（生态学专业论文）千岛湖岛屿化景观及其对植物多样性的影响.pdf

致谢 时光荏苒，转眼已三载。在美丽的天堂学府，在如画的浙江大学校因，我度 过了这段充实的青春时光。回首往事，心潮澎湃，许多良师益友让我不胜感激 衷心感谢我的导师卢剑波副教授，三年来他在学习、工作和生活上给了我无 微不至的关怀和帮助。是他的精心指导和培育，使我顺利完成研究工作和学业。 卢剑波老师对生活追求朴素、乐观通达，对工作一丝不苟、兢兢业业，做学问求 是求真、严谨严肃，做人和蔼可敬，勤奋正直，这为我树立了榜样。卢老师的言 传身教将使我收益终生。 衷心感谢远在万里之外的美国亚历桑那州立大学的合作指导老师邬建国教 授，邬教授虽然人在美国，却在论炙选题、研究的内容与方法、理论的深入等方 面给予大量的指导和帮助，并在2 0 0 4 年6 月来杭州i 面授，还赴研究基地实地指 导。 感谢生态所的扬京平教授、王根轩教授、陈欣教授、严立蛟副教授等老师在 我学业上给予的指导。感谢赵兴征、杨一松、冯涛、贾继元、陈静、赵晓慧、金 洁、扬如意、赵月琴、蒋琦清、沈竹夏、张皓、丘未清、栽鑫峰，韩明春、沈剐、 王强等师兄妹在我工作和生活申给予的无私帮助和支持。 感谢淳安县新安江开发总公司的徐高福高级工程师在我野外调查和资料搜 集期阀给予的帮助。 在此还要感谢园艺系的a d i m o 同学在我研究工作中给予的帮助与支持；感谢 我的朋友单慧、倪西源，孙晓华在生活上给予我的帮助和照顾；特别感谢我的家 人，你们的支持，鼓励和关怀是我勇于进取、战胜困难的坚强后盾。 丁立仲 2 0 0 5 年5 月 捅要 景观破碎化是指景观中各生态系统之间的功能联系断裂或连接性减少的现 象。也可以看作是由于自然或人为因素干扰所导致的景观由简单趋向于复杂的过 程。景观破碎化引起生物生境的丧失或退化，从而造成生物多样性的丧失。景观 破碎化对物种多样性的影响研究是景观生态学研究的热点问题之一。千岛湖是大 强度人为干扰造成的破碎化( 岛屿化) 景观。 论文的研究工作主要围绕千岛湖库区岛屿化景观的动态演变及其对植物多 样性的影响为核心展开。分析了3 9 年( 1 9 6 4 2 0 0 3 ) 内部分核心区域土地利用和 土地覆盖格局的变化，论述了破碎化( 岛屿化) 景观对植被恢复过程中木本植物 多样性的影响，探讨了千岛湖典型人为破碎化景观中岛屿边缘效应对于灌木层植 物的影响，验证了岛屿生物地理学中的物种一面积关系理论。主要结果如下： 1 从1 9 6 4 年到2 0 0 3 年，在千岛湖库区小金山林场，斑块总数和景观破碎 度基本保持不变，但是各斑块类型的斑块数量、面积和优势度变化非常显著。最 优势斑块类型由荒山( 占陆地面积的4 7 4 4 ) 演变为马尾松( p i n u sm a s s o n i a n a ) 林( 占陆地面积的5 2 8 l ) 。研究也发现景观多样性指数略微下降。但是景观多 样性是对土地利用和覆盖类型丰富度和均匀度的概要度量，并不一定总是和景观 功能呈正相关。本研究中景观多样性的轻微下降是研究区域所有斑块动态变化的 结果。研究结果表明研究区域森林植被覆盖自1 9 6 4 年以来得到增加。这些变化 归因于多项生态保护措施的实施使得自然演替得以实现。景观格局的优化使生态 系统的生态功能得到提高，包括生境恢复、生物多样性增加、水土流失减少。例 如濒危物种竹叶楠( p h o e b eb o u r n e i ) 和白颈长尾雉( s y r m a t i c u se l l i o t i ) 得以生存和 繁衍。森林植被恢复以后，马尾松林斑块的单一化趋势应该在今后的生物多样性 保护、生态规划和可持续发展中得到重视。 2 在1 8 个大中小型岛屿和一处陆地对照中设立了2 6 个样方，调查样方中 乔木和灌木的种类和数量。乔木物种丰富度的单因素方差分析显示：f = 1 3 0 5 5 p = o 0 0 0 0 0 5 ，说明小、中、大岛和对照陆地灌木物种丰富度差异不 显著。斯皮尔曼( s p e a r m a n ) 相关性分析显示乔木物种与岛屿面积显著相关，随 岛屿面积增大而增加，而灌木物种相关性不显著。s h a n n o n 多样性指数分析表明 无论乔木还是灌木其多样性都是大岛最大，陆地次之，而小岛上灌木的多样性指 数大于中岛。s i m p s o n 优势度和p i e l o u 均匀度分析显示，乔木样地中大岛的物种 分布均匀性最好，优势种的优势度最低，而灌木样她中小岛的均匀度最高，优势 种的优势度最不明显。 3 在1 0 个人为干扰较少和孤立的岛屿上进行灌木层边缘效应研究。结果显 示岛屿边缘样地和内部样地灌木层植物的物种数量存在极显著差异( f = 2 3 3 8 6 p = 0 0 0 0 0 0 5 和0 6 9 6 0 0 5 ，说明岛屿面积和灌 木层物种无论在边缘样地还是内部样地的相关性都不显著。 4 本研究选取了千岛湖中面积小于2h m 2 的2 2 个小型陆桥岛作为样地，定 量调查与分析了这些岛屿上乔木和灌木的物种种类、数量与岛屿面积的关系。发 现对于所取的面积在0 0 0 9 h m 2 到1 5 3h m 2 之间的岛屿，传统理论中的幂函数曲 线在本研究中的拟合性并不是最好的。对于乔木物种以及非草本植物( 乔木与灌 木种类总和) 与岛屿面积的关系，对数函数曲线的拟合性最好。