（应用数学专业论文）复杂生态系统建模及其动态特性分析.pdf

江苏大学硕士学位论文 摘要 生态学是研究生物和环境相互关系、生物生存的科学。现代群落生态学的特 点是都以群落结构、功能和动态性为研究重点，重视开展定位观测研究，作严格 的定量分析，并建立数学模型。复杂生态系统中很多重要的生态学理论问题都是 以生态位和生物群落概念为基础的，生态位和生物群落及其相关概念的量化和模 型化是生态系统的根本问题，对生态系统的分析、仿真和量化工作具有重要意义。 本文针对复杂的生态系统，将生态系统中基本单元“生态位”抽象出来，利 用模糊数学理论建立生态系统中生态位及相关概念的数学模型，初步构建复杂生 态系统的数学量化理论。利用所建立的模糊生态位模型，解释生态位分离度及物 种竞争的关系，研究不同种群间的竞争与协同进化，对竞争系统中出现的动力学 行为进行了讨论。并且研究了生态系统进化的动态特性，进一步探讨这些特性与 进化的相互关系。 基于对生态位的讨论，利用生态位的“态”、“势”理论，建立生态系统广义 的模糊数学模型。并且针对一类复杂的非线性系统，将生物的自适应性融入模糊 控制系统的设计中，以生态位的大小为模糊控制规则的后件，建立模糊推理系统， 给出基于生态位技术的模糊t - s 模型。 本文分析动态生物系统的自修复、自补充及自组织特性，讨论生物系统健康 因素，利用能够描述更高层次不确定性的t y p e 一2 型模糊集和模糊理论，建立了 生物系统健康指标的量化模型，定量地对生物系统的健康度做出综合评定，为构 建健康的生物环境提供量化依据。 关键词：生态位，生物系统动态特性，模糊t - s 模型，t y p e - 2 型模糊系统 生物系统健康 江苏大学硕士学位论文 a b s t r a c t e c o l o g yi s as c i e n c eo fs t u d y i n gt h ei n t e r r e l a t i o n s h i pb e t w e e nb i o l o g ya n d e n v i r o n m e n t m o d e mc o m m u n i t ye c o l o g yf o c u s e so nt h er e s e a r c ho fc o m m u n i t y s t r u c t u r e ，f u n c t i o n ，a n dd y n a m i ct r a i t s ，i tp a y sa r e n t i o no np o s i t i o n i n go b s e r v a t i o n s t u d y , r i g o r o u sq u a n t i t a t i v ea n a l y s i sa n dt h ee s t a b l i s h m e n to fm a t h e m a t i c a lm o d e l s m a n yi m p o r t a n tt h e o r e t i c a li s s u e sa r eb a s e do nt h ec o n c e p to fs p e c i e s n i c h ea n d c o m m u n i t y s o ，h o wt om o d e la n dq u a n t i f yt h en i c h ea n dc o m m u n i t yi so fg r e a t s i g n i f i c a n c ei nt h ea n a l y s i s ，t h es i m u l a t i o na n dt h eq u a n t i f i c a t i o no f t h ee c o s y s t e m t h i sp a p e ra b s t r a c t st h ef u n d a m e n tu n i t - n i c h e ”o u to ft h ec o m p l e xe c o s y s t e m ， a n du s ef u z z ym a t h e m a t i c st h e o r i e st of o u n dt h em o d e l so fn i c h ea n di t sr e l a t i v e c o n c e p t s b a s e do nt h i s ，t h ep a p e rp r i m a r i l yf o r m st h ef r a m e w o r ko fm a t h e m a t i c q u a n t i f y i n gt h e o r i e si nt h ee c o s y s t e mr e s e a r c h a n dt h en i c h em o d e lf o r m e di nt h i s p a p e ri su s e dt oe x p l a i nt h er e l a t i o nb e t w e e nn i c h es e p a r a t e dd e g