（植物病理学专业论文）烤烟产质形成与气象因子的关系.pdf

山东农业大学硕士学位论文 中文摘要 适宜的气候条件是烟叶生产中获得优质高产的关键因素。烟草大 田生长期间气候条件的不同，决定了烟草生长发育及产质量的差异。 烟草大田生育期内的气候条件与烟苗移栽时间关系密切，不同的移栽 时间决定了烟株大田生育期内不同的气候条件。本研究以山东省的主 栽品种中烟1 0 0 为供试材料，通过设置不同的移栽时间，研究了气象 因子对大田期间烤烟生长发育过程中农艺性状的变化规律、生理生化 特性、常规化学成分积累动态、矿质元素、中性挥发性香气物质含量 的影响，测定了常规化学成分、生理生化特性、香气物质含量等多项 指标。分析了烤烟生长发育过程中各种外观和内在特性与气象因子的 关系。研究结果如下： 1 烤烟产质形成期间气象因子的差异可以通过不同移栽期处理得 到体现，移栽期不同，烤烟生育期不同，积温、日照时数、降水等气 象因子存在差异。 2 不同处理对烤烟农艺性状的影响在株高、茎围、叶面积、叶片 含水量、有效叶数、根冠比等指标上表现出较大差异，表现为移栽过 早和过晚的烟株矮小，瘦弱，叶面积、有效叶数、根冠比等都偏小。 3 不同处理对烤烟不同部位叶片干物质积累的影响不同。表现为 在烟株生育期不同部位阡片干物质积累量和积累速率不同，最终积累 量为5 月1 7 日移栽最高。 4 在烟株全生育期，各处理中部叶叶绿素含量均表现为先升高后 降低的趋势，达到最大值时5 月1 7 日移栽的较其他几个处理高。由 于气象因子的影响，不同处理下，与烟草抗逆和生长有关的几种酶活 性变化均表现出一定的差异。不同的气象因子对烟草根系活力的影响 不同，移栽较早的处理烟株根系活力变化表现出双峰趋势，移栽较晚 的第二次峰值不明显。 5 不同处理对烟株全生育期内常规化学成分变化和烘烤调制后香 气物质含量均有显著影响。各常规化学成分和香气物质含量均表现出 5 月1 7 日移栽处理最好，4 月2 7 日和6 月1 6 日移栽处理最差的现 象。 烤烟产质形成与气象因子的关系 6 不同处理对烟株生育期和经济性状的影响不同。随着移栽时间 的推迟，烟叶大田全生育期表现出先升高后降低的趋势，表现为5 月 1 7 日移栽其大田全生育期最长，6 月1 6 日移栽大田全生育期最短。 各处理的经济性状也具有相似的特点，即5 月1 7 日移栽的烟株优势 较大。 7 分析了各处理烟株大田生育期内气象因子与烟叶品质的关系， 得出结论：烟株生长发育过程中，移栽过早烟株易受到低温、干旱等 恶劣天气的影响，移栽过晚，会使烟株生长发育所需的日照时数和积 温不能满足，从而影响烟叶的产量和质量。 关键词：烤烟；移栽时间；化学成分；气象因子 2 山东农业大学硕士学位论文 a b s t r a c t s u i t a b l ec l i m a t i cc o n d i t i o n si sak e yf a c t o rf o rt o b a c c oa c c e s s i n gt o q u a l i t ya n dh i g h y i e l d t h ed i f f e r e n tc l i m a t i cc o n d i t i o n si nt o b a c c og r o w t h p e r i o dd e t e r m i n et h ed i f f e r e n c eo ft o b a c c oy i e l da n dq u a l i t y t h ec l i m a t i c c o n d i t i o n so ft o b a c c og r o w i n gp e r i o da r ec l o s e l yr e l a t e dt ot o b a c c o t r a n s p l a n t i n gt i m e t h e d i f f e r e n t t r a n s p l a n t i n g t i m ed e t e r m i n ed i f f e r e n t c l i m a t i cc o n d i t i o n so ft o b a c c og r o w i n gp e r i o d i nt h i ss t u d y , t h et e s t m a t e r i a li sz h o n g y a n l0 0w h i c hi so n eo ft h ev a r i e t i e si ns h a n d o n gp r o v i n c e s o m ee f f e c t sw h i c hw e r et a k e nt oc h a n g e si nt h el a wo fa g r o n o m i ct r a i t s a n dp h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n dt h ec h e m i c a l c o n s t i t u e n t so ft h ea c c u m u l a t i o no fc o n v e n t i o n a ld y n a m i ca n