（作物栽培学与耕作学专业论文）玉米根、叶器官对花期干旱的响应及其复水补偿生长研究.pdf

四川农业大学博士论文 玉米根、叶器官对花期干旱的响应及其复水补偿生长研究 摘要 针对早害研究大多利用苗期材料或采用盆栽试验，难以全面反映产量形成期器官 的胁迫响应、补偿生长及其相关性等问题，设置池栽与干旱棚相结合的控制性试验， 研究花期干旱胁迫条件下土层厚度、基因型、水分处理对玉米花后根系、叶片的影响， 以及复水后的补偿生长采用向接和直接相结合的方法判断玉米植株水分亏缺情况， 结果表明：试验处理的花期干旱胁迫引起了土壤含水量、冠层相对湿度，以及茎流强 度、伤流强度、叶片相对含水量、蒸腾速率、失水速率的显著下降，导致了根，叶器 官的水分亏缺，最终显著影响玉米干物质积累与籽粒产量，为水分胁迫研究奠定了基 础。现将研究结果总结如下： ( 1 ) 形态与光合生理是根系、叶片器官最直接的水分响应。水分胁迫促使玉米最 长节根、群体根分布层、单株根数、单株根长、单株根重、平均单根长、平均单根重 等耕作层内根量的缓慢下降：复水后根系快速地补偿生长，其中轻度干旱的单株根数、 单株根重超补偿生长。与此同时，水分胁迫促使穗下绿叶衰老，并随着胁迫时间的延 长，显著地影响穗五绿叶面积，内在表现为叶片光合速率、f v f m 和f v f o 显著下降， 细胞间c 0 2 浓度、单叶水分利用效率显著增加，而相对叶绿素含量保持稳定；复水 后绿叶的衰老减缓，维持约7 d 的相对稳定期。可见，根量和叶绿素相对含量在水分 亏缺过程中的相对稳定，正是复水后根系补偿与光合作用恢复的生理基础。响应指标 问及与产量的相关性研究还发现，花期根系形态的水分响应指标与穗部性状、籽粒产 量相关不显著，而叶片形态、光合生理的水分响应导致产量与穗部性状显著变化，因 此，叶片的形态、生理性状是产量的基础性状系统。同时，研究并建立了玉米花后根 系、叶片器官的水分响应指标 ( 2 ) 渗透调节是水分胁迫细胞的重要响应水分胁迫促使根系和叶片细胞的可溶 性糖、脯氨酸含量以及细胞膜相对透性逐渐增加，随着胁迫时间的延长，根，叶细胞 渗透调节物质出现“积累一衰a 我一再积累”的动态变化，由此表明，细胞的渗透调节 是跃变而逐步衰退的过程。其中：根、叶器官以及品种、土层厚度在干旱胁迫期对渗 透调节的影响则反映了作物适应乃至抵御干旱的能力然而，胁迫解除后，叶片p r o 、 可溶性糖含量不是显著降低，而是持续增加，这可能与细胞内含物的补偿积累有关 刘永红玉米根、叶器官对花期干旱的响应及其复水补偿生长研究 ( 3 ) 干物重及产量是水分响应的最终结果。花期严重干旱促使叶片急剧衰老，根 系发育稳定，以尽可能地维持茎秆正常功能，从而导致根、叶所贮藏干物质转移至果 穗的百分比增加，茎秆原贮藏干物质转移至果穗中的百分比显著下降，以及有效穗数、 单穗粒数、粒重、出籽率显著降低；复水后，严重干旱胁迫的花后光合产物转移至果 穗的百分比提高，后期干物质积累对产量的贡献率增大，以补偿前期干旱的损失，这 也揭示了花期干湿交替对花后光合产物积累的激发效应。研究还发现，不同品种的干 物质补偿生长强度依次为c 1 4 c 1 9 c 2 0 2 ，而干旱期干物质积累强度依次为 c 2 0 2 c 1 9 c 1 4 ，因此，基因型的补偿生长强度与抗旱性具有不同的表现型于是， 选择在干旱时，有一定的抗旱性，在复水后有较大的补偿生长效应的玉米品种，无疑， 就是季节性干旱地区的抗旱节水品种 ( 4 ) 复水的补偿强度和滞后效应与前期胁迫程度、基因型、器官以及生育阶段、 响应指标的选择有关。严重干旱胁迫的根量、叶绿素相对含量、光合速率、f v f m 、 干物质积累强度的补偿强度始终要低于轻度干旱处理，滞后效应的时间要比轻度干旱 短，并且其叶片出现“贪青”现象，也就是说，轻度干旱的滞后效应孕育着更大的补 偿生长，并使补偿生长的生物量快速转移至收获器官。因此，需要进一步研究产生有 益的补偿生长的土壤水分阀值。研究还发现，无论是根量，叶片光合生理，还是p r o 、 可溶性糖、z r 、z p j a b a 、m d a 均存在不同程度的补偿和滞后效应，而且不同品种、 不同土层处理间存在显著差异。此外，根、叶器官之间也存在补偿和滞后的时间差异， 根系的补偿比叶片明显滞后，但是其补偿持续时间更长，这与不定根的新增有关 ( 5 ) 细胞内源物质的变化反映了根、叶器官的水分响应关系。花期水分胁迫促使 根系和叶片细胞的a b a 、i a a 、m d a 显著增加，z r ，z r a b a 逐渐下降其中：细 胞a b a 、i a a 、m d a 与细胞膜相对透性的同步增加表明，水分胁迫对根、叶细胞膜 脂过氧化伤害的同时，启动并促进了器官衰老，这正是花期干旱导致严重减产以及复 水后的补偿生长难以弥补产量降低的内在原因；随着胁迫时间的延长，根系细胞的 z r 下降幅度大于叶片，根系i a a 含量的衰退期和m d a 的增值期均早于叶片，因此， 花期土壤缓慢干旱对根系的伤害早于叶片，程度大于叶片复水后，叶片细胞m d a 不可逆地上升反映t 州- j 宁衰老是一种器官水平上的程序化死亡过程，而根系m d a 受 水分、土层等处理的显著影响表明，根系衰老因环境的影响变异较大，这就为玉米花 粒期进行促根、养根提供了可能。 