r e e sa n ds p e c i e s c o m p e t i t i o n ，r e s e a r c ht h ec o m p e t i t i o na n ds y n e r g ya m o n gd i f f e r e n ts p e c i e s ，a n d d i s c u s st h ed y n a m i c a lb e h a v i o r se m e r g i n gi nc o m p e t i t i o ns y s t e m t h i sp a p e ra l s o s t u d i e st h ed y n a m i ct r a i t si ne v o l u t i o np r o g r e s s ，a n d 矗l r t h e re x p l o r e st h ei n t e r a c t i o n s o f t h e s et r a i t sa n de v o l u t i o n m o r e o v e r , b a s e do nt h ed i s c u s s i o no f “n i c h e ”，t h eb a s i cu n i to ft h ee c o s y s t e m ，a g e n e r a lf u z z ym a t h e m a t i cm o d e li sf o u n d e db yu s i n gt h e c o s t a ee s c a r o l e ”t h e o r yo f n i c h e f o rac a t e g o r yo fc o m p l e xn o n l i n e a rs y s t e m s ，t h em e a s u r e m e n to fn i c h ei s r e g a r d e da sac o n s e q u e n c eo ff u z z yc o n t r o lr e g u l a r i t y , s oaf u z z yt - sm o d e l 谢t 1 1 b i o t e c h n 0 1 0 9 yi sg i v e no u t i nt h ep r o g r e s so ff o u n d i n gt h ef u z z yi n f e r e n c es y s t e m ， t h eb i o l o g i c a la d a p t a t i o ni sc o m b i n e dw i t ht h ed e s i g no f f u z z yc o n t r o ls y s t e m ， n l i sp a p e ra n a l y s e st h ei n t e l l i g e n tt r a i t so ft h ed y n a m i cb i o s y s t e m s u c ha s s e l f - r e s i l i e n c e ，s e l f - c o m p e n s a t ea n ds e l f - o r g a n i z a t i o n ，a n dd i s c u s s e st h ef a c t o r so f b i o s y s t e mh e a l t h u s i n gt y p e 一2f u z z ys e tt h e o r y , w h i c hc a nd e s c r i b e h i g h e r u n c e r t a i n t i e s ，aq u a n t i f i e dm o d e lo fe c o s y s t e mh e a l t hi n d e x e si sf o u n d e d t 1 1 i sg i v e sa q u a n t i f i e dc o m p r e h e n s i v ea s s e s s m e n tt ob i o - s y s t e mh e a l t h ，a n dp r o v i d e saq u a n t i f i e d b a s i sf o rc o n s t r u c t i n gh e a l t h y l i v i n ge n v i r o n m e n t s k e y w o r d ：n i c h e ，t h ed y n a m i cp r o p e r t i e so f b i o l o g i c a ls y s t e m s ，f u z z yt - sm o d e l t y p e - 2f u z z yl o g i c a ls y s t e m ，t h eb i o s y s t e mh e a l t h i 学位论文版权使用授权书 y 9 3 8 0 2 6 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版， 允许论文被查阅和借阅。