。 第一章介绍了本文的研究目的及意义、国内外研究现状和进展以及本 文的工作。 第二章主要介绍了一些基本知识和基本概念。包括分岔的基本概念( 平 衡点的分岔和极限环的分岔) 、打靶法的基本概念、f l o q u e t 理论、周期解 的稳定性以及随机共振的基本概念。 第三章利用一种可以计算自治非线性系统周期解及周期的改进打靶 法，求解了神经元电活动r h 模型自发放电的周期解和周期。同时计算了 周期放电的f l o q u e t 乘子并分析了周期解的分岔。研究结果有助于进一步理 解神经放电模式转迁的动力学和生物学意义。 第四章针对m l 模型，利用双参数分岔分析结合数值仿真的方法研究 双参平面上神经元电活动的存在区域及神经元电活动之间的转迁机制，以 f 关键词：神经元电活动分岔节律随机共振双参数分岔 i i a n ds oo n i nt h i sp a p e r , u s i n gn u m e r i c a ls i m u l a t i o na n db i f u r c a t i o na n a l y s i s ，w e i n v e s t i g a t et h ep e r i o d i cs o l u t i o n sb i f u r c a t i o no fn e u r o nr o s e h i n d m a r s h ( r - h ) m o d e l ，t h ee q u i l i b r i u mb i f u r c a t i o no fn e u r o nm o r r i s - l e c a r ( m l ) m o d e li n d o u b l ep a r a m e t e r ss p a c e ，a n ds t o c h a s t i cf i r i n gp a t t e m sw h i c hr e s u l tf r o mt h e a u t o n o m o u ss t o c h a s t i cr e s o n a n c e ( a s r ) m e c h a n i s mi n d u c e db ys t o c h a s t i cn o i s e n e a rt h ee q u i l i b r i u mb i f u r c a t i o np o i n t si nm lm o d e l o no n eh a n d ，t h e s e r e s e a r c hr e s u l t so p e no u tt h ei n t r i n s i c d y n a m i c a ln a t u r eo ft h er e a ln e u r o n d i s c h a r g eb e h a v i o r o nt h eo t h e rh a n d ，t h er e s u l t sm a yh e l pu st or e a l i z et h e a d d i n gp e r i o d b i f u r c a t i o na n ds t o c h a s t i cp a t t e r n so fn e u r a l f i r i n gp a t t e m s d e t a i l e dc o n t e n t sa r ea sf o l l o w s ： i nt h ef i r s tc h a p t e r , t h eg o a la n ds i g n i f i c a n c eo ft h i ss t u d y , t h ea d v a n c e si n t h er e l a t e dr e s e a r c h e s ，a sw e l la st h ec o n t e n to ft h i sd i s s e r t a t i o n ，a r ei n t r o d u c e