（植物学专业论文）水稻多基因型种群育种生态适应性鉴别与分类方法的研究.pdf

s t ud yte chniquet o iden tlflc a tiona ndcl a s sific a t ion oft heec ol og ic a la d a p t a bil it y f o rp o l y ge n o t y p ec o l o n y b r e e d in go fr i c e l ih u a - j u n s p e c i a l t y ： c o i l e g e ： s u p e r v i s o t ： s u b m i t t e dd a t e ： b o t a n y c o il e g eo fl i f es c i e n c e p r o f e s s o rl ix i a o f a n g 2 0 0 8 0 5 2 8 j 1 摘要 水稻多基因型种群育种生态适应性鉴别与分 摘要 类方法的研究 专业：植物学姓名：李华军导师：李晓方 农作物多基因型育种或多基因型种群育种技术是指用人工 技术创造并培育多基因型种群品种的育种技术。简称为多基因 型育种或多样性育种，育成的品种也简称为多样性品种或多基 因型品种或集成品种。 水稻是集中收获作物，品种的推广要满足表型一致的要求。 多基因型种群育种技术选育的推广品种是由多个纯合基因型组 合而成的集成品种，在生产实践中可能会出现集成品种内部表 型的差异化。这是多基因型种群育种技术体系目前有待解决的 关键技术问题。 本文研究了137 个单基因型水稻纯合品系在广州双季稻区和 荆州中稻区两个生态区出穗期和株高( 含始穗株高、成熟株高 和茎增长量) 的差异；出穗期与当地生态区叶绿素衰减率的关 系、两地成熟株高差和当地的熟始株高差、茎增量等性状指标 间的相互关系。目的在于建立一套简单有效、低成本的基因型 生态适应性鉴别、分级技术。 获得主要结果如下： 本文研究结果表明，不同基因型水稻叶绿素含量的变化 具有显著差异，而且在齐穗后第10 15 天( 数据含测定当日的) ， 其剑叶叶绿素衰减率与出穗促进率呈显著的正相关关系。各基 摘要 因型水稻在齐穗后的第10 15 天叶绿素的衰减率与其出穗促进 率具有显著的线性相关关系( r = o 17 2 r 0 0 5 = o 16 5 ) 。出穗促进 率的大小反映了水稻光温敏感性的强弱，也最口这一时期剑叶的 叶绿素衰减率可以作为筛选不同生态区光温敏感性一致的基因 型水稻的参考性指标。即在一个生态区测量一个基因型水稻在 齐穗后第10 15 天的叶绿素衰减率就可以判断该基因型对光温 生态条件的敏感程度，为筛选钝感材料或者敏感程度相同的基 因型组成集成品种，保持多基因型集成品种在不同生态条件下 的表型一致性提供参考。 广州、荆州的熟始株高差分别与当地的成熟株高呈极 显著正相关关系，相关系数分别达到0 89 0 和0 83l 。两地的成 熟株高差与广州、荆州的熟始株高差及其相对量具有极显著的 正相关关系，相关系数都在0 47 左右；两地的成熟株高差与广 州、荆州抽穗后茎增长量也具有极显著的正相关关系，但广州 的相关系数比荆州的大些。这些结果说明，任何一个生态区的 熟始株高差都可以预测不同生态区下的成熟株高变化幅度，进 而判断该基因型水稻对异地光温生态条件的反应敏感程度。在 多基因型集成品种的选种过程中，只要保证始穗株高尽量一致、 成熟株高尽量一致、而且其熟始株高差最小，就可以使集成品 种内的多个纯合基因型的光温生态反应达到基本的一致性。 本研究的结果能有效帮助多基因型种群育种技术对光温生 态适应性一致的基因型水稻进行分级和分类，同时，也可以为 传统广适应性水稻品种的选育提供简易的判断方法。这将有利 于加快广适应性优良品种的选育进程，节约育种成本。 