本人授权江苏大学可以将本学位论文的全部 内容或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存和汇编本学位论文。 本学位论文属于 保密口，在年解密后适用本授权书。 不保密d 。 学位敝作者虢群扦 洒锌( 月，| 6 日 指导教师签名：丐节虹 拍年6 月f 5 日 独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独 立进行研究工作所取得的成果。除文中已注明引用的内容以外，本论 文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文 的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本 人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 一躲群钎 日期：妒占年善月c ，日 江苏大学硕士学位论文 第一章前言 本章概述了生态系统建模和生态系统动态特征分析的研究背景和研究现状 阐述了本课题的研究内容，介绍了本课题的构思起点和研究意义。 1 1 研究目的和意义 生态学是研究生物和环境相互关系的科学，是研究生物生存的科学 1 o 它的 研究着重于系统的协同进化、耗散生态系统的机理和优化人工系统的组建等，为 改善环境、促进社会发展做贡献，在促进科学进步、发展经济、协调经济发展与 环境保护、维护人类持久生存与发展方面都有不容忽视的重要地位和作用。现代 群落生态学的特点是都以群落结构、功能、动态为重点，重视开展定位观测研究， 作严格的定量分析，并建立数学模型。系统科学和计算机科学的发展对生态系统 研究提供了一定的方法和思路，使得生态学者具备了处理较复杂系统和大量数据 的能力，这使生态系统生态学在现代生态学中占据了突出地位。 复杂生态系统中很多重要的生态学理论问题都是以生态位和生物群落概念 为基础的，生态位概念已遍及整个生态学科，成为生态系统理论研究和实际应用 中的重要问题，其理论在种间关系、群落结构、种的多样性及种群进化等方面获 得广泛应用。生态位和生物群落及其相关概念的量化和模型化是生态系统的根本 问题【2 】，对生态系统的分析、仿真和量化工作具有重要意义。对复杂生态系统的 建模，在生态系统最基本概念生态位和生物群落统一的数学模型基础上，初步建 立生态系统的统一量化方法，为生态系统的进步分析奠定理论基础，也为生物 仿真研究带来方便。对生态系统中生物特性的分析与建模，有利于生态系统中生 物智能特性的数学抽象，为研究生态系统的动态行为特征，从理论上解释生物进 化、演替过程中的稳定性提供依据。 生态系统的复杂性体现在它的动态变化上【”，并且在其动态变化过程中，又 存在着许多不确定的因素，这就引发了生态学者对生态系统动态行为特征的研究 和探讨。近年非线性科学的蓬勃发展为生态系统动态特性的研究开辟了一条新的 路径。通过对已建立的生态模型的研究，人们发现生态学和种群动力学本质上就 是非线性的和整体的，在同一系统中的不同生物、不同种群之间无法彼此分开， 江苏大学硕士学位论文 它们之间存在复杂的非线性关系，并且与环境构成一个整体。而且，生物系统的 进化与发展显现出高度的非线性，它使生物体更容易适应环境的变化，而更强的 适应性正是更高的进化程度的表现，而且，越来越高的复杂性是生物演化的一个 标志。因此对生态系统非线性、同步进化机制和生物进化的衡量尺度的研究，有 助于进一步认识生物系统的发展。 另一方面，通过对生态系统的动态特性进行研究，可以看出，生物进化是在 复杂多变的环境下进行，但生物始终朝着有利于自身发展的方向进化，并始终与 环境交流，缩小与环境的差异，形成具有自适应、稳定的生物种群。对生物进化 过程中生物系统自组织、自修复及自补充等智能特性的研究，有利于更好地理解 生物生长发展的动态过程，并对生态系统恢复、重建和生态系统优化、管理具有 明显的指导意义。此外，对于复杂真实的生态系统对外部信息的灵活反应能力及 功能的自我调节的定量表达，可着眼于在系统论、控制论和协同论等数学理论及 应用上的发展。在研究复杂工程系统中，由于其所处的动力学环境、巨大的能量、 机构的复杂性等各种因素，潜伏的故障将导致不可估计的经济损失和人员伤亡。 抽象生物智能特性，可用于改进和控制复杂工程系统。并且，以生态建模为基础， 研究生态系统的动态行为，研究生物系统的自适应性、容错性和稳定性、冗余结 构和冗余补充等进化特性，有利于将这些特性与控制理论结合，融入到控制系统 的设计中，提出新的控制方法。 本文综合前人生态系统模型的相关理论，利用模糊数学理论进行了生态系统 模型的建构，解决了生态系统中存在较多不确定因素的问题；并研究了生物系统 中种群适应环境并与环境形成一个进化整体过程的动力学行为，为解释和利用生 物系统进化特性提供理论依据；此外，还利用模糊系统理论对生态系统的高不确 定性动态特征进行量化描述，研究生态系统的自修复、自组织等健康特征，从而 促进生态系统的合理规划，优化环境管理。 