dm i n e r a l e l e m e n tc o n t e n ta n dt h ec o n t e n to fv o l a t i l ea r o m as u b s t a n c e sa r es t u d i e db y s e t t i n gs o m ed i f f e r e n tt r a n s p l a n t i n gt i m ei nt h i ss t u d y a n ds o m ei n d i c a t o r s f o rt h ec o n t e n to fc o n v e n t i o n a lc h e m i c a lc o m p o s i t i o na n dp h y s i o l o g i c a la n d b i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i e sa n da r o m as u b s t a n c e sw e r ed e t e r m i n e d i nt h i s s t u d y , t h er e l a t i o n s h i p b e t w e e nc h a r a c t e r i s t i c so ft o b a c c oa n d m e t e o r o l o g i c a lf a c t o r sw a sa n a l y z e d t h em a i nr e s u l t sw e r ei n d i e a t e da s f o l l o w s ： 1 t h ed i f f e r e n c eo fm e t e o r o l o g j 【c a lf a c t o r sd u r i n gf l u e c u r e dt o b a c c o 1 i f ec a nb er e a c h e db yd i f f e r e n tt r a n s p l a n t i n gt i m e b e c a u s eo ft h ed i f f e r e n t t r a n s p l a n t i n gt i m e ，t h ef l u e c u r e dt o b a c c ow i l lh a v ead i f f e r e n tg r o w t h p e r i o d ，a n dt h e r ew i l lb ead i f f e r e n ta c c u m u l a t e dt e m p e r a t u r ea n ds u n s h i n e h o u r sa n dr a i n f a l la n ds oo n 2 t h ef a c to ft h ed i f f e r e n tt r a n s p l a n t m e n t st a k eab i gd i f f e r e n c eo n a g r o n o m i c c h a r a c t e r si nt o b a c c ol i k et o b a c c o h e i g h t ，s t e m c i r c u m f c r e n c e 1 e a fa r e aa n ds oo n w ec a l lf i n dt h a tt h et r a n s p l a n t m e n t ( t h e t o b a c c ow a st r a n s p l a n t e dt o oe a r l yo rt o ol a t e ) t a k eab a di m p a c tt ot o b a c c o 3 t h ed i f f e r e n tt r a n s p l a n t m e n t sc a nt a k ed i f f e r e n te f f e c t so nd r ym a t t e r a c c u m u l a t i o no fd i f f e r e n tp a r t so ft o b a c c ol e a v e s w ec a nf i n dt h a tt h e a c c u m u l a t i o na n da c c u m u l a t i o nr a t eo fd r ym a t t e ri nd i f f e r e n tp a r t so f t o b a c c ol e a v e sa r ed i f f e r e n c e ，a n dt h eh i g h e s ta c c u m u l a t i o no fd r ym a t t e ri s t h et r a n s p l a n t m e n tw h i c hw a st a n s p l a n t e di n5 17 4 t h e c h l o r o p h y l lc o n t e n to ft h em i d d l