关键词：多基因型种群育种出穗期株高叶绿素 表观遗传学 i i a b s t r a c t s t u d yt e c h niq u et 0id e n tific a t10 na n dc l a s slflc a t10 no f t h ee c o l o gic a la d a p t a bilit yf o rp o l y - g e n o t y p ec o l o n y b r e e din go fric e m a j o r ：b o t a n y n a m e ：l ih u a - j u n s u p e r v i s o r ：l ix i a o 一份n g a b s t r a c t t h ed e f i n i t i o no fg e n e t i cd i v e r s i t yb r e e d i n gi sb r i e f l yt h eb r e e d i n gt oc r e a t ea r t i f i c i a lc o l o n y v a r i e t i e sw i t hp o l y - g e n o t y p e s t h ed e t a i l sd e f i n i t i o no fg e n e t i cd i v e r s i t yb r e e d i n gi st h eb r e e d i n g s y s t e mi n c l u d i n gm a n yp a r e n t sh y b r i d i z a t i o n , c r e a t i n gl a r g ea m o u n to fr e c o m b i n a n t so rn e w g e n o t y p e st of o r mf u n d a m e n t a lp o p u l a t i o n , e v a l u a t i n gg e n o t y p e si nt h ef u n d a m e n t a lp o p u l a t i o n a n ds e l e c t i n gp o l y - g e n o t y p e sw i t hu n i f o r mp h e n o t y p eo rs i m i l a rc o m m o d i t ya t t r i b u t et of o r mt h e a r t i f i c i a lc o l o n yv a r i e t i e s t h ep h e n o t y p eo fc h a r a c t e r i s t i c si sc o m p a t i b l et h a ti sv e r yi m p o r t a n tf o rr i c e ，w h i c hi sa c r o p h a r v e s t e da tt h es a m et i m e t h ev a r i e t i e so fm u l t i g e n o t y p ea g g r e g a t e dw o u l db et a k e nv a r i a t i o n o nc h a r a c t e r i s t i c sp h e n o t y p ew h e nc u l t i v a t e du n d e rd i f f e r e n te n v i r o n m e n t a n dt h i si st h ek e y t e c h n i q u es u b j e c tt h a th a st os o l v eo f “g e n e t i cd i v e r s i t yo rp o l y - g e n o t y p eb r e e d i n gi nc r o p t h ev a r i a t i o no fh e a d i n gd a t ea n d # a mh e i g h t ( i n c l u d i n gh e a d i n gp l a n th e i g h t , m a t u r a t i n g h e i g h ta n dp a n i c l el e n g t h ) w e 陀s t u d i e db yu s i n g13 7 d i f f e r e n tg e n o t y p ed e e t h er e l a t i o n s h i p w e r ea n a l y s i sb e t w e e nh e a d i n gd a t ea n dc h l o r o p h y l lc o n t e n ta tn a t i v ee c o l o g i