关键词： 水分胁迫；复水；响应；补偿生长；花期 四川农业大学博士论文 s t u d yo nr e s p o n s eo f r o o ta n dl e a f o r g a n s t od r o u g h ts t r e s sa tf l o w e r i n g s t a g ea n d t h e nc o m p e n s a t i o ng r o w t ha f t e r r e w a t e r r i n g o nm a i z e l i uy o n g - h o n g ( c r o pc u l t u r e f a r m i n gs c i e n c e ) d i r e c t e db yy a n gw e n - y u ( p r o f ) a b s t r a c t t h eq u e s t i o n so nr e s p o n s et os t r e s sa n dc o m p e n s a t i o ng r o w t ha n dt h e nr e l a t i v e c h a r a c t e rb e t w e e no r g a n sa ty i e l df o r m i n gs t a g eb e c a u s eo f u s i n gm a t e r i a lo f s e e d l i n gs t a g e o ra d o p t i n gp o t t e dp l a n tt or e s e a r c hd r o u g h ti n j u r y t os e tc o n t r o l l a b l et e s to f p o o lp l a n t i n g a n dc a n o p yo fd r o u g h t , s t u d i e so ne f f e c to fg r o w t ho fr o o t sa n dl e a v e so ns o i ll a y e ra n d g e n o t y p ea n dw a t e ra tf l o w e r i n gs t a g eo fm a i z ei nd r o u g h ts t r e s s ，a n dt h e nc o m p e n s a t i o n g r o w t ha f t e rr e w a t e r r i n g t h et e s te s t i m a t e dw a t e rd e f i c i to fp l a n tb yt w ot y p em e t h o d so f d i r e c t n e s sa n di n d i r e c t i o n t h er e s u l ti n d i c a t e dt h a td r o u g h ts t r e s sa tf l o w e r i n gs t a g eb r i n g m a r k e d l yd e c l i n eo f w a t e rc a p a c i t yo fd r ys o i la n dc o r o n e tr e l a t i v eh u m i d i t ya n dt h e ns t e m s a pi n t e n s i t ya n db l e e d i n gs a pi n t e n s i t ya n d r e l a t i v ew a t e r c a p a c i t yo fl e a fa n dt r a n s p i r a t i o n r a t ea n dv a p o r i z i n gw a t e rr a t e ，a n dt h e nb r i n gw a t e rd e f i c i to fr o o t sa n dl e a v e s l a s t l yt h i s b r i n gm a r k e d l ya f f e c td r ys u b s t a n c ea c c u m u l a t i n ga n dg r a i ny i e l do fm a i z e t h i si sa f o u n d a t i o no f s t u d yo nw a t e rs t r e s s t h es t u d i e sc o n c l u s i o na sf o l l o w s f i r s t l y ，m o r p h o l o g ya n dp h o t o s y n t h e t i cp h y s i o l o g ya r em o s td i r e c t n e s sr e s p o n s eo f r o o t sa n dl e a v e so r g a n st ow a t e r d r o u g h ts t r e s sb r i n gs l o w l yt h ed e c l i n e so fr o o ts y s t e m n u m b e ro i lm o s tl e n g t hr o o tn o d e p o s i t i o na n dd i s t r i b u t e dl a y e ro f c o l o n ya n dr o o tn u m b e r a n dl e n g t ha n dd r yw e i g h tp e rp l a n ta n dt h e nl e n g t ha n dd r yw e i g h tp e rr o o ti nf a r m i n g l a y e r s f a s tc o m p e n s a t i o ng r o w t ho fr o o ts y s t e ma f t e rr e w a t e r r i n g ，a n dt h e nr o o tn u m b e r a n dd r yw e i g h tp e rp l a n to fl i g h td r o u g h te x c e e d e dc o m p e n s a t i o ng r o w t h a to n et i m ea n d r o o ts y s t e m , d r o u g h ts t r e s sb r i n gs e n e s c e n c eo fg r e e nl e a v e su n d e rs p i k