el e a v e s o fd i f f e r e n t t r a n s p l a n t m e n ta r ei nt h et r e n do fa f t e rt h ef i r s ti n c r e a s ei nl o w e r ，a n dt h e 烤烟产质形成与气象因子的关系 m a x i m u mo fd i f f e r e n te n z y m ea c t i v i t yi st h et r a n s p l a n t m e n tw h i c hw a s t r a n s p l a n t e di n5 1 7 t h e r eh a v es o m ed i f f e r e n c e so nak i n do fe n z y m e s w h i c ha r ec l o s e l yr e l a t e dt ot o b a c c ob e c a u s eo fd i f f e r e n tm e t e o r o l o g i c a l f a c t o r s a tt h es a m et i m e d i f f e r e n tm e t e o r o l o g i c a lf a c t o r sh a v ed i f f e r e n t e f f e c t so nt h er o o ta c t i v i t y 5 t h ee f f e c t so fm e t e o r o l o g i c a lf a c t o r so fd i f f e r e n tt r a n s p l a n t m e n to n t h ec h e m i c a li n g r e d i e n t sa n da r o m as u b s t a n c e sh a v eas i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e t h em a x i m u mo fc h e m i c a li n g r e d i e n t sa n da r o m as u b s t a n c e si s t h e t r a n s p l a n t m e n tw h i c hw a st r a n s p l a n t e d i n5 17 a n dt h ec h e m i c a l i n g r e d i e n t sa n da r o m as u b s t a n c e so ft h ee a r l i e s tt r a n s p l a n t m e n ta n dl a s t t r a n s p l a n t m e n ta r el o w e r 6 t h em e t e o r o l o g i c a lf a c t o r so fd i f f e r e n tt r a n s p l a n t m e n th a v ed i f f e r e n t i m p a c t so nt o b a c c og r o w i n gp e r i o da n de c o n o m i ct r a i t s w ec a nf i n dt h a t t h et r a n s p l a n t m e n tw h i c hw a st r a n s p l a n t e di n5 17h a sal o n g g e s tg r o w i n g p e r i o d a n d w h o s ee c o n o m i ct r a i t si st h eb e s t t h ee a r l i e s ta n dl a s t t r a n s p l a n t m e n th a v eap o o rg r o w i n gp e r i o da n de c o n o m i ct r a i t s 7 t h em e t e o r o l o g i c a lf a c t o r sh a v ea c o m p l e xr e l a t i o n s h i pw i t ht o b a c c o p r o d u c t i o n i ft h es e e d l i n gi st r a n s p l a n t e dt o oe a r l y , i tw i l le n c o u n t e rl o w t e m p e r a t u r e ，d r o u g h ta n ds oo n i ft h es e e d l i n gi st r a n s p l a n t e dt o ol a t e ，t h e s u n s h i n eh o u r sa n da c c u m u l a t e dt e m p e r a t u r ew h i c hw e r en e e d e db y t