灌木物种与岛屿 面积的关系最符合s 形曲线。对样地岛屿上乔木和灌木物种的敏感性分析显示， 随着岛屿面积的减小，岛屿上的敏感物种种类呈现减少的趋势，不敏感物种种类 则保持稳定。也有敏感物种出现在面积小的岛屿上。 关键词：千岛湖；景观格局；岛屿化；生物多样性：乔木；灌木；边缘效应； 岛屿生物地理学：种一面积关系； a b s t r a c t l a n d s c a p ef r a g m e n t a t i o ni sd e f i n e da st h ep h e n o m e n o nt h a tf u n c t i o n a ld i v e r s i t y r e l a t i o n s h i p sa r er u p t u r e d ，o rt h a tc o n n e c t i v i t yi sr e d u c e da m o n ge c o s y s t e m sw i t h i n t h el a n d s c a p e i tc a r la l s ob es e e na sap r o c e s so fl a n d s c a p ef r o ms i m p l e n e s st o c o m p l e x i t yc a u s e db y d i s t u r b a n c eo fn a t u r a lo rh u m a nf a c t o r s l a n d s c a p e f r a g m e n t a t i o nb r i n g sl o s eo rd e g r a d a t i o no fh a b i t a ta n da c c o r d i n g l yi n d u c e st h el o s s o fb i o d i v e r s i t y l a n d s c a p ef r a g m e n t a t i o nc a na f f e c ts p e c i e s ，h e r e d i t ya n de c o s y s t e m d i v e r s i t y e f f e c t so fl a n d s c a p ef r a g m e n t a t i o no nb i o d i v e r s i t yi so n eo faf o c u sf i e l d so f l a n d s c a p ee c o l o g yr e s e a r c h t h o u s a n d i s l a n dl a k er e g i o ni saf r a g m e n t a ll a n d s c a p e c a u s e db ys t r o n g l yf a c t i t i o u sd i s t u r b i n g s t u d yo ft h i st h e s i sf o c u s e so nak e ya s p e c tw h i c hi sd y n a m i c so ff r a g m e n t a l l a n d s c a p ei nt h o u s a n d i s l a n dl a k er e g i o na n di t se f f e c to np l a n td i v e r s i t y w e a n a l y z e dt h ec h a n g e si nl a n du s ea n dl a n dc o v e rp a r e mi nt h i sk e yr e g i o nf o rap e r i o d o f3 9y e a r s ( 1 9 6 4 2 0 0 3 ) ，s t u d i e dt h ee f f e c t so fl a n d s c a p ef f a g m a t a t i o no np l a n t d i v e r s i t y , e d g ee f f e c to fs h r u bl a y e ra n ds p e c i e s - a r e ar e l a t i o n s h i po ns m a l li s l a n d s t h em a j o rr e s u l t sc a r lb es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 o u rr e s u l t ss h o w e dt h a tt h et o t a ln u m b e ro fp a t c h e sa n dt h ed e g r e eo f f r a g m e n t a t i o nb a s i c a l l yr e m a i n e dt h es a n l e ，w h e r e a st h ep a t c hn u m b e r , p a t c ha r e a , a n dd o m i n a n c eo fe a c