e , a n dt h e na f f e c t m a r k e d l yg r l * nl e a fa r e ao ff i v el e a fu pa n du n d e rs p i k ea l o n gw i t hp r o l o n g i n gd r o u g h t t i m e i n t e r n a l i t yr e p r e s e n t a t i o n sa r et ob r i n gm a r k e d l yt h ed e c l i n eo fp h o t o s y n t h e t i cr a t e a n df v f ma n df v f oi nd r o u g h ts t i 七s s a n dt h e nt h i sb r i n gm a r k e d l yt h ei n c r e a s eo fw a t e r u s ee f f i c i e n c ya n di n t e r c e l l u l a r - c 0 2 - c o n s i s t e n c y c o m p e n s a t i o ng r o w t ha tf l o w e r i n gs t a g e i n c a r n a t et os t a ys e n e s c e n c eo f g r e e nl e a f , a n dt ou r g er e l a t i v es t a b i l i z a t i o ns t a g eo f g r e e n l e a fp e rp l a n ta n df i v el e a f 叩a n du n d e rs p i k ei sm a y b e7d a y s i ti so b v i o u st h a tr o o t s y s t e ma n dr e l a t i v ec o n t e n to fl e a fc h l o r o p h y l lm a i n t a i nr e l a t i v es t a b i l i z a t i o n , i ti s 刘永红玉米根，叶器官对花期干旱的响应及其复水补偿生长研究 p h y s i o l o g yf o u n d a t i o no fc o m p e n s a t i o ng r o w t ho fr o o ta n dp h o t o s y n t h e s i sr e n e w i n ga f i e r r e w a t e r r i n g a n dt h e ns t u d i e sd i s c o v e r e dt h a tm o r p h o l o g yr e s p o n s ei n d e x e so f r o o ts y s t e m t ow a t e ra tf l o w e r i n gs t a g ew e r en o tr e l a t e dm a r k e d l yt os p i k ec h a r a c t e r sa n dg r a i ny i e l d , b u tm o r p h o l o g yc h a r a c t e r sa n dp h o t o s y n t h e t i cp h y s i o l o g yr e s p o n s eo fl e a v e st ow a t e r b r i n gm a r k e d l yd i f f e r e n c eo fy i e l da n ds p i k ec h a r a c t e r s t i i i si n d i c a t e dt h a tm o r p h o l o g y c h a r a c t e r sa n dp h y s i o l o g yo fl e a v e sa r ee s p e c i a l l yb a s i cc h a r a c t e rs y s t e mo fy i e l d t h e r e f o r e ，s t u d y i n ga n de s t a b l i s h i n gi n d e x e so fe v a l u a t i n gr o o ts y s t e ma n dl e a fo r g a n r e s p o n s et ow a t e r a f t e rf l o w e r i n go nm a i z e s e c o n d l y , o s m o t i ca d j u s t m e n ti s a ni m p o r t a n c er e s p o n s eo fc e l lt ow a t e rs t r e s s s o l u b l es u g a ra n dp r oc o n t e n ta n dr e l a t i v et r a n s p a r e n c yc h a r a c t e ro nc e l lm e m b r a n eo f r o o t a n dl e a fi n c r e a s eg r a d u a l l yi nw a t e rs t r e s s o s m o t i ca d j u s t m e n to fr o o ta n dl e a fd e c l i n e 破 t h es a r n et i m ea l o n gw i t hp r o l o n g i n gs t r e s st i m ea f t e rm a l ef l o w e r i n gt os i u d n gs t