o b a c c o sl i f ew e r ed i 伍c u l tt ob es a t i s f i e d a n dt h e r ew i l lb eab a de f f e c to n t o b a c c oq u a l i t y k e yw o r d ：f l u e c u r e dt o b a c c o ，t r a n s p l a n t i n gt i m e ，c h e m i c a lc o m p o s i t i o n ， m e t e o r o l o g i c a lf a c t o r s 4 中英文缩略图 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，- 是在导师指导下，独立进行科学 研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出 重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责 任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规 定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸 质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大 学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学 位论文，同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录 到中国学位论文全文数据库，并向社会公众提供信息服务。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名： 导师签名：塑茅 日期：型 山东农业大学硕士学位论文 1 引言 1 1 研究背景和意义 烟草是我国主要经济作物之一，虽然种植面积只占总耕地的于分 之十左右，但其经济价值较大，为国家增加了大量的资金积累，对发 展国民经济和满足人民生活需要，都起着重大的作用( 孙光军，田必 文，2 0 0 2 ) 。虽然我国是一个烟叶生产大国，但还不是一个烟叶生产 强国，这一差距表现在我国烟草种植面积居世界第一位，而出口量仅 占世界的3 5 ；卷烟产量占世界的3 2 ，出口量仅占世界的1 8 。整个行业的效益与世界著名烟草企业的差距较大。烟叶质量不 高，烟草的可用性低是我国烟叶出口比例较低、效益较差的主要原 因。 烟草的可用性是一个动态的概念，随着时间的推移和人们吸食习 惯的变化，对于烟草可用性的定义随之变化，就目前而言，可用性是 指烟叶的质量和消费者可接受程度的综合。烟叶的质量包括内在质量 和外在质量，内在质量是烟叶各种内在化学成分的综合体现，外在质 量是各种可见的物理指标的综合体现；烟叶生产是卷烟工业的基础， 其质量的优劣对卷烟品质起着举足轻重的作用。因此，要提高烟叶的 可用性就是要使烟叶能够更好的满足人们的吸食习惯，达到工业上的 要求，而目前随着人们消费水平的提高，对中、高档卷烟的需求量越 来越大，而高档卷烟必须具有香气足，浓度高，劲头适中，刺激性 小，填充性好等优点，并使各项理化指标更加协调，最大限度地减少 对消费者的危害，这就对烟叶的品质提出了相应的要求。 烟草作为一种嗜好品，烟叶的吃味、香气和安全性等品质直接影 响着烟草的价格，决定着烟草种植的经济效益。因此，改善烟草的品 质，提高优质烟叶的产出率，对于提升我国烟草业的经济效益及其在 国际市场上的竞争力具有十分重要的作用。 烟叶品质及产量是栽培措施、自身遗传因素和生态环境因素共同 作用的结果。遗传因素的表达方式和表达程度受到栽培技术和环境条 件的制约，栽培技术要与当地的环境条件相适应，对烟叶产量和品质 来说，生态环境的影响表现的更为突出。生态因素包括气象和土壤两 烤烟产质形成与气象因子的关系 大部分，气象因素目前尚难以改变，只能趋利避害( 戴冕，2 0 0 0 ) 。 在气象因素中，烟苗移栽时间是烟草生产的关键环节，移栽时间不 同，烤烟生长期间的气候条件不同，烟草的生长发育及产量会有较大 差异。因此，研究不同移栽期下烟草生长发育特性以及烤烟质量与气 候条件的关系，对促进烟草早生快发，提高烟叶成熟度，进而改善烟 叶品质，提高烟叶的产量和质量具有重要的意义 1 2 国内外研究现状 烟草适应性广，可塑性强，但在不同的自然环境条件下，烟株的 生长发育、烟叶的产量和品质有明显的差异，特别是烟叶质量受自然 环境条件的影响更大，因此优质烟产区有很大的地域局限性。生产优 质烟叶需要较高的温度、适宜的水分和充足的光照( 雷永和等， 1 9 9 7 ) 。 1 2 1 烟叶质量评价研究现状 烟叶是卷烟工业的基础，其质量的好坏对卷烟的品质起着举足轻 重的作用( 尹启生，2 0 0 3 ) 。烟叶质量是反映和体现烟叶必要性状均 衡情况的综合性概念。在我国烟叶生产的不同时期，对“质量有不 同的认识，如曾在以前一个时期内以“黄、鲜、净为主调。近年来 的国际型优质烟开发，使人们逐步开始重视烟叶在工业上的“可用 性。