h p a t c ht y p ec h a n g e ds i g n i f i c a n t l y i n x i a o j i n s h a n o f t h o u s a n d i s l a n dl a k er e g i o n t h em o s td o m i n a n tp a t c ht y p ec h a n g e df r o mt r e e l e s s b a r r e n s ( 4 7 4 4 o ft h et e r r e s t r i a ll a n d ) i n1 9 6 4t ot h ep i n u sr n a s s o n r m af o r e s t ( 5 2 81 o ft h et e r r e s t r i a ll a n d ) i n2 0 0 3 w ea l s of o u n dt h a tt h ev a l u eo fl a n d s c a p e d i v e r s i t yd e c r e a s e ds l i g h t l y i ti si m p o r t a n tt on o t et h a t ，b e c a u s el a n d s c a p ed i v e r s i t yi s as y n o p t i cm e a s u r eo f t h er i c h n e s sa n de v e n n e s so f a l ll a n dl l s ea n dl a n dc o v e rt y p e s i ti sn o ta l w a y sp o s i t i v e l yr e l a t e dt ol a n d s c a p ef u n c t i o n i n g t h es l i g h td e c r e a s ei n l a n d s c a p ed i v e r s i t yi n0 1 2 1 s t u d yw a sar e s u l to fd y n a m i c so fa l le x i s t i n gp a t c h e si nt h e s t u d yr e g i o n o u rr e s u l t ss u g g e s t e dt h a tt h ef o r e s tv e g e t a t i o no ft h e1 2 l e ah a d i m p r o v e di nt e r m so fc o v e r a g es i n c e1 9 6 4 ( i , e ，5y e a r sa f t e rt h ed a mc o n s t r u c t i o n ) 。 t h e s ec h a n g e sm a yb ea t t r i b u t e dt ot h em a n ym e a s u r e so fe c o l o g i c a lp r o t e c t i o ni nt h i s r e g i o nw h i c ha l l o w e dn a t u r a ls u c c e s s i o nt ot a k ei t sc a u s e t h ei m p r o v e dl a n d s c a p e p a t t e m e n h a n c e de c o l o g i c a lf i m c t i o n i n go ft h ei s l a n de c o s y s t e m s ，i n c l u d i n g r e s t o r a t i o no fh a b i t a t s ，i n c r e a s e db i o d i v e r s i t y , a n dr e d u c t i o ni n s o i le r o s i o n f o r e x a m p l e ，s o m es e v e r e l ye n d a n g e r e ds p e c i e ss u c ha sp h o e b eb o u r n e ia n ds y r m a t i c u s e l l i o t iw e r ea b l et os u r v i v ea n ds u c c e s s f u l l yr e p r o d u c e w h i l et h ef o r e s tv e g e t a t i o n h a sb e e nr e c o v e r i n g ，t h ei n c r e a s i n gd o m i n a n c eb yt h es t r u c t u r a l l ys i m p l ep i n u s m a s s o n i a n af o r e s ti nt h i sr e g i o ns h o u l db ec o n s i d e r e di nf u t u r ee f f o r t so