d i nt h es e c o n dc h a p t e r , w ei n t r o d u c e ss o m ec o n t e n t so fb a s i ct h e o r e t i c a l k n o w l e d g e ，s u c ha sb i f u r c a t i o ni n c l u d i n ge q u i l i b r i u mb i f u r c a t i o na n dl i m i tc y c l e b i f u r c a t i o n ，s h o o t i n gm e t h o d ，f l o q u e tt h e o r y , s t a b i l i t yo ft h ep e r i o d i cs o l u t i o n s b i f u r c a t i o n ，a s ra n ds oo n i i i s t o c h a s t i cf i r i n gp a t t e r n si nt h ee x p e r i m e n t s k e y w o r d s ：n e u r o n ；d i s c h a r g ea c t i o n ；b i f u r c a t i o n ；r h y t h m ；a u t o n o m o u s s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ( a s r ) ；d o u b l ep a r a m e t e r sb i f u r c a t i o n i v 目录 第一章绪论。1 1 1 研究目的及意义1 1 2 研究现状及进展j 1 1 2 1 神经元模型的分岔研究现状及进展2 1 2 2 神经元模型随机电活动的研究进展3 1 3 本文的工作5 第二章基本知识和基本概念6 2 1 分岔的基本概念6 2 2 神经元模型平衡点的分岔8 2 3 神经元模型极限环的分岔1 0 2 4 余维2 分岔1 2 2 5 打靶法的基本概念1 7 2 6f l o q u e t 理论及周期解的稳定性1 9 2 7 随机共振的基本概念2 1 第三章神经元周期放电模式的分岔2 3 3 1 引言2 3 3 2 改进打靶法求解神经元模型周期解和f l o q u e t 理论2 4 3 3r h 神经元模型2 5 3 4r h 神经元模型中周期解的分岔2 7 3 5 讨论与结论2 8 第四章m l 模型双参分岔分析3 0 4 1 引言3 0 4 2m o r r i s l e c a r ( m l ) 模型3 0 4 3m l 模型双参分岔分析31 4 3 1m l 模型在( i ，v 2 ) 平面上的双参分岔分析3 2 4 3 2m l 模型在( v k ，v 2 ) 平面上的双参分岔分析3 5 4 3 3m l 模型在( v k ，v l ) 平面上的双参分岔分析3 7 4 4 讨论与结论4 0 第五章随机m l 模型的动力学分析 5 1 引言4 l v 5 2 随机m l 模型4 2 5 3 仿真结果4 2 5 3 1 亚临界h o p f 分岔4 2 5 3 2 亚临界h o p f 分岔点附近的随机放电和随机自共振4 4 5 3 3 超临界h o p f 分岔4 6 5 3 4 超临界h o p f 分岔点附近的随机放电和随机自共振4 7 5 3 5 不变环上的鞍结分岔4 8 5 3 6 不变环上的鞍结分岔点附近的随机放电和随机自共振4 9 5 3 7 鞍结分岔51 5 3 8 鞍结分岔点附近的随机放电和随机自共振5 2 5 4 讨论与结论5 4 结论与展望5 6 参考文献。5 7 j $ c 谢6 3 攻读学位期间发表论文情况6 4 v i 神经元电活动的分岔及其随机因素的影响 1 1 研究目的及意义 第一章绪论弟一早三百下匕 神经动力学作为神经科学的重要基础，长期受到重视。自二十世纪九十年代以来， 许多神经科学家更加关注神经动力学的数值仿真和非线性理论研究。