1 2 研究背景与现状 1 2 1 生态位及相关概念 一、生态位及其模型 生态位和生物群落及其相关概念的量化和模型化是生态系统的根本问题【2 2 江苏大学硕士学位论文 建立统一的量化方法、初步构建生态系统的数学模型具有重要意义。生态位有多 种不同的理解和描述，而且在实际应用上有一定的困难，许多学者从不同的角度 分别给生态位下了定义。在这些定义中，最具代表性的当推g r m n e l l ，e l t o n 和 h u t c h i n s o n 三人，后人分别称他们所给定义为“空间生态位”、“功能生态位”和 “多维超体积生态位”。 g r i n n e l l ( 1 9 1 7 ，1 9 2 4 ，1 9 2 8 ) 运用植被覆盖、栖息地、非生物因子、资源和被捕 食者等所有环境中的限制因子来描述物种的生态位。他指出，在同一动物区系中 定居的两个种不可能具有完全相同的生态位【3 1 ，他把生态位定义为“恰好被一个 种或一个亚种所占据的最后分布单位”1 4 。在此定义中，“最后分布单位”实际 上是指外界环境提供给生物生长繁衍所需的最基本的生态条件和空间。在这个最 后分布单位中，每一个种的生态位因其结构和功能上的界限而得以保持。这一定 义一方面认为生态位实质上是一个行为单位，另一方面又强调生态位空间分布的 意义，因此人们称为空间生态位 5 】o 在g r i n n e l l 的概念中有两个显著特点：一是 它的分布特性，二是它的潜在特性【6 在缺少其他物种相互作用下的理想分 布，也就是基础生态位的雏形。也有人把他的生态位看作是作用前或竞争前生态 位，是一种理想的状态。 e l t o n ( 1 9 2 7 ) 给生态位下的定义是“一个动物的生态位表明它在生物环境中的 地位及其与食物和天敌的关系”【7 1 ，他特别强调物种在群落营养关系的角色，即 所谓的营养生态位或叫功能生态位 ”。从中可以看到e l t o n 的观点更倾向于描述 一个有机体如何影响环境而不是环境因子如何影响有机体。e l t o n 定义的显著特 征是它是作用后或竞争后生态位相对于自然界中潜在的而言的实际占有的 位置。可以看到生态位早期观点的一个关系 4 1 ：g r i n n e l l 的定义是作用前或潜在 的生态位( 等价于现代定义中的基础生态位) ，而e l t o n 的定义是作用后的生态 位( 等价于现代定义中的实际生态位) 。 1 9 5 7 年，h u t c h i n s o n 从空间、资源利用等多方面进行考虑，提出了生态的多 维超体积模式【9 】，他认为，生物在环境中受着多个而不是二个或三个资源因子的 供应和限制，每个因子对该物种都有一定的适合度闽值，在所有这些阈值所限定 的区域内，任何一点所构成的环境资源组合状态上，该物种均可以生存繁衍，所 有这些状态组合点共同构成了该物种在环境中的多维超体积生态位。h u t c h i n s o n 江苏大学硕士学位论文 进而在此基础上提出了基础生态位和实际生态位的概念【1 0 1 ，认为在这个超体积中 的任意一点的环境条件对种的生存都是不受限制的，这样的超体积定义为基础生 态位，并指出如果物理环境和生物环境变量均被考虑在内，那么基础生态位便可 完全确定种的生态学特性。h u t c h i n s o n 关于多维生态位或超体积生态位的概念， 不仅第一次给生态位以数学的抽象，而且注意到种间作用对生态位的变化，解释 了自然界中众多物种竞争而共存分离现象，从而为生态位的定量研究提供了可行 途径【5 1 。 2 0 世纪7 0 年代后，数学、控制论和计算机广泛渗透到生态系统的研究中】， 使其在深度和广度上都有较大进展，但由于生态系统的复杂性和内在状态的随机 性与模糊性，使生态系统的进一步研究十分困难。针对生态系统，传统的模型通 常是随机模型和定性模型，随机方法依赖于大量难以度量的表征数据，而确定性 方法无法表示生态系统中存在的不确定性。1 9 6 5 年z a d e h 建立了模糊集合理论i l “， 它是描述系统不确定性和模糊性的一种数学方法，非常适合复杂生态系统的分 析。2 0 世纪8 0 年代e d w a r d 将模糊理论引入为解决生态系统中非实数特性的困难开 辟了一条新途径【1 3 】，之后对生态位理论的研究便有了新的进展，也使生态系统的 量化问题的研究向前迈进一步。e d w a r d w 将模糊集理论引入生态系统【”j ，研究 了物种间的竞争，b o s s e r i n a n ( 1 9 8 2 ) 进行生态系统分析【1 4 ，s a l s k i 建立了基于模糊 集合的数学模型【1 5 】，提出的模糊生态位模型克服了h u t c l l i l l s o n 定义的不足。文0 6 中，w a n g 利用系统模糊分析理论给出生态位和群落的模糊数学模型，并以此讨 论生态位的相关测度和竞争关系，也使生态系统的量化问题的研究向前迈进一 步。 另外，考虑到维数的增加对生态位和群落耗散结构理论的研究及生态位模糊 边界的有效开发和利用所带来的困难。目前大多数的生态位理论的研究都是建立 在一维生态位基础之上的，每个物种在其生态位空间内就只有两个相邻的物种。 维数的增加使生态位的测度及种群间的竞争等更为复杂。 二、生态位相关概念的量化及模型化 生态位宽度又称生态位广度( n i c h ew i d t h ) 、生态位大小( n i c h es i z e ) 。