fb i o d i v e r s i t y c o n s e r v a t i o n ，e c o l o g i c a lp l a n n i n g ，a n ds u s t a i n a b l ed e v e l o p m e n t ， 2 2 6s a m p l e so n18i s l a n d si nw h i c hs m a l l m e d i u ma n dl a r g ei s l a n d sw e r e i n c l u d e dw e r es e l e c t e d s p e c i e sa n dn u m b e ro ft r e e sa n ds h r u b sw e r ei n v e s t i g a t e d t h er e s u l t so fo n e - w a yv a r i a n c ea n a l y s i s ( a n o v a ) o fs p e c i e sr i c h n e s so ft r e e s s h o w e dt h a tt h es p e c i e sr i c h n e s so ft r e e sa m o n ga l lk i n d so fi s l a n d sw e r ed i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y ( f = 1 3 0 5 5 ，p = 0 0 0 0 ) w ef o u n dt h es p e c i e sr i c h n e s so f t r e e si nl a r g e i s l a n d sw a ss i g n i f i c a n th i g h e rt h a ns m a l la n dm e d i u mi s l a n d sa n dw a sn o td i f f e r e d s i g n i f i c a n t l yt ol a n db ym u l t i p l yc o m p a r e a n a l y s i so fs h r u b ss p e c i e ss h o w e dt h a t s p e c i e sr i c h n e s so fs h r u b sw e r en o td i f f e r e ds i g n i f i c a n t l yi ns m a l l ，m e d i u ma n dl a r g e i s l a n d sa n dl a n ds a m p l e s o u rf u r t h e ra n a l y s i su s i n gs p e a r m a nc o r r e l a t i o ns h o w e d t h a tt h es p e c i e sr i c h n e s so f t r e e sw a ss i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e d 砸血i s l a n d sa r e aa n dt h e s p e c i er i c h n e s si n c r e a s e dw i t hi s l a n da r e a ，b u tt h ec o r r e l a t i o nb e t w e e ns p e c i er i c h n e s s o fs h r u b sa n di s l a n d sa r e aw a sn o ts i g n i f i c a n t t h ea n a l y s i su s i n gs h a n n o n w i e n e r i n d e x ( h ) s h o w e dt h a tt h ed i v e r s i t yb o t ht r e e sa n ds h r u b so nl a r g ei s l a n d sw a sl a r g e s t a n dn e x tw a sl a n ds a m p l e s ，b u tt h ed i v e r s i t yi ns m a l li s l a n d sw a sl a r g e rt h a nm e d i u m i s l a n d s w ea l s oa n a l y z e dt h ed o m i n a n c ea n de v e n n e s su s i n gs i m p s o ni n d e xa n d p i e l o ui n d e x t ot r e e ，t h es p e c i e se v e n n e s sw a sh i g h e s ta n dd o m i n a n c ew a sl o w e s t 0 nl a r g ei s l a n d sb u ti tw a ss m a l li s l a n d st os