c a lc o n d i t i o n , t h e s u b t r a c t i o n so fm a t u r a t i n ga n dh e a d i n gp l a n th e i g h tu n d e rd i f f e r e n te n v i r o n m e n t s ，a sw e l lf o rt h e a i mt oe s t a b l i s ht h et e c h n i q u et h a tc a nc l a s s i f yt h ee c o l o g i c a la d a p t a b i l i t yo fd i f f e r e n tg e n o t y p e r i c e e x p e r i m e n t a lr e s u l t sw e r es h o w e da sf a l l o w s ： ( 1 ) t h ee x p e r i m e n t a lr e s u l t sd e m o n s t r a t e dt h a tt h ev a r i e t yo fc h l o r o p h y l lc o n t e n tw a sd i f f e r e n t i i i a b s t r a c t i nd i f f e r e n tg e n o t y p e ，a n df u r t h e r m o r e ，s i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n s ( r = o 18 3 ，p 茎增长量， 互作遗传力：穗长 茎增长量 始穗株高。 华南师范大学硕士学位论文 从遗传效应和基因型与环境的互作效应上，推测同一基因型水 稻两地成熟株高的差异可能主要是由于穗长、茎增长量两者的 基因型与环境互作效应引起的。 3 3 不同基因型水稻出穗促进率与叶绿素衰减率的关系 3 3 1 不同基因型水稻群体出穗促进率与叶绿素衰减率的 分析 图3 3a 是l37 个参试基因型材料( 含亲本) 三个测量时间 段叶绿素衰减率与出穗促进率的相关系数；图3 3b 为l2 6 个基 因型材料( 不含亲本) 的相关系数。可以看出，在齐穗后的第 l0 - 15 天叶绿素的衰减率与其出穗促进率的相关系数都达到了 0 05 显著水平。出穗促进率和叶绿素衰减率都是主要受遗传作 用影响的性状，而前文对齐穗后的第10 15 天叶绿素衰减率的 方差分析表明，其与环境具有显著的互作效应。 0 2 5 0 2 o 1 5 裁 1 谣 斗i t o 0 i ，f b = o 413 天的叶绿素衰减 5 67 叶绿素衰减率( s p a d 单位) 图3 4 水稻齐穗后第l0 15 天叶绿素衰减率与出穗促进率的关系 f i g 3 - 4 r e l a t i o no f h e a d i n g a c c e l e r a t o r s p e e d a n d c h l o r o p h y i l a t t e n u a t i o ns p e e do fl0 t h l5 t ht h ed a ya f t e rh e a d i n gs t a g eo f r i c e 3 3 2 不同光温敏感性级别水稻出穗促进率与叶绿素衰减 率的相关分析 本文参试材料的出穗促进率变化在3 1 2 3 7 之间，参 考中国水稻光温生态研究协作组( 19 78 年) 的分级标准，对本实 验参试水稻光温敏感性进行分级分类如表3 7 。依据这一分级 标准，本文的参试材料中只有30 份材料的光温敏感性属于中感 型基因型，其余10 7 份材料对光温条件的反应都属于弱感型基 因型，本文所用水稻材料没有强感型基因型。 分别对中、弱级别光温敏感性水稻的出穗促进率与各测量 时段叶绿素衰减率进行相关分析( 结果见表3 7 ) 。表3 7 结果显 龉 加 坫 加 5 o 华南师范大学硕士学位论文 示，光温敏感性强的水稻，在齐穗后第5 lo 天、第10 l5 天其剑叶叶绿素含量衰减与出穗促进率具有显著或极显著的相 关关系，相关系数达到0 05 显著水平；但第5 lo 天两者呈负 相关，相关系数达到o 0l 显著水平。而弱感型基因型水稻剑叶 叶绿素含量衰减与出穗促进率的相关性不显著。