a g e i ti s o b v i o u st h a to s m o t i ca d j u s t m e n th a sac h a n g eo f a c c u m u l a t i o n - d e c l i n e a c e u m u l a t i o no n c e a g a i n t h i si n d i c a t e dt h a to s m o t i ca d j u s t m e n ti sap r o c e s so fl e a p i n gf o r w a r da n dd e c l i n e a to n et i m e e f f e c to fo s m o t i ca d j u s t m e n ti sa d a p t a b i l i t ya n dr e s i s t a n c eo fc r o pa td r o u g h t s t a g eo nr o o ta n dl e a fa n dv a r i e t i e sa n ds o i ll a y e r s b u ts o l u b l es u g a ra n dp r oc o n t e n to f l e a fa r en o td e c l i n e a n da r e t oc o n t i n u ei n c r e a s ea f t e rr e w a t e r r i n g t i l i si sr e l a t i v et o a c c u m u l a t ec o m p e n s a t i o no f c e l ls u b s t a n c e t h i r d l y , d r yw e i g h ta n dy i e l da r el a s t l yr e s u l to fr e s p o n s et ow a t e ns e v e r ed r o u g h t s t r e s sa tf l o w e r i n gs t a g eb r i n gs e n e s c e n c eo fl e a v e s ，a n ds t a b l eg r o w t ho fr o o ts y s t e m ，a n d t h e nm a i n t a i n i n gg r o w t ho fs t e m ，t h i sb r i n gt oi n c r e a s et h er a t eo no r i g i n a ls t o r e s u b s t a n c eo fs t e mt r a n s p o r t i n gt os p i k ea f t e rf l o w e r i n ga n dt od e c l i n et h er a t eo no r i g i n a l s t o r es u b s t a n c eo fs t e mt r a n s p o r t i n gt os p i k ea f t e rf l o w e r i n ga n dt od e c l i n em a r k e d l ye a r s n u m b e ra n dg r a i nn u m b e ra n dg r i nw e i g h tp e rs p i k e b u tt oi n c r e a s et h er a t eo f p h o t o s y n t h e t i cy i e l dt r a n s p o r t i n gt os p i k ea n dt h er a t eo f c o n t r i b u t i o no nl a s td r ys u b s t a n c e a f t e rr e w a t e r r i n g ，t h a tr e v e a lt h ec o m p e n s a t i o ne f f e c ta f t e rf l o w e r i n gu n d e rs o i la l t e r n a t e d r y i n g - w e t t i n go ff l o w e r i n gs t a g e a n dt h e ns t u d i e sd i s c o v e r e dt h a tv a r i e t i e si n t e n s i t yo f c o m p e n s a t i o ng r o w t hi sc 1 4 c 1 9 c 2 0 2 ，b u ta c c u m u l a t e di n t e n s i t yo fd r ys u b s t a n c ei n d r o u g h ts t r e s si sc 2 0 2 c 1 9 c 1 4 t h e r e f o r e ，t h ec h a r a c t e r so fc o m p e n s a t i o ng r o w t ho n g e n o t y p ea n dd r o u g h tr e s i s t a n c eh a v ed i f f e r e n c et y p eo fr e p r e s e n t a t i o n , a n dt h e nv a r i e t y o f m a i z ei sav a r i e t yo fd r o u g h tr e s i s t a n c ea n ds a v i n gw a t e ra td r o u g h ta r e ao f 翻鞠s t y p et h a th a sd e f i n i t ed r o u g h tr e s i