学术界认为，神经 动力学的研究不仅具有重要的科学意义，而且具有广泛的应用背景。神经元是神经系统 的机能单位和基本结构，神经系统的电活动主要表现为神经元产生和传输电脉冲串的过 程，因此神经元放电序列的不同时间模式是研究脑科学的基础。同时，利用非线性动力 学的方法和理论来解释神经生理实验中的诸多现象，并进一步指导电生理神经实验，进 而为医学的发展提供更坚实的理论基础，并试图通过揭开大脑之谜来解决一些无法医治 的神经疾病。神经系统通过神经元的放电活动模式对信息进行传输、编码和解码，从而 实现神经系统的信息产生、整合和传递。由于神经元系统是高度的非线性动力系统，且 其分岔类型和组合方式具有多样性，因此神经元有多种形式的放电序列，呈现复杂的非 线性动力学行为。神经元放电活动节律模式的产生主要有两个原因。首先，影响神经元 电活动的因素很多，例如内外离子浓度、离子通道活性、内、外环境因素，如噪声等。 其次，神经元电活动是高度的非线性过程，如不同离子流的非线性相互作用，离子通道 活性的电位依赖性等。这种非线性和复杂性使得我们很难认清自发放电中各种因素的影 响及相互作用。因此，运用数学和非线性动力学的方法去建立理论模型来进行研究对认 识实验现象是非常必要的。目前，人们对神经元的研究主要是通过试验数据建立数学模 型，然后利用数学模型研究其动力学机制，从而来认识神经元的动力学行为，如分岔、 混沌等。而本文主要是从数学模型出发来研究神经元的动力学机制，从而为认识神经元 的动力学行为提供理论基础。 1 2 研究现状及进展 许多自然现象的研究，可归结为动力系统的研究。而真实的动力系统几乎都存在各 种各样的非线性因素，如机械系统中的干摩擦、间隙，结构系统中的构件大变形、材料 弹塑性，生物系统中的多时间尺度等等。非线性科学从二十世纪七十年代以来发展迅速， 在理论和应用两个方面都取得了很大的发展。这促使越来越多的研究者用非线性动力学 神经元电活动的分岔夙其随机因繁的影响 的观点去思考问题，采用非线性动力学的理论和方法，对天体力学、工程科学、社会科 学、生命科学等领域中的非线性系统建立数学模型，预测其长期的动力学行为，揭示其 内在的规律性。许多过去无法解决的难题源于系统的非线性，而解决问题的关键在于对 问题所呈现的分岔、混沌、分形等复杂非线性动力学现象的正确认识和理解。 1 2 1 神经元模型的分岔研究现状及进展 分岔现象是指系统的定性行为( 如平衡点、周期解的个数及稳定性等) 随着系统参 数的改变而发生质的变化。分岔问题的研究起源于十八世纪欧拉、庞加莱、伯努利等人 对天体力学、弹性力学和非线性振动中的失稳问题的研究。之后，人们开始在物理学、 数学、生命科学、经济学、化学以及社会科学等学科中进行了大量的研究。直到二十世 纪七十年代，分岔理论才成为研究各种具体分岔现象中共性问题的分支科学。 虽然人们对分岔、混沌等都很关注，但由于系统周期运动的普遍存在，特别是系统 的周期运动与分岔、混沌之间的密切关系，因而对系统周期运动的研究意义重大。近几 十年来，研究者们利用多种有效的方法对周期运动进行了大量的研究。u r a b em 1 ，2 应用g a l e 瓶n 方法对系统的周期运动进行了研究；凌复华 3 系统地综述了非线性系统周 期运动及稳定性方面的数值研究现状；徐健学和江俊 4 利用胞映射方法分析了强迫v m d e rp o l 方程全局解的分岔和稳定性规律；周桐和徐健学 5 应用c h e b y s h e v 多项式的特性 得到了求解非线性系统周期解的近似解析方法；沈建和 6 等利用一种半解析法研究了 高维非线性自治系统周期解的分岔及稳定性；李德信和徐健学 7 对普通打靶法进行了 改进，将周期也作为一个参数一起参与打靶过程，可以求解自治非线性系统周期轨道及 周期。到目前为止，神经系统周期解的分岔的实验和数值模拟的研究较多 8 1 4 ，计算 f l o q u e t 特征乘子进行分岔的研究较少，虽然已有研究利用软件c o n t e n t 或m m c o n t 和 x p p a u t 对神经元周期放电模式进行了分岔分析 1 5 。