这说明，光温 敏感性强的基因型水稻，其剑叶叶绿素含量在齐穗后第1o 15 天的衰减也快。 表3 7 不同光温敏感性级别水稻出穗促进率与叶绿素衰减率的相 关分析 t a b l e3 - 7c o r r e i a t i o na n a l y s i so fr i c et h a td i f f e r e n ts e n s i t i v i t yo f 1 i g h ta n dt e m p e r a t u r e 分级标准出材料数 穗促进率( )量( 份) 材料光温 出穗促进率与各测量时段叶绿素 敏感性级 衰减的相关系数 别 i i ii i i l li 图3 5 是以出穗促进率每变化1 为梯度，分别分析了参试 材料中出穗促进率为【10 0 ，23 7 1 、r11 ，23 7 1 、12 0 ， 2 3 7 】、【13 o ，2 3 7 】、【14 o ，23 7 】、【l5 o ，2 3 7 】、 【l6 0 ，2 3 7 】等7 个包含敏感性程度不同和数量不同的材料群 体其叶绿素衰减与出穗促进率的相关性。图中曲线走势显示， 在齐穗后第lo l5 天光温敏感性越强的材料组成的群体其叶 绿素衰减也越快；而在齐穗后第5 l0 天两者呈现负相关关系。 该分析结果与表3 7 的分析结果是一致的。这一结果也提示我 们，水稻多基 该尽量选择叶 易实现集成品 综合上述 可以用齐穗后 也即是，如果 绿素含量衰减的越快，说明该基因型水稻的光温敏感性越强， 则其广适应性越弱，反之则具有较广的适应性。多基因型育种 需要筛选光温敏感性基本一致的不同基因型组合成集成品种， 所以可以根据这一阶段水稻剑叶叶绿素衰减率大小，把衰减率 相当或者处于合理变异范围内的不同基因型水稻材料进行分 级、分类，然后按照育种目标进行集成品种的组合和生产。 o 5 0 4 o 3 0 2 o 1 饕0 ：h 穗长 茎增长量；而在基因型与环境互作效应 是则是穗长 茎增长量 始穗株高。这表明抽穗后植株株高的 增加受基因型与环境互作效应影响是比较大的，而且这种影响 3 0 主要发生在穗长，其次是抽穗后茎杆的生长。因而可以认为， 由于不同基因型的光温生态反应敏感性差异，不同基因型水稻 从营养生长阶段进入生殖生长阶段所经历的时间不同。例如： 一个基因型水稻在广州的光温生态条件下生长时，在抽穗后水 稻的营养生长与生殖生长重叠，生长中心转向生殖生长所用的 时间长些，所以植株株高增加幅度大。当放到荆州种植时，受 光温生态条件的影响，水稻抽穗后生长中心在较短的时间内即 转向生殖生长，因而水稻株高增加的幅度减少。光温生态敏感 性强的基因型在不同生态环境下，表现为生长中心转向生殖生 长所需时间较长，出穗期相应地延长，株高( 始穗株高和成熟 株高) 相应的也会较高；光温生态敏感性弱的基因型在不同生 态条件中，营养生长转向生殖生长经历的时间基本一致，所以 植株的株高差异也较小，表现更为整齐。 综上所述，在育种实践中，我们可以用任何一个生态区水 稻的熟始株高差判断该基因型水稻在不同生态区其成熟株高的 变化幅度，由其熟始株高差的大小还可以判断该基因型材料对 异地生态区光温条件的敏感性。同时，由于不同基因型水稻在 不同光温生态条件下的株高( 包括始穗株高和成熟株高) 的变 化是正相关关系，所以在多基因型选种过程中，要尽量选择始 穗株高和成熟株高一致或在一定的变化幅度内的基因型，而且 要使其熟始株高差尽可能小。这样的集成品种才能保证在各种 生态条件下，基因型组合的生态反应一致。 3 4 3 两地水稻成熟株高差相对量与熟始株高差相对量的回归 分析 以两地成熟株高差的相对量为y ，广州或荆州的出穗后茎 增长率及两地平均值为x ，分别进行回归分析并作图( 图3 6 ) ， 结果为： y = 18 75 4 + 0 38 4 x 广州： y = 19 139 + 0 297x莉州；(参 3 l 华南师范大学硕士学1 1 c 7 = 论文 方程及其系数的显著性检验结果显示，广州和荆州的茎增 长率与两地成熟株高差的回归方程及其a 、b 值均达到极显著水 平，说明两地的成熟株高的变化与出穗后茎的增长量具有极显 著的线性相关关系。 