h r u b 3 o n1 0l e s s d i s t u r b e da n dm o r ei s o l a t e di s l a n d s ，w ei n v e s t i g a t e dt h e c o m p o s i t i o no fs h r u b l a y e rp l a n ts p e c i e si nr e s p o n s et ot h el a n d s c a p ef r a g m e n t a t i o n i n d u c e db yd a m m i n g t h er e s u l t so fo n e w a yv a r i a n c ea n a l y s i s ( a n o v a ) s h o w e d t h a tt h ea b u n d a n c ea n dd i v e r s i t yo fs p e c i e sd i f f e r e ds i g n i f i c a n t l yb e t w e e nt h ee d g e v e r s u si n t e r i o re n v i r o n m e n t ( f = 2 3 3 8 6 ，p = 0 0 0 0 0 o d s p e c i f i c a l l y , b o t hp l a n t 4 a b u n d a n c ea n ds p e c i e sr i c h n e s si ne d g ee n v i r o n m e n tw e r eh i g h e rt h a nt h o s ei n i n t e r i o re n v i r o n m e n t w ea l s oq u a n t i f i e dt h ep l a n ts p e c i e sd i v e r s i t yf o rt h e 嘲o e n v i r o n m e n t su s i n gs h a n n o n w i e n e ri n d e x ( h ) ，s i m p s o ni n d e x ( d ) ，a n dp i e l o u e v e n n e s si n d e x ( e ) f o rt h ee d g e ，h = 23 0 4 ，d 2 0 8 8 3 ，a n de 2 0 8 8 0 ；f o rt h ei n t e r i o r ， h = i 7 1 6 ，d = 0 7 5 1 ，a n de = 0 7 5 5 c l e a r l y ，p l a n ts p e c i e sd i v e r s i t yw a sh i g h e ra tt h e e d g et h a nt h ei n t e r i o ro ft h ei s l a n d s a l s o ，s e v e r a ls p e c i e s ，s u c ha s v i t e xn e g u n d o 三v a r c a n n a b i f o l i a ，a n dr u b u ss w i n h o e ih a n c e ，w e r eo n l yf o u n di nt h ee d g e e n v i r o n m e n t t h el l l e a s x l r eo fs p e c i e ss i m i l a r i t yb e t w e e nt h ee d g ea n di n t e r i o r v a r i e dg r e a t l y ( b = o 3 0 ，0 8 0 0 1 ) t h i si n d i c a t e st h a tt h ep l a n ts p e c i e sd i v e r s i t yo f a t l e a s ts o m eo ft h ei s l a n d sh a sb e e ns i g n i f i c a n t l ya f f e c t e db yl a n d s c a p ef r a g m e n t a t i o n o u rf u 血e ra n a l y s i su s i n gs p e a r m a nc o r r e l a t i o ns h o w e dt h a tt h es h r u b l a y e rp l a n t s p e c i e sr i c h n e s sw a s n o ts i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e dw i t hi s l a n da r e ai ne i t h e rt h ee d g eo r i n t e r i o re n v i r o n m e n t 4 w es e l e c t e d2 2s m a l ll a n d b r i d g ei s l a n d sw h i c ha