我国著名烟草专家、中国工程院院士朱尊权也有同样的认识， 他指出烟叶的质量定义应是：“适合卷烟需要的物理性质和化学性 质”，用“可用性”一词比用“质量 一词更为合适( 朱尊权， 2 0 0 0 ) 。烟叶质量评价一直是卷烟工业企业研究的热点和重点。目 前，烟草质量的判定依据有多个方面，综合考虑，主要从烟叶的外观 品质、物理特性、化学成分和感官质量四个方面进行评价。这四个方 面各有其一系列的要素指标，各方面质量指标的平衡协调程度决定烟 叶的工业使用价值，即可用性。 在评价烟叶品质特征时，以往的研究多从定性评价角度分析外观 质量与烟叶品质的关系。于川芳等( 2 0 0 5 ) 研究了云南玉溪地区烤烟 不同外观质量因素与主要化学成分之间的关系，结果表明：( 1 ) 按部位 由上到下，还原糖含量先上升后下降，烟碱、挥发碱、氯和总氮含量 6 山东农业大学硕士学位论文 下降，钾含量上升；( 2 ) 同部位颜色较浅的烟叶比颜色较深的烟叶还 原糖含量高，烟碱、总氮及氯含量低，糖碱比高；( 3 ) 随成熟度的降 低，烟叶中的还原糖含量增加，- 挥发碱、氯、总氮和烟碱含量下降， 相应的糖碱比增加；( 4 ) 身份较厚的烟叶还原糖含量低、烟碱含量 高，相应的糖碱比较低，挥发碱、氯和总氮含量较高。史宏志和刘国 顺( 2 0 0 0 ) 报道，从未熟、欠熟、尚熟、适熟至过熟各个阶段，烤烟 n c 8 9 上、中、下各部位烟叶中的还原糖含量一般是逐渐增加的。然 而，贾琪光等( 1 9 8 8 ) 研究了成熟度与烟叶主要化学成分含量的关 系，发现淀粉含量越高，烟叶成熟度越高，淀粉含量最高是充分成熟 的标志，而还原糖含量变化并无明显规律。后来，蔡宪杰等( 2 0 0 4 ) 将烟叶外观指标量化，制定了外观质量评定的打分标准，这样用定性 外观质量描述尚不能完全比较出不同样品外观质量之间的差别时，应 用定量外观质量鉴定就可以很好地比较。而后，又定量地研究了烟叶 成熟度与烟叶品质指标的关系( 蔡宪杰，2 0 0 5 ) ，结果表明，成熟度 与烟叶的外观质量、物理性状、化学成分、评吸品质多个指标存在相 关关系，定量验证了成熟度越好，烟叶质量越高的结论。 烟叶物理特性不仅反映烟叶质量特征，同时还反映烟叶的耐加工 性和烟叶使用的经济性状。王玉军等( 1 9 9 7 ) 研究表明，叶片厚度与 总糖含量和还原糖含量均呈负相关，与蛋白质含量呈正相关，与总氮 含量呈正相关，与烟碱含量呈极显著正相关，与糖碱比呈极显著负相 关，并提出单位叶面积干重在相当大的程度上体现叶片厚度。招启柏 ( 2 0 0 4 ) 通过建立方程曲线图分析了物理性状对烟碱含量的影响，结 果表明，随着烟叶单叶重和叶面积的提高，烟碱含量分别呈现出逐渐 增大和先下降后增大的变化趋势。 化学成分是烟叶质量的内涵，烟草及其制品的品质主要是由其内 在化学成分的组成含量所决定的，因此要更科学更具体地对烟草品质 作出评价，就必须对烟草内在的化学成分进行深入地研究。烟叶的化 学成分按大类划分有十几类，每一类都对烟叶和烟气的品质有一定影 响。目前已通过统计分析方法初步探明了一些化学成分与烟叶质量的 关系，并在此基础上构建了部分化学品质指标来辅助判定烟叶质量。 7 烤烟产质形成与气象因子的关系 高家合等( 2 0 0 4 ) 研究结果表明，云南主产烟区烤烟的评吸质量与烟 碱、总氮、含氯量、挥发酸及淀粉含量呈极显著或显著的正相关，与 总糖和p h 值呈极显著或显著的负相关。毕淑峰( 2 0 0 4 ) 应用因子分 析法研究了云南烤烟化学成分，结果表明碳氮化合物在化学成分中的 作用最大，对烤烟品质的影响最显著。杜咏梅等( 2 0 0 0 ) 通过数理统 计方法得出水溶性糖、烟碱、总氮含量对烤烟吃味品质都产生极显著 的影响，其中还原糖、烟碱为目前制约烤烟吃味品质的主要化学成 分。胡建军等( 2 0 0 1 ) 运用灰色关联分析研究了烟叶主要化学成分与 其感官质量的关系。而后，在建立评价指标体系的基础上，又利用优 序法( 胡建军，2 0 0 1 ) 对卷烟感官质量的评价信息进行了分析。刘颖 绚等( 2 0 0 0 ) 从卷烟成品大量常规化学分析数据的统计处理出发，计 算卷烟内在质量品质指标的平均值、标准偏差等，统计卷烟内在质量 品质指标分布范围，建立其区间出现频数分布图，进行卷烟成品内在 质量的定性评估。陈景云等( 2 0 0 3 ) 运用物元分析建立了烟叶化学成 分一品质综合评价的物元模型，用常规化学成分分析数据对烟叶样品 的品质进行了综合评价。这些研究都为烟叶质量评价体系的指标选取 和建立提供了科学依据。然而除各单项化学成分含量外，相关化学成 分的比值适宜与否，也是烟叶化学成分是否协调的重要标志。在两种 成分含量大体适宜的范围内，两者之间应保持一定比例，一般认为总 糖与烟碱的比值衡量烟味的浓度和醇和性，适宜值应为8 - - 1 2 ，若比 值过高，虽烟味温和，但劲头小，烟昧平淡：若比值过低，则烟味强 烈，刺激性大，并有苦昧。总氮与烟碱比值与烟叶成熟过程中氮素转 化为烟碱氮的程度有关，因此可在一定程度上反映烟叶的成熟状况。 一般要求在o 8 1 1 之间，以1 较为合适，比值增大，烟叶成熟不 佳，身份往往趋轻，颜色变浅，烟气的香味逐步减少；比值低于1 时，烟叶身份往往趋重，烟味转浓，但刺激性逐步加重。钾氯比值主 要用于判定烟叶的燃烧性，比值越大，烟叶燃烧性越好。