生态位宽 度是生态位特征的定量指标之。许多学者曾给生态位宽度下定义，上个世纪 s l o b o d k i n 旧，m a c m 恤l l r 1 8 ，h u r l b e r t 19 等分别提出了生态位宽度的模型并给出了 4 江苏大学硕士学位论文 相应的计算公式。1 9 6 5 年，v a n v a l e n 定义“生态位宽度( n i c h e b r e a d t h ) ”为“在 有限资源的多维空间中为一物种或一群落片段所利用的比例”0 9 1 。此后l e v i n s 将生态位宽度确定为“任何生态位轴上包含该变量的所有确定为可见值的点组成 部分的长度”。 生态位重叠目前有各种不同的定义。研究生态位理论的许多生态学家把两个 种对一定资源位( r e s o u r c es t a t e ，即n 维生态因子空间中的一点或一很小的体积) 的共同利用程度作为生态位重叠( a b r a m s 2 ”，1 9 8 0 ：c o l w e l l 2 2 】，1 9 7 1 ) ，h u r l b e r c 2 3 ( 1 9 7 8 ) 定义生态位重叠为两个种在同一资源位上的相遇频率；p i e l o u 2 4 】( 1 9 7 2 ) 提出了资源位上平均生态位重叠的概念，并视之为资源位上种的多样性。王剐等 f 2 5 】定义生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似测。杨效文等 2 6 1 对生 态位重叠的计测公式进行了综述，还有计算生态位重叠的主要方法。如曲线平均 法( s c h o e n e r 公式，又称相似百分率指数法) 。 12 2 生态系统建模与非线性分析 一、生态系统模型 生态模型的发展大致经历了下列四个时期i i 】： 1 9 2 3 1 9 4 0 年，简洁的数学方程被用来描述生态过程的某些特征，如v e r h u l s t 和p e a r l 的l o g i s t i c 方程，l o t k a 和v o l m i r a 的竞争与捕食模型。 1 9 4 0 1 9 6 6 年，生态模型向更为真实的反映生态过程的方向发展，许多不 可忽视的生态因素在模型中逐渐得到了表现，例如时滞效应、种内和种间对资源 的竞争、取食行为以及捕食和被捕食的功能响应等。在这期间更深入考虑生物个 体间差异以及不可预见因素的影响，随机化模型开始进入生态学。 2 0 世纪6 0 年代中期8 0 年代中期，计算机技术的迅速发展和战后工业发展 导致的严重环境和生态问题，刺激了生态模型和系统分析的发展；这一时期，建 立了大型的生态系统模型，同时，稳定性问题、分岔问题、混沌现象等一些理论 性问题引起理论生态学家的极大兴趣。 2 0 世纪8 0 年代中期开始，生态模型应用发展时期。由于生态系统与工程系 统的重大区别，生态模型应用成功的例子不太多。 未来生态模型发展的方向将是建立自己的方法论：建立具有动态特性的生态 模型，更好地理解生物进化过程；利用生态系统耗散结构研究生物特性；利用仿 s 江苏大学硕士学位论文 真系统进行资源管理、环境管理及害虫管理；利用生态系统动态进化中的生物特 性发展系统优化、系统控制等理论。 二、生态系统非线性分析 生态系统有别于人造工程系统，它没有外来控制或“目标”，而是依靠子系 统的反馈达到自校正的内稳定性 i 】。在生态系统动态的数学描述、调控和优化研 究方面，有大量亟待处理的工作，如，有关结构的多样性、控制系统、反馈等研 究。 生态系统是远离平衡态的开放系统。目前非线性是现代生物学所研究的系统 中反复出现的特征，比如，规则性振荡，如周期环、准周期环，与混沌振荡。甚 至许多生态系统就可以表示为非线性动力系统。这些系统具有分岔并表现出不连 续性，并且在不断地演化，进化的每一个分支点对应一个跃变，一个不连续。进 化是按照一种不连续的机制运行的，它是在一个不可逆的时间尺度中发生的。因 此非线性混沌、分形概念很自然与生物进化密切相关口7 2 8 。基于生态系统的模 型，p e t e rn i j k a m p 和a u r ar e g g i a n i 2 9 提出，在非线性动态进化过程中，生态 系统本身就是一个自组织的进化系统。 混沌与同步可用于分析不同物种间或系统间的共存、竞争和进化的非线性行 为。混沌是许多生物系统中的普遍特征，而显示出混沌行为的系统具有很强的适 应性与灵活性，这正是生物进化过程中选择适应的反映f 3 0 】。l a n g t o n 3 ”，1 9 9 0 ； k a u 勘a n 【3 2 】，1 9 9 3 等人因此指出向混沌的转变可能会避免物种在规则状态下将 要发生的灭亡。而另一方面，动态系统波动太大会导致物种灭绝，所以b e r r y m a n 和m i l l s t e i n t 3 3 1 在1 9 8 9 年指出生态系统应该避免过度混沌。因此，对非线性生物 系统的混沌性质的研究有助于解释生物系统的特定现象以及对生物系统进行合 理控制。 1 2 3 生态系统健康 在生态学领域中有关生态系统健康的研究在近几十年来得到迅速发展。