表3 11水稻成熟株高差相对量与熟始株高差相对量的回归方程及 其系数的显著性检验 t a b i e3 11 s i g n i f i c a n tt e s tr e s u l t so ft h er e g r e s s i o ne q u a t i o na n di t s c o e f f i c i e n t 图3 6 a 是广州成熟株高减去荆州成熟株高所得两地成熟 株高差与广州熟始株高差相对量的线性回归图；图3 6 b 是荆州 的成熟株高减去广州的成熟株高所得两地成熟株高差与荆州熟 始株高差相对量的线性回归图。 3 4 4 出穗后茎增长率与两地成熟株高差的相对量的回归分析 以两地成熟株高差的相对量为y ，广州或荆州的出穗后茎 增长率及两地平均值为x ，分别进行回归分析并作图( 图3 7 ) ， 结果为： y 一6 6 3 7 + 0 6 6 8 x 广州； y = 8 5 7 9 + 0 3 0 9 x 荆州； 由表3 12 可知，广州和荆州抽穗后茎增长率与两地成熟株 高差的回归方程及其a 、b 值均达到极显著水平，说明两地的成 熟株高的变化与抽穗后茎的增长量具有极显著的线性关系。 图3 7 a 是广州成熟株高减去荆州成熟株高所得两地成熟 3 2 第三章结果与分析 株高差与广州茎增长率的线性回归图；图3 7 b 是荆州的成熟株 高减去广州的成熟株高所得两地成熟株高差与荆州茎增长率的 线性回归图。 表3 12水稻成熟株高差相对量与茎增长率的回归方程及其系数的 显著性检验 t a b l e3 - 12 s i g n i f i c a n tt e s tr e s u l t so ft h er e g r e s s i o ne q u a t i o na n di t s c o e f f i c i e n t 广州和荆州各地熟始株高差的相对量、茎增长率与两地成 熟株高差相对量的回归分析结果说明，当要把一个基因型水稻 从广州这个生态区拿到荆州生态区种植时，我们可以在广州测 量获得的x ，根据式估算出该基因型在荆州的株高的变化幅 度，预测其对当地光温生态条件的敏感程度。同样，也可以根 据荆州的表型数据而估算出某个基因型水稻在广州的株高变化 幅度。因此，只要建立起基因型、表型、生态条件相互间的关 系以及各个生态区之间表型关系之后，育种实践中就完全可以 依据任何一个生态区内的育种观测筛选到适合其他生态区种植 的基因型水稻，这就避免了大规模的生态适应性实验。这无论 对多基因型种群育种还是传统的广适应性水稻育种都具有重要 的应用价值。 3 3 4 0 0 0 3 0 0 0 - 3 0 0 0 - 4 0 0 0 5 0 0 0广 冰 4 0 0 0f 粤3 0 0 0 f x 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 一1 0 0 0 5 一2 0 o o 一3 0 0 0 4 0 0 0 一5 0 o o 华南师范大学硕+ 学位论文 两地成熟株高差相对量 拟合曲线 a 两地成熟株高相对量 拟合曲线 b 图3 - 6两地水稻成熟株高差相对量与熟始株高差相对量的拟 合曲线( a ：广州：b 荆州) f i g 3 _ 6 l i n ef i tp l o tb e t w e e nt h er a t eo fs u b t r a c t i o no fp l a n th e i g h t u n d e rt w od i f f e r e n te n v i r o n m e n t sa n dr a t eo fs u b t r a c t i o no fm a t u r a t i n g h e i g h tt oh e a d i n gh e i g h to fr i c e ( a ：g u a n g z h o u ；b ：j i n g z h o u ) o o o 2 0 o o o o o o 加 加 o m 加 96咖茁娶制恒蜷穰镁簧陵 罂榭恒嚣雅镁霉窿 - 5 5 0 0 0 4 0 0 0 3 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 o 0 0 一1 0 0 0 0 - 2 0 0 0 - 3 0 0 0 - 4 0 0 0 - 5 0 0 0 两地成熟株高差相对量 拟合曲线 三；。? 