另外，在实际计算过程中，对于 这类含有多时间尺度的神经元模型，这些软件在进行周期解分岔研究中表现出了不稳定 性，有时得不出合理的结果，实用性较弱。对于神经元模型放电模式的分岔、混沌研究 一般只是根据试验现象和数值仿真对分岔进行分类，如从周期- n 周期二连续变化就称 为倍周期分岔，从周期- n 周期二不连续变化就称为加周期分岔等。即，对神经元模型 周期解的分岔没有详细的研究。 随着非线性动力学的发展和人们对非线性动力系统的研究逐步深入，高维乃至无穷 2 神经无电活动的分岔及其随机因素的影响 维非线性动力系统是目前国际上非线性动力学领域研究的前沿课题之一。非线性动力系 统复杂性的提高，必然就要求对更高余维的分岔进行研究。就神经元模型而言，主要是 基于单参数变化的研究，但在现实的实验中，往往是多个参数在同时变化，因此对神经 元模型多参数的研究更于实际相符。t e r a d a 1 6 等利用双参分岔分析研究了青蛙肌纤维 的h o d g k i n h u x l e y ( h h ) 模型，证明了在模型中余维一2 分岔的存在性。同时将双参数平面 划分为动作电位、重复放电和去极化静息三个区域。w g o v a e r t s 和b s a u t o i s 1 7 对 m o r r i s l e c a r 模型进行了双参分岔分析并对i 型和i i 型兴奋性进行了详细的分类。 k u n i c h i k a , t s u m o t o 1 8 等研究了m o m s l e c a r 模型在多参数空间中的分岔结构，同时利 用双参分岔分析找出了导致模型的膜特性变化的本质参数。f u k a i l 和d o i 1 9 ，2 0 研究了 h h 模型在多参数空间中的h o p f 爱) 岔，在大参数范围内研究了h h 模型的动力学行为， 得到多个双参分岔图，并根据系统的定性行为将双参数平面划分为不同的区域。段莉霞、 陆启韶 2 1 - 2 3 等系统地研究了单、双参数连续变化时神经元的放电行为及放电模式间 转迁的动力学机理。针对具有快慢时间尺度的神经元模型，提出了通过快子系统的双参 分岔分析和慢变参数区域相结合的方法来研究神经元放电模式存在区域和转迁机理。此 外，神经元模型的全局分岔和多层次分岔结构的研究尚未有太大的进展。 1 2 2 神经元模型随机电活动的研究进展 一般情况下，人们认为噪声起着淹没信号的负面作用。因此，人们总是想方设法地 降低噪声，从而得到较高的信噪比，特别是在通讯和电路系统中。近2 0 年来，实验和非 线性理论揭示了噪声有着多方面的作用，如噪声可以诱发突变、混沌和随机共振等。其 中，人们对随机共振特别感兴趣。随机共振理论认为，噪声可以起到检测外界弱信号的 正面作用；在噪声作用下的非线性系统中，弱小信号不是被淹没而是被放大。 b e n z i 等 2 4 在1 9 8 1 年研究全球气候变化时提出了“随机共振”理论。随机共振原 初的含义是指一个非线性双稳系统，在幅度较小的弱的噪声或周期信号分别驱动下都不 足以使系统的运动在两个稳态之间跳跃，但在周期信号和弱噪声共同作用下，系统就可 以在两个稳态之间来回跳跃，表现为系统输出信号的功率谱在周期信号对应的频率处出 现一个峰值。随着噪声强度的增大，该峰值首先逐步增大，当噪声强度达到某一适当值 时，该峰值达到最大，即“共振 。随着噪声强度的继续增大，该峰值又逐渐降低。这 样，原先弱小的周期信号在噪声的作用下被放大。显然，随机共振已不完全像力学上定 在神经系统信息处理中的可能作用。2 0 0 8 年，张慧敏等 3 4 利用神经元m l 模型研究了 鞍一结分岔点附近的随机自共振机制，揭示了其放电的统计特征和动力学机制，同时还 给出了鉴别试验神经系统中鞍一结分岔的指标。 随机共振现象虽然是普遍存在的，但是，对神经动力系统随机共振的研究，随机共 振的刻画，随机共振的本质以及随机共振的意义等的研究还较为薄弱。同时，如何利用 噪声来研究随机共振还有待于深入研究。 