通 常，当一个生态系统的内在潜能能够实现其稳定状态，遇到不利干扰时有自我修 复能力，以及能以最少的外界支持来维持其自身管理时，就认为这个生态系统是 健康的0 4 1 。这实际就是生态系统自修复、自补充以及自组织能力的体现。对于生 态系统健康，许多生态学者从不同角度赋予它不同的含义。其中，k e r r 3 5 1f 1 9 8 4 ) 江苏大学硕士学位论文 曾建议用生物区分布大小来评价生态系统健康，认为优势种数量的减少是生态系 统受到干扰的一个重要标志。s c h a e f f e r 3 6 ( 1 9 8 8 ) 认为生态系统的功能在没有超过 临界值的时候，生态系统健康一直在朝前发展，其临界值被定义为超时会增加维 持生态系统的不利风险的任何条件或状态。w o o d l y 3 7 1 ( 1 9 9 3 ) 认为生态系统健康 是生态系统的一种状态，在此状态中地理位置、光照水平、可利用的水分、营养 及再生资源量都处于适宜的可维持该生态系统生存的水平。c o s t a n z a 3 s ( 1 9 9 8 ) 犍f 生态系统健康作为系统的活力、组织和恢复力的一种综合的、多尺度的、动态的 和分级的测量，并且在“可持续”范畴之间；同时，提出了定量评价生态系统健 康的一个基本模型：h i = v o r ，其中h i 为生态系统健康指数，v 、o 、r 分别为 系统活力指数、系统组织指数和系统恢复力指数。 生态系统健康是环境管理的目的，是衡量生态系统结构、功能的标准，是实 现自然、社会经济和人类生态系统协调发展的基本条件，是实现区域可持续发展 的保障。通过判断系统的健康状况，发现潜在的危险因素，将定性判断与定量评 价有机结合，然后采取相应的措施，进行保护、恢复或重建，是生态系统健康研 究的重要问题。 1 3 存在的问题 尽管对生物系统的量化分析近年来都有所进展，但是生物系统自身的复杂性 导致对它内在结构和性质的理解都处在一个不太清晰的基础之上。比如，对生态 位的研究，目前大家广泛采纳的生态位基础模型是h u t c h i n s o n 的多维超体积模 型，这个模型较全面的概括了生态位的所有因素，但针对一个具体生物系统量化 问题时，是很困难的：一是因为变量太多，而且并不能按坐标排列，实测时很困 难；二是物种的“容忍度范围”是不明晰的，并且会随着物种的进化而产生变动。 许多生态学家始终都在寻求能更好的描述生态系统不确定因素和变化的方法。模 糊系统提供了这样一个方法，如何用模糊系统理论去描述生态系统不确定因素， 建立模糊系统与真实生态系统生物意义的联系又成了一个重要的现实的问题。文 ”6 j 根据w u e n s c h e r 的定义提出了一些量化模型，但往往由于表达的数学化使生态 位概念的生态学意义不甚明晰或者由于概念的高度扩张而使其在实践中难以操 作。另外考虑到维数的增加对生态位和群落耗散结构理论的研究及生态位模糊边 7 江苏大学硕士学位论文 界的有效开发和利用所带来的困难，目前的研究还很少。 非线性在现代生物学研究的系统中反复出现，许多生态系统具有复杂的非线 性动力学特征。然而，这些特征在物种进化过程中的作用，以及它们如何对进化 产生影响，究竟这些影响是正面的还是负面的，这些都是需要逐一解决的问题。 通过解决这些问题，可以进一步地揭开物种进化的神秘面纱，让人们了解进化的 实质。并且通过对这些性质的掌握，不仅可以对生态进行合理控制，而且可以创 造出更多优良的控制方法。 当前生态系统健康作为环境管理和可持续发展的新思路和新方法，倍受人们 的重视。然而，目前生态系统健康的评估没有一套可靠而统一的标准仅停留在定 性的判断上，如何将定性判断和定量评价有机结合，乃是生态系统健康研究的重 要问题。并且由于生态系统健康评估涉及的众多因素( 包括环境的、生物的及社 会经济的诸多因素) 都具有模糊性，故对生态系统健康往往难于给出确定的定量 评价。 1 4 本文的主要研究内容 复杂生态系统中生物种群适应环境并与环境形成一个进化整体，在生物进化 过程中存在着混沌、同步和分岔等非线性现象，但由于其自身具备的自适应性、 鲁棒性、冗余自补充结构和稳定性使生物始终朝着有利于自身发展的方向进化。 本文分三部分研究：首先，针对复杂的生态系统，将生态系统中基本单元“生 态位”抽象出来，建立数学模型。进一步建立生态系统中相关概念：生态位宽度、 分离度、群落、竞争、种群多样性及种群进化等数学模型，初步构建起复杂生态 系统的数学量化理论。其次，在所建立的模型之上，研究生物群落在进化过程中 的稳定性，及不同种群间的竞争与协同进化，并利用非线性动力系统研究物种竞 争的同步行为和分岔现象等非线性特性，进一步探讨这些非线性特性与进化的相 互关系。最后，研究生态系统自修复自组织特性，分析生态系统健康因素，给出 生态系统健康的量化模型。 一、复杂生态系统基本概念的数学建模 以生态位( n i c h e ) 和生物群落为基本单元，抽象研究生态位理论、生态系统的 边缘效应、生态位与群落的关系原理、群落层次结构及水平和垂直格局、相似优 江苏大学硕士学位论文 先选择竞争原理、物种间生态位的选择、竞争及演化原理等生态系统的重要关系。 针对复杂的生物系统，将生物系统中基本单元“生态位”抽象出来，建立数 学模型。