s t a n c ei nd r o u g h ts t r e s sa n dt h eb i g g e re f f e c to f c o m p e n s a t i o ng r o w t h r e w a t e r r i n g f o u r t h l y , c o m p e n s a t i o ni n t e n s i t ya n dl a ge f f e c t a r er e l a t e dt 0s t r e s sd e g r e ea n d g e n o t y p ea n do r g a na n dg r o w t hs t a g ea n ds e l e c t i n gr e s p o n s ei n d e x e s r e l a t i v ec o n t e n to f i v 四川农业大学博士论文 l e a fc h l o r o p h y l la n dp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n df v f ma n dc o m p e n s a t i o ni n t e n s i t yo f 辩v e l e d r o u g h tt r e a t m e n ti sa l w a y sl e s st h a nl i g h td r o u g h ts t r e s s ，a n dt ou r g el e a v e so fh e a v i e r s t r e s sa td r o u g h ts t a g et oa p p e a rt h ep h e n o m e n ao fs t a y i n gg r e e n b u ti t sl a ge f f e c to f c o m p e n s a t i o ni sl e s st h a nl i g h td r o u g h t t l l i ss h o w e dt h a tl a ge f f e c to fl i g h td r o u g h ti s b r e e d i n gm o r ec o m p e n s a t i o ng r o w t ha n db i o - a m o u n to fc o m p e n s a t i o ng r o w t ht r a n s p o r t f a s tt ot h eh a r v e s to r g a n t h e r e f o r et h i sm u s tm o r es t u d yo fv a l v ep o i n to fs o i lw a t e r c a p a c i t yo fp r o f i t a b l ec o m p e n s a t i o ng r o w t ho nm a i z e a n dt h e ns t u d yd i s c o v e r e dt h a tn o t o n l yr o o tq u a n t i t ya n dp h o t o s y n t h e t i cp h y s i o l o g y , b u ta l s op r oa n ds o l u b l es u g a ra n da b a a n dz ra n dz r a b aa n dm d ah a v ed i f f e r e n td e g r e ec o m p e n s a t i o ne f f e c ta n dl a ge f f e c t a n dt h e nd i f f e r e n tv a r i e t ya n ds o i ll a y e rh a v em a r k e d l yd i f f e r e n c e , f u r t h e rt i m eo f c o m p e n s a t i o ng r o w t ha n dl a ge f f e c th a v ed i f f e r e n c eb e t w e e nr o o ta n dl e a fo r g a n , r o o t s y s t e mc o m p e n s a t i o ni sl a t e rt h a nl e a f , b u tc o n t i n u et i m eo f r o o ts y s t e mi sl o n g e rt h a nl e a f , t h i si sb e c a u s eo f a d d i n ga d v e n t i t i o u sr o o t sa n ds e n e s c e n c eo f l e a v e s f i r l d y , d y n a m i cs t a t e so fe n d o g e n e s i ss u b s t a n c er e f l e c t e dt h er e l a t i o no fr o o t sa n d l e a v e sr e s p o n s et ow a t e r 1 1 1 e r e p r e s e n t a t i o ni sn o to n l yt oi n c r e a s em a r k e d l ya b aa n di a a a n dm d aa n dt h e nt od e c l i n eg r a d u a l l yz ra n dz r a b ao f r o o ta n dl e a f a tt h es a m et i m e i nd r o u g h ts t r e s s ，b u ta l s oa b aa n di