此外，双糖 差( 总糖与还原糖的差) 也是衡量烟叶品质的主要指标，杜咏梅等 ( 2 0 0 0 ) 、黄元炯等( 1 9 9 9 ) 研究指出，还原糖相对于总糖较低者， 即两糖差较大对吃味品质不利，随吃味品质由好到差，两糖差值逐渐 山东农业大学硕士学位论文 升高，该值超过5 ，吃味品质变差，因此应采取有效措施提高烟叶的 还原糖含量使其达到2 3 左右，降低两糖差值使之不超过3 。 烟叶感官质量是指烟支或烟丝通过燃烧所产生烟气的特征特性。 衡量烟叶感官质量的因素很多，总的包括香气和吃味两个方面。但是 感官鉴定经验性和技术性强，难免存在主观性和随意性。即使是一些 有经验的评吸专家，有时在评吸一种卷烟的类型和烟气特征时，也会 产生不一致的意见。以往的研究多集中在烟叶质量中的某一方面对总 体质量的影响上，而从综合角度评价烟叶质量的研究较少。在对烟草 及其制品的质量进行综合评价时，需要借助于某种质量评价指标体 系。近年来，阎克玉等( 2 0 0 1 ) 、吴殿信等( 2 0 0 1 ) 参考国内外专家 对烟草质量的论述，选取了评价烤烟质量的外观质量指标、内在质量 指标、物理特性指标、化学成分指标、安全性指标等关键指标及其适 宜范围，并赋予了不同的权重，初步建立了烤烟质量评价指标体系， 为全面、系统、客观、准确地评价烤烟质量提供了科学依据。 1 2 2 气象因子对烟草生长发育的影响 1 2 2 1 温度对烟草生长发育的影响 温度对烟草生长的影响很复杂，生长时要求的温度范围比光合作 用要求的温度范围小，而比呼吸作用要求的温度范围更严格。烟草在 8 3 8 能生长，但以2 5 2 8 最适宜；地下部分在7 - 4 3 都能生 长，以3 1 左右最适宜( 刘雪松等，1 9 9 5 ) 。如果生长期间处于最适 宜的温度，虽生长迅速，但难以形成高质量的烟叶。苗期生长最适宜 的温度是2 5 2 9 。在2 0 2 5 时，幼苗的发根能力很强，成活率 高。1 0 以下幼苗生长缓慢。大田期2 0 以下生长缓慢。烤烟日平均 气温1 3 - - - 1 8 ，将抑制生长，并导致早花。温度的变化，特别是在旺 盛生长发育阶段长时间的低温将引起不利的影响，n r o s a ，( 1 9 8 6 ) 报道在1 9 8 5 年德里，一些烟株从烟茎中长出腋芽，从而开始超过顶 端生长，这种情况是在6 月中旬温暖的天气突然降到1 7 以下低温， 从而顶端优势暂时受阻，激活了腋芽的生长造成的。成熟期间的气温 对烟叶品质最为重要。7 、8 、9 月的日平均温度不能低于2 0 ，最适 温度为2 0 - - - 2 5 ，叶片成熟期间日平均温度2 4 - 2 5 ，持续3 0 天， 9 烤烟产质形成与气象因子的关系 对生产优质烟叶十分有利；日差小有利于叶内干物质积累，增加叶 重。我国主要烟区地处亚热带和暖温带，气温条件基本符合这一要 求，以生产优质烟叶著称的云南烟区来看，叶片成熟期间的平均温度 大多在为2 0 以上，最高温度和最低温度的变动幅度较小，昼夜温差 较大，由于同化产物向其它器官的运转缓慢，叶内积累较多的同化 物，所以品质较好。 然而在实际的烟草生产中，外界的温度对于烟草的生长来说并不 一直是适宜的，有时也遇到极端温度，对烟草的生长发育和烟叶的品 质造成不良影响。l a r c h e r ( 1 9 9 5 ) 研究表明：烟株在不利的温度条件 下生活较短的时间后，到有利条件下，其光合作用可以恢复到以前的 水平；若将烟株置于极端温度条件下，即使后来再将烟株置于适宜条 件下，则烟株也会发生一些不可很快恢复的生理代谢紊乱。温度不利 的后果是严重的结构和功能损伤( 膜的破坏) ，只有通过一定的修复过 程才能恢复。再者抑制烟草生长的温度绝对值与烟草种类和基因型有 关，同时这些温度指标因作物生长发育阶段、活动状态和环境条件而 不同。我们通常所说的温度对烟草的伤害包括高温热害和低温冷( 冻) 害。现分述如下：高温热害：温度过高对植物生长的危害称为热害， 其与高温的程度和持续时间长短有很大的关系。高温使呼吸大于光合 作用，消耗贮藏的养料，时间过久，植株呈现饥饿甚至死亡同时高温 使必需辅酶合成减少，中断了有关的代谢活动，产生生化损害，使蛋 白质合成速度下降，酶的活性钝化( 周冀衡，1 9 9 6 ) 。c i t a i 等用 4 6 - - - 4 7 c 温度对黄花烟的根系进行处理2 分钟，根和芽的生长都下降 了。l a r c h e r 研究发现晴朗高温的中午，烟株光合作用衰减，有很大一 部分是由高温引起的光抑制。 低温冷( 冻) 害：一般把冰点以上的低温对植物造成的伤害叫低 温冷害，把冰点以下的低温对植物造成的伤害叫低温冻害( 潘瑞帜， 2 0 0 1 ) 。低温冷( 冻) 害造成质膜透性突然增加，导致细胞内含物向外 渗透，引起植株代谢失调，从而对植株造成危害。o q u i s t ( 1 9 8 7 ) 等 研究发现，低温对作物的伤害在有光条件下比黑暗条件下更严重。 h e t h e r i n g t o n 和o q u i s t ( 1 9 8 8 ) 等研究发现：受冻烟株的呼吸作用和离 1 0 山东农业大学硕士学位论文 子渗透增加，叶片凋萎，特别是在高湿度条件下回到非冻害温度下以 后，叶片经常表现为浸水样，并出现坏死症状。如果受冻时间很短， 温度回升不急剧的话，冻害可以得到恢复，但一般仍然可以观察到烟 株生长受到抑制。