进一步，建立生态系统中相关概念：生态位宽度、分离度、群落、竞争、 种群多样性及种群进化等数学模型，初步构建起复杂生态系统的数学量化理论框 架，为生态系统的理论研究奠定量化模型，成为生态系统的计算机计算与仿真的 理论基础。 二、具体生物系统的动态行为分析及生物意义 研究复杂生态系统中物种的竞争、共存和灭绝等动态行为。研究进化过程中， 根据物种所占据生态位的状态以及物种间生态位的关系，生物发展的动态过程和 不同物种的协同进化机制。 研究在生物进化过程中，生物适应环境并始终朝着有利于生物自身发展的自 适应性、鲁棒性和稳定性，建立生物进化的数学模型。研究将有利于生物进化的 特性于常规的控制方法相结合，提出基于生物特性的控制方法，构造具有生物特 性的模糊控制方法，提出基于生态位技术的模糊t - s 控制方法。 三、生态系统健康特性的分析及评价 生态系统健康是生态系统自组织、自修复及自补充等特征的体现。建立基于 t y p e - 2 型模糊系统的生物系统健康度的数学模型，用t y p e 2 型模糊隶属函数的 “宽带”特性体现生态系统自组织、自修复及t t j t , 充等特征较高的模糊性，定量 地对生态系统健康作出综合评价，为健康的生态环境提供量化依据。 9 江苏大学硕士学位论文 第二章生态位模型与相关概念的量化 生态位是个体维持其生育的种群，只能在特定的条件中，利用特定的资源， 在特定的时间出现，这些因子的交叉情况描述了个体的生态位。 生态位是指物种实际占有生物环境和生物开拓利用环境的能力的总和，它要 与环境进行物质、能量和信息的交流与流通，是一种耗散结构，一个完全开发的 动态系统。从几何意义上看就是n 维超体积，其内包含物种生存和生殖有关的所 有生态因子，如温度、湿度、海拔梯度、p h 值、资源、时空、竞争等。生态位 包含两方面的内容，一是生物占有的生存空间，二是生物对环境的利用。目前人 门普遍接受的生态位定义有三种：“空间生态位”【3 一、“功能生态位”f 5 1 和“多维 超体积生态位” 9 1 。本章给出的生态位的模糊模型是上述三种定义的统一形式， 从而为生态系统的研究提供了理论基础。 2 1 生态位的f u z z y 模型 定义1 设a 是咒维实空间彤上的向量，表示某物种x 生存空间的某一状 态，a = ( ，也， ) 分别表示生物生存和生殖的全部生态因子( 生物因子和 非生物因子) 的坐标，则n 元函数( a ) = 厂( ，如， ) 表示物种x 的生态位。 2 1 1h u t c hin s o n 的超几何生态位的模糊数学模型 设j 是九维空间的清晰集，爿是n 维空间上的模糊集，p ( x ) 表示的幂集。 对于a ，五，= o ，1 ，鸣= 缸x f 心( x ) m 和呜= 缸z i 胁( x ) 册分别表示a 的五截集和强旯截集。 令日：，j p ( 肖) ，兄哼h ( i ) ，它满足v 2 ，4 日( 五) 4 。 当 矗 五j 日( ) 日( 五) 时，日称为模糊集a 的集合套。 定义2 设a = ( ，五， ) 是物种肖的所有生态因子( 生物因子和非生 物因子) 的坐标，则n 元函数( a ) 定义为n 维空间上的集合套h ( a ) ，即 f ( a ) = h ( a ) 就是物种盖的h u t c h i n s o n 生态位。 h ( a ) 是由胆维向量组成的，从几何意义上说就是n 维超体积，其内包含物 1 0 江苏大学硕士学位论文 种生存和生殖有关的所有生态因子，如温度、湿度、海拔梯度、p h 值、资源、 时空、竞争等。当然，还可以简化地将它看作是这些生态因子的综合。 因为物种的生态位是一物种实际占有生物环境和生物开拓利用环境的能力， 对每种生物而言，每一生态因子都有一个“最佳耐受范围”，这一概念具有模糊性。 在“最佳”与“最劣”之间即有差异又共维且处于两极，具有中介过渡性。用有界闭 模糊数互( f _ 1 ，2 ，n ) 表示某一生物第i 个生态因子的坐标，它的隶属函数为 1 ， 心( 口。) = 上( a ，) ， 【r ( q ) ， q 【口，4 】 口， 包， 其中上( q ) 是增函数左连续且? 魄i ( a 3 2 0 ，o s ( q ) 1 ； 月( q ) 是减函数右连续且l i mr ( a 3 = 0 ，0 r ( q ) 1 ， 则天= ( 五，互，元) ，五一日( 天) 。由此，日( 人) 表示了h u t c h i n s o n 的“n 维超体 积生态位”的模糊数学模型。 2 1 2 最适生态位的模糊模型 当心( d ，) = 1 的时候，q 是第i 个生态因子最有利于物种x 生长的状态坐标。 如果所有的物化条件都处在这种最优状态下，那么此时a = ( q ，) 就表示 了物种x 的“最适生态位”中的最佳状态，即a = ( 喁，锡，) 是物种生态位最理 想的状态坐标。但是，“最适”这概念具有很大的模糊性，很难说明这确定 位置在实际中是否存在，或者又是否真的“最适”，于是将生态因子状态位置是 否最适考虑成一个模糊数，并将物种的“最适生态位”理解为是一个模糊集合， 根据生态因子状态位置对该模糊集合的隶属函数去构造物种“最适生态位”的模 型，去理解物化因子对物种生长的实际意义。