r e a sa r el e s st h a n2h m a s s a m p l eo fo u rs t u d y w es t u d i e dt h es p e c i e sn u m b e r ，q u a n t i t yo ft r e ea n ds h r u bo f t h e s ei s l a n d si naq u a n t i t a t i v em e t h o da n da n a l y z e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h e s p e c i e sn u m b e r , q u a n t i t yo f t r e ea n db r u s ha n di s l a n d sa r e a t h ep o w e rc u r v ew a sn o t t h eb e s to n ew h i c hw a su s e di nt r a d i t i o n a li s l a n db i o d i v e r s i t yt h e o r yw h e nw es h o w e d t h es p e c i e s a r e ar e l a t i o n s h i pi no u rs t u d y t h el o g a r i t h mc u r v ew a ss h o w e dt h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e nf l e es p e c i e sn u m b e ra n di s l a n d sf 1 r e ar a t h e rt h a np o w e rc u i w e ，a s w e l la st h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nn o n h e r b a g ef 仃e ea n ds h r u b ) s p e c i e sn u m b e ra n d i s l a n d sa r e a sc u r v ec a nb es h o w e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h es h r u bs p e c i e s n u m b e ra n di s l a n d sa r e am o r ee x a c t l y t h es e n s i f i v i t ya n a l y s i so ft r e ea n ds h r u b s p e c i e so ft h ei s l a n d ss h o w e dt h a tt h en u m b e ro fs e n s i t i v es p e c i e st o o ko nd e c l i n i n g t r e n dw i t ht h er e d u c i n go fi s l a n da r e aw h i l e h o w e v e r , t h en u m b e ro fn o n s e n s i t i v e s p e c i e sk e p ts t a b i l i z a t i o n k 邸w o r d s ：t h o u s a n d - i s l a n dl a k e ；l a n d s c a p ep a t t e r n ；i s l a n d i n g ；b i o d i v e r s i t y ； t r e e ；s h r u b ；e d g ee f f e c t ；i s l a n db i o g e o g r a p b y ；s p e c i e s - a r e ar e l a t i o n s h i p 5 l 引言 1 1 国内外研究进展 人类改变了全球的环境引发了生命史上的第六次灭绝事件( h a n & m a r k ， 2 0 0 2 ) ，已经引起了有机体数量和分布的大范围改变，人类已经改变了生物地球 化学圈的状况( s c h l e s i n g e r ，1 9 9 1 ) 。通过破碎曾经连续的自然生境，我们已经 为许许多多其他的物种的扩散设置了障碍，危及到它们的自然繁衍( v o s & o p d a m ，1 9 9 3 ) 。在地球生命进化的大部分时间里，物种的灭绝速度和形成速度 是大致相等的。随着人类活动的加剧，工业化、全球农业以及现代技术的发展， 全球生物多样性正以空前的速度丧失( w i l s o n ，1 9 8 8 ) 。据专家估计，自六千五 百万年前恐龙消失以来，当前地球上生物多样性损失的速度比历史上任何时候都 快，鸟类和哺乳动物的灭绝速度或许是它们在未受干扰的自然界中的1 0 0 倍至 1 0 0 0 倍( s h a i l de ta 1 ，1 9 9 9 ) 。