4 神经元电活动的分岔及其随机因素的影响 1 3 本文的工作 本文利用非线性动力学的理论和数值模拟的方法( 本文数值仿真主要基于c + + ，m m c o n t 和x p p a u t 软件) 系统的研究了神经元模型平衡点的分岔和极限环的分岔以及在双 参分岔的背景下研究了神经元模型的随机动力学机制。本文的研究结果可以用于其他的 神经元模型，还可以为今后的神经元实验提供必要的理论依据和指导，各章具体的内容 安排如下： 第一章绪论首先论述了本文研究的目的及意义；其次综述了神经元模型分岔的研 究现状及进展，其中包括神经元模型的分岔研究现状及进展和神经元中随机电活动的研 究进展；最后介绍了本文内容的具体安排。 第二章简单介绍一些基本知识和基本概念，包括神经元模型中常见的平衡点的分 岔，极限环的分岔；打靶法的基本概念：f l o q u e t 理论及周期解的稳定性；神经元动力 学行为中的随机共振的基本概念。 第三章利用一种可以计算自治非线性系统周期解及周期的改进打靶法，求解了神 经元电活r _ h 模型自发放电的周期解和周期；计算了周期放电的f l o q u e t 乘子并分析了 周期解的分岔，如倍周期分岔，鞍一结分岔。研究结果有助于进一步理解神经放电模式 转迁的动力学和生物学意义。 第四章本章主要针对m l 模型，利用余维二分岔分析并结合数值仿真的方法研究 双参平面上神经元电活动的存在区域及神经元电活动之间的转迁机制。同时，我们还考 虑了在双参分岔点附近极限环的幅值和共存区间的大小问题。 第五章本章主要通过对随机m l 模型的数值模拟，分别探讨了亚临界h o p f 分岔、 超临界h o p f 分岔、不变环上的鞍结分岔和鞍一结分岔，这四种分岔点附近的随机动力学 行为，并且根据随机共振刻画的指标揭示了在这四种分岔点附近产生的随机自共振现 象。 5 神经元电活动的分岔及其随机因素的影响 第二章基本知识和基本概念 神经电生理活动本身是极其复杂的，因此，描述其特性的理论模型具有丰富的非线 性动力学行为，单纯依靠传统的统计方法和线性理论已经无法获得对生物模型充分的理 解。非线性动力学的理论在分析生物模型中的应用，使得人们对生物系统行为有了更深 刻的认识。本章将结合生物模型的特点，介绍一些神经生理学和非线性动力学的一些基 础知识，分岔理论的基本概念及其分析方法，为后文的分析提供理论依据。 2 1 分岔的基本概念 分岔是一类常见的重要非线性现象 3 5 3 7 ，并与其他非线性现象( 如混沌、分形、 突变等) 密切相关。因此，在非线性科学中分岔研究占有很重要的地位。 对于含参数的动力系统，当系统参数变动并经过某些临界值时，系统的定性形态( 例 如平衡状态或周期运动的稳定性和数目等) 会发生突然变化。这种变化称为分岔f f i f u r c a - t i o n ) 。为了便于理解，这里主要介绍两种低维动力系统的分岔条件 3 8 】。这些条件可以 推广到高维动力系统。 ( 1 ) 鞍一结分岔( s a d d l e n o d eb i f u r c m i o n ) 考察含参数的一维动力系统 童= f ( x ，a ) ，x r ，口r( 2 1 ) 是光滑函数，若仅= 0 ，有平衡点x = 0 。如果满足如下条件，则称系统发生了鞍- 结 分岔： ( s n 1 ) z ( o ，o ) = o ，口( 0 ) = 丢厶( o ，0 ) o ( s n 2 ) 五( o ，0 ) 0 则系统在原点附近局部拓扑等价的规范型为 夕= 卢+ a y 2( 2 2 ) 其中y r ，卢r ，仃= s 劬a ( o ) = l 。当仃= 1 时的规范型的局部分岔图如图2 - 1 所 示，原点为鞍一结点。图2 一l 描述了平衡点的位置和稳定性随卢变化的情况，卢 o 没有平衡点；j b = o 有一个临界平衡点。 y 、 。- - ， 卜。 ， - ， ， 、 ， o 7 k i 孓= - - y 2 ，一 r ， 图2 一l 鞍一结分岔 f i g u r e2 - 1s a d d l e - n o d eb i f u r c a t i o n ( 2 ) h o p f 分岔( h o p fb i f u r c a t i o n ) 考虑二维系统 岛2 1 = ：f m ( x l , ，x 恐2 , ，a a ； ( 2 3 ) 【岛= 厂( 而，恐，) p “7 其中，是光滑函数，a r 。