将a = ( a 1 ，) 对最适生态位 v 的隶属函数定义为： 1 0 ， f 心( q ) 1 ，i = 1 ，2 ，胛 所( a ) = 。 b 心( q ) ， o t h e r w i s e ，( q ，a o ) 日。( 矿) 其中h 。1 ( y ) 2 a = ( 6 1 ，6 2 ，) j 日f 天) = v ) 。这样，就更一般的给出物种x 的 江苏大学硕士学位论文 最适生态位模型。 定义3 设胛维生态因子互( f _ 1 ，2 ，z ) 是一个模糊数，a = ( o f i ，) 就表示所有生态因子的状态坐标。而上述公式定义下的模糊集合套h ( m = v 就 表示物种z 的最适生态位，它是一个竹维模糊集合，从几何上讲就是m 维超模 糊空间 h ( 天) = ( ( 五) ，日( 互) ，日( 元) ) 其中觑五) 表示第i 种生态因子在第i 维上的投影生态位。 2 1 3 谢尔福德“耐受性定理”的模糊表示 根据谢尔福德的“耐受性定理”，每一生物体对每一环境因子都有一个耐受范 围，既有一个生态上的最低点( 或最低度) 和一个生态上的最高点( 或最高度) ， 此间的范围称为生态幅。将生态因子f 的状态位置五是一个特殊的模糊数，既区 间数，记五= 口i ，岛 ( f _ 1 ，2 ，栉) ，表示生态幅。则利用f u z z y 数学理论， a = ( ，五， ) = ( q ，6 l 】， 口：，6 2 ，【吒，氏 ) 是一个n 维模糊闭区间组成的向量，表示谢尔福德的“耐受性定理”的模糊表示， 体现了物种的耐受空间，是一个不规则的超几何体。一个动态的开放系统。 2 14 基础生态位与现实生态位的动态数学模型 基础生态位是一个物种能够占据的生态位空间，是受竞争和强度的影响。若 没有竞争的胁迫，物种能够在更广的条件和范围内得到繁荣。当竞争和捕食出现 时，物种被限制在更加狭窄的生态位空间中也即实际生态位。 由集合套理论：设轰、孝和轰分别表示相对某一生态因子的生态幅度量，当 卣 亭 0 ，c 和d 分别为m f 的中心和宽度。此时宽度可看作区间数同( 1 ) 处 理。 2 3 生态位重叠的数学模型 关于生态位重叠，目前有各种不同的定义。研究生态位理论的许多生态学家 把两个种对一定资源位( r e s o u r c es t a t e ，即维生态因子空间中的一点或一很小 的体积) 的共同利用程度作为生态位重叠( a b r a m s ，1 9 8 0 ；c o l w e l l ，1 9 7 1 ) ，h u r l b e r t ( 1 9 7 8 ) 定义生态位重叠为两个种在同一资源位上的相遇频率；p i e l o u 4 0 lf 1 9 7 2 ) 提出了资源位上平均生态位重叠的概念，并视之为资源位上种的多样性。王刚等 定义生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似测。杨效文等对生态位重 叠的计测公式进行了综述，以下列出的是计算生态位重叠的主要方法：曲线平均 法( s c h o e n e r 公式，又称相似百分率指数法) 。 模型1 设物种x 和y 的生态位分别为q ( a 。) 和日。( a ：) ，则物种z 和y 的 重叠生态位为： 日。( a ) = 皿( 人】) n h y ( 人。) = ( 以( 丑。) ，以( 丑：) ，皿( 。) ) n ( 玛( 厶) ，玛( 如) ，h ，( 友。) ) = ( ( 五) ，( 五) ，( 以) ) ( 2 2 ) 其中：目0 ( 五) = 以( ，) f q q ( 五，) = m a x ( a , ，a 2 。) ，n l i n ( 6 1 ，b 2 。) ， ， 1 7 i ，6 l ，】；五， a 2 ，b 2 ，】 日。( 五) 表示物种x 和物种y 在第i 个生态因子 上投影生态位j ( ) 和 h 。( 丑) 的重叠，日。( a ) 便是由n 维闭区间模糊向量构成的。此模型反映了两物 种生态位重叠在各个生态因子上的重叠情形，随着生态因子的变化，各生态因子 上的重叠也相应发生变化，这种变化是动态的具有中介过渡性。 由于物种生态位具有一个非常模糊的边界，因此生态位的重叠目，( 八) 也是 具有动态边界的，所以这里给出的生态位和生态位重叠的f u z z y 模型更贴近自 1 斗 江苏大学硕士学位论文 然，因为，这种动态的模糊边界反映了物种利用周围环境的能力，还可以把这种 生态位的重叠推广到多个物种的情形。 模型2 设物种x 1 ，x 2 ，的生态位分别为也( a 。) ，也( a ：) ， ( a 。) ，则多物种生态位重叠为： 口，( a ) = n 风( 人，) = n ( 蛾( 锚如( 协，氏( 如) ) = ( 巩( ) ，巩( 五) ，( 五) ) ( 2 3 ) 其中：日i ( 五) 3 氓( ) n 瓯( 五，) n n 氓( 以t ) 2 i 垒q 。，台 ，j _ = 1 ，2 ，” i m 以2 口】， f = 1 ，2 ，m ； ，= 1 ，2 ，” 一般的生态位的重叠只反映两物种间的重叠情况，模型2 可以表示多个物种 在多个生态因子的重叠情形，能较全面的反映生态系统中物种的重叠。 2 4 生态位分离度的数学模型 在生态系统中，物种间生态