n r o s a ( 1 9 8 6 ) 等报道，冻害主要是使细胞内结 冰，造成膜伤害，细胞内物质大量外渗，导致细胞死亡。 超氧化物酶( s o d ) 、过氧化物酶( p o d ) 和过氧化氢酶( c a t ) 是膜保 护酶的重要组成部分，它们能够在逆境胁迫或衰老过程中清除体内的 过氧化氢，维持体内的活性氧代谢平衡，保护膜结构，从而使植物在 一定程度上忍耐、减缓或抵抗逆境胁迫。k a r t 和c h o u d h u r i ( 1 9 8 7 ) 发现在低温下植物叶片s o d 活性增加，c a t 活性下降。李建建等( 2 0 0 4 ) 通过对茄子的研究也表明，低温胁迫处理后茄子幼苗的p o d 活性上 升，且不同品种受低温逆境影响的程度不同。 适宜烤烟生长的温度范围较大，地上部为8 - 3 0 ，最适宜为 2 4 - 2 8 ，要求前期较低、后期较高。但在烤烟生长前期的可变营养 生长阶段，对低温很敏感。如遇上持续一段时间的低温，烟株会加快 发育，促使生长锥由分化叶片向分化花芽转变从而出现花蕾。前人已 对温度与烟草早花的关系做了大量研究，现总结归纳如下：美国 k a s p e t h a u e r 和s h e i d o w 均报道，白肋烟8 片叶时暴露在低温下，出现 早熟开花现象。t h o m a s ( 1 9 7 5 ) 指出低温使烟草成花转变时的叶片数减 少。r e d e o u t ( 1 9 9 2 ) 研究表明1 4 - 1 8 的低温影响了烟苗体内的碳氮平 衡，加速了烤烟( n t a b a c u ml c v n c 8 2 ) 的成花转变。日本村冈报道， 烟草在可变营养生长期时，低温( 11 - 1 3 ) 促进花芽分化，而2 0 以 上的温度则促进烟株营养生长而抑制发育。骆启章提出多数烟草品种 完成基本营养生长的时期为烟苗6 片真叶左右，日本村冈提出烟草 6 1 2 片真叶时是其低温敏感阶段，而潘瑞帜则认为接受低温刺激的 部位是茎尖端的生长点。 烟草为了完成自己的生命周期，需要一定的积温。s e b a n e k 研究 认为烟草生育期的总积温在3 2 0 0 - - - 3 6 0 0 。c a m u s 和h a r o o n 等研究 发现在整个烟草生长期间应用日夜的积温，可以证明烟草对夜间温 度反应比对日间温度要大。洪其馄认为，在南方烟区，大田生育期间 烤烟产质形成与气象因子的关系 大于1 0 活动积温为2 0 0 0 - - 2 8 0 0 ，大于8 c 的有效积温为1 2 0 0 - - - - 2 0 0 0 ，大于1 0 的有效积温为1 0 0 0 - - 一1 8 0 0 ，可以生产品质优良 的烟叶。反之，如果生长期间的昼夜平均温度较低，活动( 有效) 积温 达不到烟草正常生长发育的需要，植株为满足自己所需要的温度总 和，则生育期延长，直接影响烟草的产量与品质。 1 - 2 2 2 水分 土壤水分是烟草生长的基础，只有土壤水分适宜，烟株才能正常 生长发育，从而获得最佳的产量和品质，土壤水分的过多或过少都影 响烟草的生长发育和烟草产量品质的形成( 伍贤进，1 9 9 8 ) 。土壤干 旱，烟株矮小，叶片窄长，组织紧密，成熟不一致，烟叶内蛋白质、 烟碱含量相对增加，碳水化合物含量减少( 符云鹏，1 9 9 6 ) 。p e a r s e ( 1 9 6 2 ) 等研究发现土壤水分缺乏对烟叶宽度影响比对长度影响大， 因此导致烟叶呈狭长形。c l o u g h 和m l l t h o r p e ( 1 9 7 5 ) 研究发现，有良 好灌溉的烟株新叶分化速度稳定，一旦稍有水分缺乏，则立即下降。 g o o d a n ( 1 9 5 8 ) 研究发现，土壤干旱也会使根系生长的分支减慢。在 缺水情况下，上部茎叶会从下部叶片中夺取水分和养料，使下部叶片 过早衰老变黄，即我们通常所说的“底烘。颜合洪( 2 0 0 5 ) 对不 同水分条件对盆栽烤烟主要化学成分的影响研究结果表明，经不同淹 水处理后烟株中、上部烟叶总糖、钾和烟碱含量减少，总氮和蛋白质 含量增加，且均达极显著水平；不同生育期干旱处理烟株，上部烟叶 总糖、烟碱和总氮含量极显著上升，钾和蛋白质含量极显著下降，但 伸根期和成熟期不同干旱处理间烟株中部烟叶主要化学成分无显著差 异。韦成才等( 2 0 0 4 ) 研究表明，烟碱含量与大田期5 - - - 8 月平均降 水量呈负相关。汪耀富等人( 1 9 9 4 ) 研究发现干旱影响烟株生长的机 理在于使烟株体内超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性下降，清除活性 氧自由基的能力下降，导致植株体内活性氧积累，启动细胞膜过氧化 作用，造成膜的伤害。另外有文献表明，遭受干旱胁迫的烟株游离脯 氨酸含量积累，因为凋萎阻止了脯氨酸的氧化，而脱落酸与脯氨酸之 间也存在着正相关，因此施用脱落酸可以增加脯氨酸含量，进而提高 植株的抗旱性( l a n g e ，1 9 7 5 ) 。 1 2 山东农业大学硕士学位论文 若水分过多，茎叶生长脆弱，易发病，特别是在叶片成熟阶段水 分过多，叶片含水量增加，致使细胞间隙增大，组织疏松，所以烤后 叶片薄、颜色淡，缺乏弹性。