袤墨茹酶喜嗉瑟詈5 i b 图3 7两地水稻成熟株高差相对量与茎增长率的拟合曲线 ( a ：广州；b 荆州) o f i g 3 7 l i n ef i tp l o tb e t w e e nt h er a t eo fs u b t r a c t i o no fp l a n th e i g h t u n d e rt w od i f f e r e n te n v i r o n m e n t sa n dr a t eo ft h ec u l m si n c r e a s ea f t e r h e a d i n gd a t eo fr i c e ( a ：g u a n g z h o u ；b ：j i n g z h o u ) 3 5 乎咧靛罂榭框卷壤餐舞膝 嘲莨罂喇恒攀霏餐暮腔 华南师范大学硕士学位论文 3 6 第四章讨论与结论 第4 章讨论与结论 本文以多亲本通过叠加式杂交方式获得的多基因型种群育 种基础群体中的12 6 个高代、稳定的单基因型水稻和1 1 个亲本 为研究材料，在广州双季稻生态区和荆州中稻生态区进行生态 适应性研究。以水稻的出穗期、始穗株高、成熟株高、穗长等 重要性状为研究对象。齐穗后5 15 天，用s p a d 50 2 叶绿素仪 测量各基因型水稻剑叶叶绿素的相对含量，每5 天一次。比较 分析不同基因型水稻的出穗期与叶绿素衰减绿、始穗株高、穗 长和茎增长幅度与成熟株高在两个生态区的差异及其相互关 系，探索不同基因型水稻生态适应性的规律。以期找到鉴别什 么样的基因型水稻适应什么样的生态环境的方法。 4 1讨论 4 1 1水稻主要性状在不同环境下的遗传特性 本文多点方差分析结果表明，出穗期、成熟株高、穗长等 性状都与环境具有显著或极显著的互作效应。各性状遗传力的 分析发现，出穗期、始穗株高和成熟株高的普通遗传力分别为 56 9 、36 8 和4 9 7 ，是所考察的性状最大的3 个，另一方 面，出穗期互作遗传力只有2 5 ，抽穗后茎增长量的互作遗传 力为1 4 ，始穗株高的互作遗传力只有7 6 ，是所有性状中 最小的。成熟株高的互作遗传力最大，为1 1 8 。方差分析和 遗传力分析结果说明不同基因型水稻的出穗期、株高受主效基 因的控制表现稳定，对环境生态条件的反应相对稳定。这些性 状在不同的环境条件下不会出现大的波动。而分蘖数、有效穗 数、穗长等性状容易受环境的影响而发生比较大的变化。分蘖 3 7 华南师范大学硕七学位论文 数、有效穗数、穗长属于产量构成性状，有效穗数对水稻产量 的贡献率高达7 4 ( sh o u i c h iy os h i d a 和f r a n ci s c o t p a r a o ， 19 81 ) 。这些性状的波动变化有可能造成集成品种在不同生态区 下的经济收成差异较大。因而在集成稻品种的选育实践中，在 保证生育期、株高等重要性状表现基本一致的前提下，要注意 选择分蘖数、有效穗数、穗长等产量性状在育种目标生态区内 具有良好表现的基因型材料。 虽然不同基因型水稻在不同环境下的主要性状存在一定的 差异，但是同一基因型水稻的同一性状在不同环境下的变化趋 势是相同的。即在广州双季稻生态区种植如出穗期较长的基因 型，在荆州中稻生态区种植时它也是出穗期相对较长的基因型。 水稻是集中收获作物，推广品种要满足表现一致性的需要。不 同基因型主要性状的这种遗传特性将有利于多基因型种群育种 选择性状表现一致或相似的基因型材料。 4 1 2 叶绿素衰减速率衡量水稻的光温生态敏感性 水稻属于短日喜温性作物，表现出短日照、高温促进幼穗 分化。水稻的生长发育必须与生态环境相适应，也即基因型的 选用要与生态条件相统一。光照和温度是生态条件中影响水稻 生育的两个重要因素。 本文研究的早稻和中稻表现较弱的感光性而主要受温度的 影响表现生长发育等性状差异。光温敏感性越强的水稻，越容 易产生光抑制和光氧化，进而表现为早衰( 焦德成等，2 0 0 2 ) 。 水稻叶绿素含量在齐穗时达到最大值后开始下降( 陆定志等， 1988 ) ，并且存在着品种( 基因型) 间显著或极显著的差异性( 梁 镇林，l98 2 ) 。李奕松等( 2 0 0 2 ) 比较研究籼型两系与三系杂交 群体齐穗后剑叶衰老特性的结果表明，齐穗后剑叶叶绿素含量 在组合间差异达到0 01 极显著水平。许卫锋等( 20 0 3 ) 报道不 同基因型水稻在抽穗后剑叶叶绿素含量逐渐下降，而且变化明 显不同。本文采用sp a d 50 2 测量、研究了l37 个基因型水稻 3 8 结果还表明不同基因型水稻的出穗促进率与其齐穗后第lo 一 15 天的剑叶叶绿素衰减速率呈显著的正相关性。