a aa n dm d ai n c r e a s e t o g e t h e rt or e l a t i v e t r a n s p a r e n c yc h a r a c t e ro fc e l lm e m b r a n e i ti so b v i o u st h a td r o u g h ts t r e s sm n g b i o m e m b r a n ei n j u r eb yo x i d i z eo v e r l ya n ds t a r ta n dp r o m o t eo r g a ns e n e s c e n c e ，t h i si sa i n h e r e n t1 e a s o no fy i e l dr e d u c i n gs e v e r e l yb yd r o u g h ta n dc o m p e n s a t i o ng r o w t hc a nn o t r e m e d y i n gy i e l dd e c l i n ea f t e rw a t e r d n g a l o n gw i t hp r o l o n g i n gs t r e s st i m e ，z rc o n t e n to f d e c l i n er a n g ei sb i g g e rt h a nl e a fo nr o o ts y s t e m , a n dt h e nt h ed e c l i n es t a g eo fi a aa n dt h e i n c r e m e n ts t a g eo f m d ao nr o o ts y s t e mi se a r l i e rt h a nl e a f , t h e s ei n d i c a t e dt h a ts e n e s c e n c e o fr o o ti se a r l i e ra n dd e g r e eo fr o o ti sb i g g e rt h a nl e a f i nd r o u g h ts t r e s s m d ao fl e a fc e l l i n c r e a s es t r a i g h t l ya f t e rr e w a t e r r i n g ，t h i sr e f l e c tt h a ts e n e s c e n c eo fl e a fi sa p r o c e d u r eo f c e l ld e a t ho no r g a nl e v e l ，m d ac o n t e n to f r o o ti sa f f e c t e dm a r k e d l yo nw a t e ra n ds o i ll a y e r ， s os e n e s c e n c eo fr o o td i f f e rg r e a t l yb e c a u s eo fe n v i r o n m e n t a le f f e c t , t h i si n d i c a t e dt h a t a c c e l e r a t ea n dr e a rr o o tb ya n y p o s s i b i l i t ya tf l o w e r i n ga n dg r a i ns t a g eo f m a i z e k e y w o r d sw a t e rs t r e s s ；r e w a t e r ；r e s p o n s e ；c o m p e n s a t i o n g r o w t h ；f l o w e r i n gs t a g e 刘永红玉米根，叶器官对花期干旱的响应及其复水补偿生长研究 缩略词英文 符号说明 中文名称 a b a a s i a t a b i o b s i c a c l l l c i c s c t k d p s d w e t f o f m f v g a 3 g l a l d l s r m a b s c i s i c i d a b l o o ma n ds i l k i n gs t a g ei n t e r v a l a n t i t r a n s p i r a n t b i o m e m b r a n e b l e e d i n gs a pi n t e n s i t y a b r o a d - c 0 2 - c o n s i s t e n c y c h l o r o p h y l l i n t e r c e l l u l a r - c 0 2 - c o n s i s t e n c y s t o m a t a lc o n s i d e r a t i o n c y t o k i n i n d a t ap r o c e s s i n gs y s t e m d r yw e i g h t e v a p o t r a n s p i r a t i o n o r i g ：n a lf l u o r e s c e n c e m o s tf l u o r e s c e n c e v a r i a b l ef l u o r e s c e n c e g i b b e r e l l i n g r e e nl e a f a r e a l i g h td r o u g h t l e a f s e n e s c e n c er a t e i n d o l e - 3 - a c e t i ca c i d 脱落酸 开花到吐丝间隔时间 抗蒸腾剂 生物膜 伤流强度 胞外c 0 2 浓度 叶绿素 胞间c 0 2 浓度 气孔导度 