研究表明在湿土条件下，烟草表现为发 黄、凋萎，光合速度下降，阻断了土壤颗粒与外界的气体交换，从而 使烟株表现为缺氧或对烟株产生毒害。另外在水分过多的条件下生产 的烟叶，由于芳香物质的形成受影响，最后导致烟味淡、香气量不 足。同时，水分对烟草的化学成分有一定的影响，张国等( 2 0 0 6 ) 研 究表明降雨总量与烟叶钾含量成正相关。 烤烟生长需水特点是前期少，中期多，后期又少。一般认为，大 田期间平均月降水量1 0 0 - 1 3 0 m m 为适宜。移栽时降水多有利于还 苗，还苗后土壤水分少有利于生根，旺长期水分充足能促进烟株旺盛 生长，烟叶成熟期雨量少有利于烟叶的适时落黄成熟( 董谢琼等， 2 0 0 5 ) 。烟田水分在一定程度上可以人为调节，进而降低雨水过多 ( 少) 或雨量分布不均对烟草生长及品质造成的不良影响。据报道 ( w a l k e r 等，1 9 5 9 ；p h i l i p s 等，1 9 9 1 ；c o l l i n s 等，1 9 9 3 ；r e y n o l d s 等，1 9 9 5 ) ，在干早年份，采取小水多灌可以减少养分淋失，提高烟 草的产量和品质。 1 2 2 3 光照 烟草是一种喜光植物。从其系统发育形成的特征来说，强烈的阳 光才能使它生长旺盛、叶厚茎粗、繁殖力强。但是从人们对烟叶品质 的要求来看，在强烈日光的直射下，烟草叶片的栅栏组织和海绵组织 加厚，结果叶片厚而粗糙，叶脉凸出，形成“粗筋暴叶 ( 王东胜 等，2 0 0 2 ) 。过分强烈的日光还会引起日灼病，使叶尖、叶缘和叶脉 产生褐色的枯死斑，这对烟草本身也是不利的。因此，从栽培的角度 出发，要求日光充分而不强烈，对烟叶质量较为有利，尤其在成熟 期，充足的日光是生产优质烟叶的必要条件。我国云南烟区，在烟株 旺长期的6 7 月云量多，常常是晴间多云和多云间阴的天气，日光 时遮时射，光照和煦，有利于促进生长和提高品质。如果日光不足， 组织内部细胞分裂慢，而倾向于细胞伸长和细胞间隙的加大，特别是 机械组织发育很差，植株细软纤弱。同时弱光会造成植物叶片细胞膜 烤烟产质形成与气象因子的关系 脂过氧化程度提高，使膜脂受到伤害，从而使叶片中膜脂过氧化的产 物丙二醛( m d a ) 含量增加，丙二醛的产生和积累又可反过来加剧膜 脂过氧化作用，从而危害烟叶的产量和质量。 光照对植物生长发育的影响主要是通过影响其光合色素含量变 化、植物组织结构、光合参数等来实现的。 叶绿素在光合作用中起吸收光能的作用，其含量直接影响光合作 用的强弱。目前比较一致的结论是：随着光照强度的减弱，c h l a c h l b 比值降低，而捕光色素蛋白( l h c p ) 含量升高( 沈文云等，1 9 9 5 ) 。对 c h l a 、c h l b 和c h l ( a + b ) 的含量变化持有不同观点：种认为弱光下植 物叶片单位叶面积或鲜重中的叶绿素含量、类胡萝卜素含量都降低 ( 畦小蕾等，1 9 9 9 ) 。另一种认为弱光下叶绿素含量尤其是c h l b 含 量有升高的现象( 王绍辉，1 9 9 9 ) 。此外叶绿素含量还与品种有关。 l o r e n e 和e m b r y ( 1 9 9 4 ) 发现耐弱光的一品红品种在弱光下叶绿素含 量升高，而不耐弱光的品种叶绿素含量降低。上述实验之所以得出不 同结论，可能与遮光处理的程度，时间有关。短期遮光和轻度遮光处 理可能未达到对作物的有效胁迫强度，因此出现叶绿体和色素含量升 高现象。另外光合有效辐射亏缺程度与叶绿体发育完整性和色素含量 间存在负的数量相关关系，弱光研究中缺乏光照强度与处理时间相结 合的阂值界定，限制了研究的准确性。 光照对植物组织结构的影响主要是通过影响叶绿体来实现的。叶 绿体是植物进行光合作用的主要光合机构，是高等植物特有的进行能 量转化的细胞器。许多试验表明叶绿体的发育受光的调控，不同光照 条件下发育的叶绿体的结构不同。弱光胁迫下，植株叶片显微结构及 叶绿体超显微结构变化较大。吴能表等( 2 0 0 5 ) 以少花桂为材料，研 究发现，随生境相对光照强度的减弱，少花桂叶片厚度、叶片上表皮 厚度、下表皮厚度、栅栏组织、海绵组织厚度等都呈现降低的趋势。 沈文云等( 1 9 9 5 ) 对弱光处理的黄瓜叶绿体超微结构进行研究发现， 处理前，耐弱光的黄瓜品种的栅栏组织、海绵组织、叶绿体以及线粒 体、内质网等发育正常；处理后，叶绿体、线粒体等细胞器的破坏较 小，而不耐弱光的黄瓜品种在弱光处理条件下，叶绿体、线粒体的超 1 4 山东农业大学硕士学位论文 微结构破坏较大。甄伟等( 2 0 0 0 ) 也对两种不同生态型黄瓜叶绿体超 微结构进行了研究，电镜观察表明，耐弱光的品种在弱光处理后才有 淀粉的积累。而不耐弱光的品种在弱光协迫前即有小淀粉的积累，协 迫后有大颗粒的淀粉积累。光合产物一旦积累于光合作用器官中，光 合作用效率便会降低。据有关资料证实，光合作用强度与叶片碳水化 合物含量成负相关。随着碳水化合物含量的增多，光合作用强度则成 直线下降。这从一个侧面反映了弱光对光合产物的运输产生了一定的 影响。张振贤等( 1 9 9 9 ) 对生姜的研究也表明，遮荫后叶绿体的基粒 片层，比基粒片层、淀粉粒数则呈较大幅度的增加。 光对光合速率的影响，目前结论比较一致。弱光条件下，植物的 净光合速率下降幅度受诸如温度、c o ：浓度、相