若a = 0 ，有平衡点( o ，o ) 。如果满足如下条件，则称系 统发生了h o p f 分岔： ( h 1 ) 雅克比矩阵a ( o ) = z ( o ，0 ) 有一对纯虚特征根 2 ( a ) = t ( a ) ：t ：i c o ( a ) ，其中p ( 0 ) = 0 ，c o ( o ) = c o o 0 ( h 2 ) ( o ) 0 ，其中 ) 表示第一李雅普系数 ( h 3 ) 缸神u 则系统在原点附近局部拓扑等价的规范型为 忙y j 震+ 蜘g y y 2 “( y ? ：奢 【见=+ 卢儿+ 露) 、7 其中y = ( 咒，y 2 ) r 酞2 ，卢r ，仃= s i g n ( 0 ) = l 。如果( 0 ) 0 时，有一个不稳定的平衡点和一个稳定的极限环。 7 神经元电活动的分岔及其随机因素的影t ，气 称这样的h o p f 分岔为超临界h o p f ：分岔 ，如图2 - 2 所示；如果厶( o ) 0 ，其规范型在卢 o ) 相切于p = 0 ( 即c u s p 分岔点) ，这样形成一条楔形曲线。这条曲线把参数平面分成两 个区域。在楔形曲线内部，即础和工罡之间，有两个稳定的平衡点和一个不稳定的平 衡点。而在楔形曲线外部，只有一个稳定的平衡点。在明和三最曲线上有两个平衡点 ( 一个稳定，一个不稳定) ，在c u s p 分岔点仅有一个稳定的平衡点。 l p l l p l 凹2 l p 2 图2 - 1 1 一维动力系统系统夕= 展+ p 2 y y 3 的c u s p 分岔 f i g u r e2 - 11c u s pb i f u r c a t i o ni nt h eo n e d i m e n s i o n a ls y s t e mp = 屈+ 卢2 y - y 3 2 b a u t i n ( g e n e r a l i z e dh o p f ) 分岔( b a u t i n ( g e n e r a l i z e dh o p f ) b i f u r c a t i o n ，g h ) 考虑二维动力系统 量= f ( x ，a ) ，x 乏2 ，口乏2 ( 2 7 ) 厂是光滑函数，对所有充分小的l l al l 有平衡点x = 0 ，且有特征值 a 2 ( a ) = p ( a ) f ( a ) ( 2 8 ) 其中( 0 ) = 0 ，t o ( o ) = o 。如果满足下列条件，则称平衡点发生了b a u t i n 分岔： ( b 1 ) ( o ) = o 且乞( 0 ) o ，其中( a ) ，乞( a ) 分别表示第一和第二李雅普若夫系数 1 3 神经元电活动的分岔及其随机因素的影响 ( b 2 ) 在口= 0 ，映射ap ( p ) ，( 口) ) 7 是正则的 则系统在原点附近局部拓扑等价的规范型为 j 翟：慧：象y i ) ，1 ：( y 2 ：誉+ + o c r y m 2 蝣( y 2 ：茹 q 【鹑= m + 卢l 儿+ 卢2+ 以)+ y ；) 2 、7 其中j ，= ( m ，咒) r r 2 ，卢r 2 ，盯= s g n1 2 ( o ) = l 。这个规范型最简单的形式是用极坐 标表示： ，：= ，( 屈r ：p ! r 2 + 仃，4 ) ( 2 1 0 ) 【 妒2 1 其中盯= l 。在仃= - 1 时，其规范型的局部分岔图如图2 - 1 2 所示。点卢：0 把h o p f 岔曲线分成两支：半直线盟= ( 展，卢：) ：屈- 0 ，尾 o ) 表示亚临界的h o p f 分，产生 一个不稳定的极限环。两个双曲极限环( 一个稳定和一个不稳定) 存在于线以和曲线 工p c = ( 屈，卢：) ：届= 一三所，卢： 。 ( 三尸c l i l l l i t p 。i m0 fc y c l e s 的缩写) ，这两 个极限环经极限环的鞍一结分岔结合并消失。