因此，我们可 以通过比较不同基因型水稻齐穗后第 l0 15 天剑叶叶绿素 sp a d 值的衰减速率而获知不同基因型水稻的光温敏感性的强 弱。这样，在多基因型种群育种实践中，就可以非常容易地预 测、筛选得到能够适应不同生态条件的基因型水稻。 鉴于本文只做了两个生态区的两个生长季节的水稻比较实 验，结果可能略显粗糙。为了能够得到更为精准的实验数据， 建议增加生态区和做早晚造水稻光温敏感性与叶绿素变化的关 系研究，这样可以建立更完善、更可靠的鉴别基因型光温敏感 性的技术方法。 4 1 3 用一个生态区水稻的熟始株高差判断异地生态区的 水稻成熟株高 两地的成熟株高差及其相对量与当地熟始株高差及其相对 量、茎增长量及茎增长率都极显著相关，而且具有明显的线性 相关关系。本文研究结果显示一个基因型水稻，其广州与荆州 的成熟株高差越大，那么它在广州和荆州当地的熟始株高差也 越大。同样，茎的增长量也越大。表明生态适应能力越强的基 因型，在不同生态区受环境影响的变化就越小。根据实验结果， 同一基因型在不同生态环境下的株高差异，主要是抽穗后植株 株高的增长幅度不同决定的，又主要表现在茎杆增长与环境的 互作效应上。这也是不同基因型水稻对光温生态条件反应不同 的结果。一个基因型水稻的成熟株高的变矮或变高的幅度，其 大小就可以表明该基因型水稻光温生态敏感性的强弱。 综合分析结果认为，在育种实践中我们可以用任何一个生 态区的熟始株高差和茎的增长量判断不同生态区的成熟株高的 变化幅度。结合叶绿素衰减率与光温敏感性关系的分析结果， 就可以根据一个生态区的适应性实验判断某个基因型对不同生 3 9 华南师范大学硕士学位论文 态条件适应能力的强弱。据此，还可以对相关指标变化基本一 致的不同基因型进行分级和分类，帮助快速筛选得到符合集成 品种要求的基因型。 本研究由于时间有限和工作量太大的原因，对株高的差异 未做更细致的剖析。株高变化主要是穗长、穗颈节、茎长变化， 哪个更重要等，在后续的研究中，需要找出其相互间的关系和 变化规律，以期找到能够为多基因型种群育种筛选株高表现一 致或相似的基因型提供更准确的参考依据。 4 1 4多基因型种群育种与表观遗传学 表观遗传学指出，在基因的d n a 序列没有发生改变的情况 下，基因组包含的表观遗传信息，它提供了何时、何地、以何 种方式去应用遗传信息的指令。通过表观遗传学机制，使基因 在内外环境条件下选择性地表达信息，导致了表型的变化，最 终形成遗传性状( 薛京伦等，20 0 6 ) 。表观遗传在植物生长发育 及进化过程中起着重要的调节作用。 本文的研究目的是探索一套简易的技术方法，以鉴别什么 样的基因型水稻对生态环境具有更好的适应性，以便为水稻多 基因型种群育种选择生态反应一致的基因型水稻提供实验依 据，解决集成稻品种生态适应性一致的问题。通过分析137 个 单基因型水稻材料在广州早造和荆州中造的表型差异，我们了 解到同一基因型在不同环境下的表型是有差异的，即相同的基 因型水稻的基因表达在不同时空模式中其表型存在明显的差 异。我们的最终目标是快速鉴别单个基因型植株的遗传构成， 从而在育种群体中选择期望的基因型。因此，在未来的工作中 应该对水稻分子生态学进行深入研究，了解其表观遗传学规律 与生态环境一一特别是光温生态一一之间的关系，深入对水稻 适应性分子机制的理解。通过数量表观遗传学研究，对多基因 型育种基础群体的每个基因型构建“图解 ，这样可以方便我们 快速地掌握基因型与生态适应性的信息，再借助生物信息学 ( b i o i n f o r m a t i e s ) 分析手段建立相关信息数据库，利用微机筛 选符合目标环境的表现优良的基因型。这样，微观的分子筛选 与本文研究结果的宏观表型筛选相结合，将更能快速、精确地 筛选到期望的基因型，减少大规模的多生态区适应性试验，加 快多基因型种群育种进程，节约育种成本。 4 2 结论 4 2 1 以叶绿素衰减率和熟始株高差判断不同基因型水稻 的光温敏感性和生态适应性 本文研究结果表明光温敏感性强的基因型水稻，在水稻齐 穗后的第1o 15 天，其剑叶叶绿素衰减与水稻光温敏感性的度 量指标一一出穗促进率一一具有显著的相关性；而对光温生态 条件弱感的基因型水稻两者间则没有显著的关系。出穗促进率 的大小反映了水稻光温敏感性的强弱，剑叶叶绿素衰减与出穗 促进率的显著相关关系说明，水稻齐穗后第10 15 天，水稻剑 叶叶绿素含量衰减得越慢，则其广适应性越强；反之则其广适 应性较弱。