许多学者认为景观破碎化造成的生境丧失和生境 退化是生物多样性丧失的最主要原因之一( a u n d e r se la 1 ，1 9 9 1 ：h a n s k i ，1 9 9 8 ： w u ，2 0 0 3 ) ，并从各个方面对景观破碎化的原因、表现及其对生物多样性的影响 以及应对措施进行了深入的研究。最近几年这种研究在全世界范围内的发展都非 常迅速，形成了景观生态学研究的一个引人注目的热点( a u n d e r se ta t ，1 9 9 l ： g i l p i n & h a n s k i ，1 9 9 1 ：c h a v e s & a r a n g o ，1 9 9 7 ；c o s s o ne ta 1 ，1 9 9 9 ；a l e j a n d r o & m i g u e l ，2 0 0 3 ；a r m e n t e r a se ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 1 1 1 景观破碎化及生物多样性的内涵 1 1 1 1 景观破碎化的内涵 景观破碎化是一种现象，即景观中各生态系统之间的功能联系断裂( r u p t u r e ) 或连接性( e o r m e c t i v i t y ) 减少的现象( h o b b s & s a u n d e r s ，1 9 9 2 ) 。景观破碎化也指 由于自然或人为因素干扰所导致的景观由简单趋向于复杂的过程，即景观由单 一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程( s a u n d e r s e t a l ，1 9 9 i ；王宪礼等，1 9 9 6 ) 。由此可见，景观破碎化可以理解为一种格局， 也就是破碎化过程的一种结果，也可以看作是一种过程，也就是景观格局由简单 到复杂的动态过程，是一种景观动态( v o s & o p d a m ，1 9 9 3 ) 。 导致景观破碎化的原因可以分为两种：自然因素和人为因素。景观生态学强 调数量化分析景观组分的空间分布特征，系统的等级结构、空自j 异质性、时空尺 度效应以及人类活动的影响，特别是，入类活动加剧导致景观破碎化，对生物多 样性的影响日趋严重，成为景观格局研究的重要内容。人为干扰是在人类有目的 的行为指导下，对自然进行的改造和生态建设，如烧荒种地、森林砍伐、放牧、 农田施肥、修整道路和房屋、土地利用结构调整等( t h e o b a l de ta l ，1 9 9 7 ； f i t z g i b b o n ，1 9 9 7 ；v o s & c h a r d o n ，1 9 9 8 ) 。 在景观破碎化的过程中，人类的干扰因素常常起着主导作用。在较大尺度研 究中，景观的破碎化状况是其重要的属性特征。景观的破碎化与人类活动紧密相 关，与景观格局、功能与过程密切联系，同时它又与自然资源保护互为依存。随 着人类的进步和科技的发展，人类对自然的干扰能力越来越强，因而导致景观的 破碎化程度也逐步加深。 另外，自然因素也是破碎化的原因。一般情况下，自然因素的影响是缓慢的， 这些自然干扰会使景观的异质性和破碎化发生波动，使得破碎化程度降低或者增 加。很多大的自然灾害也会造成严重的景观破碎，有的时候会造成局部景观的大 面积破碎和丧失，从而造成物种的大面积灭绝，例如地震、地壳运动、火灾、洪 水、病虫害等等( 傅伯杰等，2 0 0 1 ) 。 景观破碎化引起斑块数目、形状和内部生境等3 个方面的变化，不仅会引起 外来物种的入侵、改变生态系统结构、影响物质循环、降低生物多样性，还会影 响景观的稳定性，即景观的干扰阻抗与恢复能力。有时，景观破碎化还会引起人 类社会经济结构的变化( b r a d s h a w & c h d w i c k ，1 9 8 0 ；s a u n d e r se ta l ，t 9 9 1 ：r o l a n d ， 1 9 9 3 ：s k o l ee ta 1 ，1 9 9 4 ；a l m o ，2 0 0 0 ；r i c h a r d s ，2 0 0 0 ) 。景观的破碎化可能 开始于局部，但景观的破碎化不同于单个生态系统的退化或者破碎，也不仅仅是 小范围内斑块的破碎，而是常常演变为大尺度内多个生态系统形成的景观体系的 整体破碎化，其影响往往是非常巨大的，涉及到地区、国家甚至全球的范围。景 观过度破碎化的危害非常严重，中国北方沙尘暴灾害的迅速蔓延就是景观破碎的 一个很好例证。 景观破碎化主要表现为斑块数量增加而面积缩小，斑块形状趋于不规则，内 部生境面积缩小，廊道被截断以及斑块彼此隔离( 陈灵芝，1 9 9 3 ) 。景观破碎化 会对生存子其中的物种带来一系列的影响，如影响种群的大小和灭绝速率、扩散 和迁入、种群遗传和变异、种群存活力等；改变生态系统中的一系列重要关系， 如捕食者一食物、寄生物一寄主、传粉者一植物以及共生关系等( h a r r i s ，1 9 8 4 ； 韩兴国，1 9 9 4 ) 。因此，景观破碎化是生物多样性丧失的重要原因之一( h a n s k i ， 1 9 9 8 ；邬建国，1 9 9 2 ) 。 1 1 1 2 生物多样性的内涵 生物多样性( b i o d i v e r s i t y ) 简单的说就是生命有机体及其借以存在的生态复 合体的多样性和变异性。