b a u t i n 分岔表明在平衡点的余维2 分岔附 近存在极限环的鞍一结分岔。 叭 b 图2 - 1 2 平面系统j ；= ，妒l ，+ 卢2 ，2 + 仃，4 ) 妒= 1 的b a u t i n ( g e n e r a l i z e dh o p f ) 分岔图。垂直轴表示 h o p f 分岔( 以表示超临界的h o p f 分岔，以表示亚临界的h o p f 分岔) ； 1 4 神经元电活动的分岔及其i 睫机因紊的影响 曲线l p c 表示极限环的鞍一结分岔。 f i g u r e2 - 1 2g e n e r a l i z e dh o p f ( b a u t i n ) b i f u r c a t i o ni nt h ep l a n a rs y s t e m 户= r ( 3 l ，+ p 2 ，2 + f i r 4 ) 驴= 1 t h ev e r t i c a la x i sc o r r e s p o n d st ot h ea n d r o n o v - h o p f b i f u r c a t i o n ( s u p e r c r i t i c a la th a n ds u b c r i t i c a la t 皿) ；t h ec u r v el p cc o r r e s p o n d st ot h es a d d l e - n o d eb i f u r c a t i o no fp e r i o d i co r b i t s 3 b o g d a n o v - t a k e n s f f 岔7 ( b o g d a n o v - t a k e n sb i f u r c a t i o n ，b t ) 假若一个平面动力系统 文= ( x ，a ) ，x 乏2 ，口r 2 ( 2 1 1 ) 是光滑函数，在a = o ，有平衡点x = 0 ，且有一对零特征值 ：( 0 ) = 0 。若满足如下 条件，则称平衡点发生了b o g d a n o v t a k e n s 分岔： ( b t 0 ) 雅克比矩阵么( o ) = 六( o ，o ) 0 ( b t 1 ) a 2 0 ( 0 ) + b l l ( 0 ) 0 ( b t 2 ) 6 2 0 0 臌化咖 凇肌h k 吮护( 掣) m ( 掣) 净肭 则系统在原点附近局部拓扑等价的规范型为 t 兜：屈+ 荔螂儿 ( 2 1 2 ) 其中y = ( y l ，咒) 7 r 2 ，卢= ( p l ，卢2 ) 7 r 2 ，1 7 = s g n 口( o ) 6 ( 0 ) = l 。在叮= 一1 时，其规范 型的局部分岔图如图2 - 1 3 所示。点卢= 0 把鞍结分岔曲线分成两支： 正= n ：肛拯胁。) 和贮= 似纠：展= 扭卧o 半直线h = ( 届，展) ：卢。= o ，p ： o 表示h o p f 分岔产生稳定的极限环。曲线 尸= n 蹦：届= 一丢阶训们，卧。) 表示鞍同宿轨分岔。当环趋于同宿轨，其周期趋于无穷。因此，b o g d a n o v t a k e n s 分岔 ( b t 分岔) 是鞍一结分岔曲线、超临界h o p f 分岔曲线以及鞍同宿轨分岔曲线的交点。 神经元电活动的分岔及其随机因素的影响 惑蟹 p 2 名 0 p 仑父 日 ，日 0 时，表示两变量正相关，当， 0 时，两变量为负相关。 ( b ) 当i ，| - l 时，表示两变量为完全线性相关，即为函数关系。 ( c ) 当，- = 0 时，表示两变量间无线性相关关系。 ( d ) 当0q rl 1 时，表示两变量存在一定程度的线性相关。且i ，1 越接近1 ，两变量间 线性关系越密切；l ，l 越接近于0 ，表示两变量的线性相关越弱。 神经元电活动的分岔及其随机因紊的影响 3 1 引言 第三章神经元周期放电模式的分岔 非线性系统的周期解及其分岔是非线性研究的重要领域之一。神经元通过电、化学 活动实现神经系