在实践中，这一时期剑叶的叶绿素衰减率可以作为 筛选不同生态区光温敏感性一致的基因型水稻的参考性指标。 选种实践中，只要掌握了某一个基因型水稻齐穗后第10 15 天 的剑叶叶绿素衰减率，就可以初步判断该材料的光温生态适应 能力。 在株高的筛选上，本文结果认为任何一个生态区的熟始株 高差都可以预测不同生态区下的成熟株高变化幅度。根据一个 基因型水稻在某个生态条件下的始穗株高、熟始株高差、以及 出穗后茎的增长量的相对变化量，就可以判断该基因型水稻对 异地光温生态条件的反应敏感程度。在多基因型集成品种的选 种过程中，只要保证各基因型材料的始穗株高尽量一致、成熟 株高尽量一致、而且其熟始株高差最小，就可以筛选到生态反 应一致的不同基因型材料，组合成集成品种推广。 4 1 熟始株高差大小，可以将各基因型对光温敏感性、生态适应能 力分级分类为强、中、弱三个等级。在各等级内，还可以根据 叶绿素含量衰减率的大小、熟始株高差大小将属内的基因型分 成若干个级别。 4 ) 选育集成品种，品种内的组合基因型应该包含：叶绿 素含量衰减率处于同一等级；始穗株高、成熟株高相对一致， 且两者之差尽可能小。这样的基因型水稻集成到一个集成品种 中，才能保证在各种生态条件下，基因型组合的生态反应一致。 集成品种的生产，只能将光温敏感性、生态适应能力强的基因 型集成到一个品种内；中或若的基因型集成到一个品种内。光 温敏感性、生态适应能力等级不同的基因型材料不能混合，否 则集成品种的光温生态反应将可能出现过分的差异化，造成水 稻性状表型差异较大，不能达到水稻表型一致的要求。但同一 光温敏感性等级内的不同级别的基因型可以根据育种目标，按 照合适的比例，适当混合。 4 2 第四章讨论与结论 4 2 3 总结 本文通过研究137 个纯合单基因型水稻单株株系，获得了 “水稻齐穗后第lo 15 天其剑叶叶绿素衰减率、熟始株高差可 以鉴别不同基因型的生态适应能力”的初步结果。这一结果为 水稻多基因型种群育种选育生态反应一致性的基因型形成集成 品种育种奠定了理论基础。本文建立的基因型光温生态敏感性 鉴别、分级分类方法将能够有效地帮助多基因型种群育种技术 体系对不同基因型水稻生态适应能力强弱进行初步的判断，并 快速筛选得到生态适应性能力一致的基因型，组合生产符合育 种目标的集成品种。同时，本文结果也可以为传统广适应性水 稻品种的选育提供简易判断方法。这无论对于多基因型种群育 种还是传统广适应性品种选育，都可以避免做大规模的生态适 应性实验，从而加快优良品种的选育进程，节约育种成本。 4 3 华南师范大学硕士学位论文 参考文献 参考文献 陈南凯光温条件对水稻生育及结实率的影响 j 】植物生理学通讯， l983 ( 1 ) ：l5 l8 陈小强，王春国，李秀兰等植物d n a 甲基化及其表观遗传作用【j 】 细胞生物学杂志，2 0 0 7 ，2 9 ：519 5 2 4 邓晓建，周开达，李仁端水稻品种生育期的遗传和基因定位【j 】四川 农业大学学报，2 0 0l ，19 ( 2 ) ：l7 2 178 丁四兵，朱碧岩，吴冬云温光对水稻抽穗后剑叶衰老和籽粒灌浆的影 响【j 】华南师范大学学报：自然科学版，2 0 0 4 ，1 ：l l7 12 1 丁颖水稻品种与日长等环境条件的生态关系【j 】作物学报，l9 6 2 ，l ： 3 2 5 - 3 3 0 丁颖中国水稻品种的生态类型及其与生产发展的关系【j 】19 6 4 ，1 0 ： 5 2 6 丁元树，王海全水稻幼穗形成期不同生态条件对产量、产量构成因素 和生长发育的影响【j 】浙江农业大学学报，198 3 ，9 ( 1 ) ：l7 - 2 8 樊叶杨，庄杰云，李强等水稻株高、产量相关q t l 的分析【j 】作物 学报，2 0 0l ，2 7 ( 6 ) ：915 9 2 2 范淑秀，陈温福超高产水稻品种叶绿素变化规律研究初报【j 】沈阳农 业大学学报，2 0 0 5 ，36 ( 1 ) ：l4 17 高奋明，姜勇，孔德伟等水稻株高的遗传控制及其在育种上的应用【j 】 分子植物育种，2 0 0 5 ，3 ：8 7 9 3 盖均镒实验统计方法【m 】中国农业出版社，2 0 01 年 高用明，朱军，宋佑胜等利用保持系f 2 群体分析其抽穗期q t l 的 上位性及环境互作效应【j 】作物学报，20 0 4 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