其定义有几种不同的表述：第一，生物多样性指世界上 生命有机体的多样性，包括它们的基因多样性，和它们形成的复合体( 既生态系 统) 。第二，生物多样性可表述为生物之间的多样化和变异性及物种生境的生态 复杂性。第三，生物多样性是生物极其环境形成的生态复合体，以及相关的各种 生态过程的总和，包括数以百万计的动物、植物、微生物及它们拥有的基因以及 它们与其环境形成的复杂的生态系统( 吴晋峰，1 9 9 9 ；傅伯杰等，2 0 0 1 ) 。确切 的说，生物多样性是所有生物种类、种内遗传变异和他们的生存环境的总称，包 括所有不同种类的动物、植物和微生物 境所组成的生态系统( 陈灵芝，1 9 9 3 ) 。 以及它们所拥有的基因，它们与生存环 广义上的生物多样性包含物种多样性、 遗传多样性、生态系统多样性和景观多样性4 个层次( 马克平，1 9 9 3 ) 。狭义上 的生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性( 陈灵芝，1 9 9 3 ) 。 生物多样性是人类生存的基础。生物多样性对人类的作用非常巨大，一是直 接的经济价值，包括为人类提供衣、食、住、行等消费品和其它很多工业用品； 二是间接的经济价值，通常称为环境的公益效应，主要体现在它提供了生态系统 演替与生物进化所需要的丰富物种与遗传资源，提供了多种生态服务功能，以及 在形成和维持生态系统的结构和功能方面的作用，如调节气候、保持水土、休闲 娱乐、教育科研等：三是伦理价值，如生物多样性在物种起源中的作用、自然的 精神和美学价值，以及所有的物种相互依存等观念。其实生物多样性的许多作用 是无法用经济价值来衡量的( 王献薄，刘玉凯，1 9 9 4 ；薛达元，蒋明康，1 9 9 5 ) 。 1 1 2 景观破碎化对生物多样性的主要影响 1 1 2 1 对生物种类多样性的影响 景观破碎化是生物多样性丧失的一个最主要原因。人为干扰导致自然生境的 丢失是物种多样性保护的主要威胁之( a u n d e r se ta l ，1 9 9 1 ) 。生境的丧失有多 么严重呢? p i m m 用种面积关系估计在未来的5 0 年内生境的丧失会导致地球丧 失5 0 的物种( s i he ta l ，2 0 0 0 ) 。景观破碎导致生物多样性丧失的原因主要有 以下几方面：减小种群的面积( h a r r i s o n ，1 9 9 1 ) 、阻碍基因的流动( f r a n k h a m ， 1 9 9 5 ) 、阻止种群的自由扩散( d i f f e n d o r f e re ta l ，1 9 9 5 ) 、对于大的自然灾害的 强烈感应( w i s s e l & s t o c k e r ，1 9 9 1 ) 、外界生物体的侵扰( 寄生，竞争，捕食等) 改变生态过程( r a t h k e j u l e s ，1 9 9 3 ) 、改变物理状况( 比如改变微气候) ( c a m a r g o & k a p o s ，1 9 9 5 ) 、最重要的一点就是由于生境的消失造成景观中总体种群面积的 普遍减小( h o b b s & s a u n d e r s ，1 9 9 3 ) 。 ( 1 ) 种群生存面积 物种的生存需要一定的适合生存的面积，由于破碎化，大的斑块越来越少， 而小的彼此孤立的斑块越来越多，这些斑块里物种生存的可能性越来越小 ( a l e j a n d r o & m i g u e l ，2 0 0 3 ；h a i l a ，2 0 0 2 ；y o m a s e la 1 ，2 0 0 2 ) 。西班牙地中海 沿岸森林的破碎化导致鸟类资源持续减少，t o m a s ( 2 0 0 2 ) 等研究发现，鸟类的 丰富度和景观的破碎程度有很大关系，但是受生境特点的影响比较小。在南部景 观破碎和退化比较小的地区有1 7 种特有种，而在北部景观破碎化和退化严重的 地区只有一种特有鸟类。研究表明森林鸟类仅仅在面积大于1 0 0h m 2 的森林斑块 中筑巢，这和欧洲中西部的其他地区不太相同，这可以解释为西班牙林地的生境 维持能力比较低，与地中海式气候和人类的长期干扰造成景观破碎和持续退化有 关。因此应该采取措施防止生境退化和景观破碎，保护所有面积大于1 0 0h m 2 的 林地( t o m a se t a l ，2 0 0 2 ) 。a l e j a n d r o 和m i g u e l ( 2 0 0 3 ) 研究了西班牙伊比利亚 半岛上的猞猁( l y n x p a r d i n u s ) 种群变化，结果表明，当种群占有生境面积小于 5 0 0k m 2 时就会灭亡：在生境质量满足的情况下一个猞猁种群要在3 5 年内不灭亡 所需要的最小生境是5 0 0k m 2 ；如果把相临种群的距离缩小到3 0k m 以内并且增 加临近种群的面积也会使小种群得以维持生存( a l e j a n d r o & m i g u e l ，2 0 0 3 ) 。 ( 2 ) 种群扩散和迁入 破碎化的景观对物种的自由扩散产生不同程度的影响( t r o m b u l a k & f r i s s e l l ，2 0 0 0 ) 。c a i n ( 2