细胞分裂素 数据处理系统 干重 蒸腾蒸发量 固定荧光 最大荧光 可变荧光 赤霉素 绿叶面积 轻度干旱 叶片衰老速率 吲哚乙酸 四川农业大学博士论文 缩略词英文中文名称 m c a p e a p n p r o p s r t c r w c r w s d s l a s i s s c s s g s s i s p a d 5 0 2 t c a t c t h t r 矿l 馏 w d 坝厄 z r m a j o rc o m p o s i t i o na n a l y s i s p l a n te f f i c i e n c ya n a l y z e r n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e p r o l i n e p h o t o s y s t e mi i r e l a t i v et r a n s p a r e n c yc h a r a c t e r l e a f r e l a t i v ew a t e rc a p a c i t y r e w a t e r s e v e r ed r o u g h t s e n e s c e n c el e a r a r e a s t r e s si n d e x s o l u b l es u g a rc o n e n t s e n e s c e n c e - s p e c i f i c - g e n e s t e ms a pi n t e n s i t y c h l o r o p h y l lm e t e r t y p ec o n e l a t i o na n a l y s i s d i f f e r e n c ei nt e m p e r a t u r eo f c o r o n e ta n da t m o s p h e r e t r a n s p i r a t i o nr a t e v a p o r i z i n gw a t e rr a t e w a t e rd e f i c i t w a t e ru s ee f f i c i e n c y 2 e a t i nr i b o s i d e 主成分分析 植物效能分析仪 瞬时净光合速率 脯氨酸 光系统 相对透性 叶片相对含水量 复水 严重干旱 衰老叶面积 胁迫指数 可溶性糖 衰老特定基因 茎流强度 叶绿素仪 典型相关分析 冠气温差 蒸腾速率 失水速率 水分亏缺 水分利用效率 玉米素苷 论文独创性声明 本人郑重声明；所呈交的学位论文是在导师指导下我个人研究工作所取得的成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他个人 或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它教育机构 的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在 论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 动嘉；红 2 0 0 5 年6 月 日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以 采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不 同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名： 趔；托红 2 0 0 5 年6 月 日 导师签名t 杨受红 2 0 0 5 年6 月日 四川农业大学博士论文 l 文献综述与立题思想 1 1 文献综述 干旱( d r o u g h t ) 是一个农业气象学术语，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少 雨，气温高，空气湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要，使作物的正常生长受到 抑制，甚至枯死，造成减产或无收的一种灾害性天气1 1 1 【2 】它是土壤干早和大气干旱 并存的一种自然灾害而水分胁迫( w a t e rs t r e s s ) 或水分亏缺( w a t e rd e f i c i t s ) 的概 念是对植物或作物本身而言的，是指干旱、缺水所引起的对植物或作物正常功能的干 扰。干旱是世界也是我国大部分地区玉米产量不稳不高的主要原因随着全球气候变 化和水资源的日益匮乏，全球范围内有关玉米抗旱机制及水分胁迫机制利用的研究日 益引起人们的重视。数十年来，国内外已从生理、生态、生化的角度，深入到多种细 胞器的超微结构及生物高分子结构与功能，对玉米抗旱反应的原初过程及机理进行了 许多深入的研究，并取得了一定的进展1 3 【4 】【5 】。 1 1 1 水分胁迫对叶片的影响 干旱对叶片的影响是第一位的。水分胁迫对叶片影响的明显标志是叶片变黄【6 】， 内在表现为叶绿素含量下降、光系统光化学效率减退、叶中氮快速转移、r u b i s c o 含 量减少和光合速率下斛7 1 以及过氧化物酶活性降低等【8 】【9 1 。 关于水分胁迫导致叶片衰老的机理主要有以下三方面的理论：一是激素 ( h o r m o n e ) 调节理论，认为细胞分裂素( e y t o k i n i n ，c t k ) 等激素有利于延缓衰老，而 脱落酸( a b s c i s i ca c i d ，a b a ) 和乙烯( e t h y l e n e ) 则加速衰老，植物体内的激素平衡 也与衰老关系密切【1 0 1 【1 1 l 【1 2 1 【1 3 1 【1 4 l ；二是自由基伤害假说( 又称活性氧化学说) ，认为 干早时叶片衰老是由于细胞内活性氧产生与清除之间的平