（环境科学专业论文）不同品种烟草忍耐镉的机制研究.pdf

两南大学硕十学何论文 行，进而影响生长发育。 镉对不同品种烟草d n a 的损伤研究表明，烟草d n a 提取后的颜色是随着处理时间的延长而逐渐加 深的，从白色一棕色一深棕色一黑色，g u i y a n l l 对c d 更加敏感，受c d 的毒害更严重；2 5 p m o l lc d 2 + 的胁 迫能损伤烟草根尖d n a ，随处理时间的延长d n a 不断降解，且处理时间越长，降解程度越大，降解的 片断越小。两品种在2 5um o l l c d z + 处理时间7 2 h 后的降解程度最为明显；不同c d 处理浓度对烟草d n a 的影响不同，c d 处理浓度越大，降解的程度就越大。 不同品种烟草叶片抗氧化酶系统对镉胁迫的响应研究表明，随着土壤c d 浓度的增加，两品种叶 中的m d a 变化趋势一致，均是先增加后降低，但) a n t h j m d a 含量高于g u i y a n l l ，两品种存在极显著差 异；c d 胁迫两烟草品种的s o d 变化有极显著差异，x a n t h i 的s o d 酶活性较高，说明x a n t h i 能够维持较 高的s o d 活性；两品种的p o d 变化也有明显差异，高浓度c d 长期处理能够让_ x a n t h i 维持更高的p o d 活性，而g u i y a n l l 的p o d 活性则是随c d 浓度的增加而降低的，这也许是x a n t h i 耐c d 的又一个重要生 理机制；c d 对c a t 变化两品种间也具有显著差异，低c d 处理均使两品种烟草的c a t 活性降低，但高 c d 胁迫下，x a n t h i 的c a t 活性陡增，而g u i y a n l l 却在继续下降，说明c a t 也是肠n 抽桶的重要生理机 制之一。综合s o d 、p o d 、c a t 三种酶活性来看，在低土壤c d 浓度长期胁迫下，s o d 在x a n t h i 和 g u i y a n l l 的抗氧化系统中扮演重要角色，但在高土壤c d 浓度长期胁迫下，p o d 和c a t 在妇”嘶f 在抗 氧化系统中具有至关重要的作用，且这种作用很可能是肠n t h i 耐镉的重要生理机制，而g u i ，a n l l 的 p o d 和c a t 表现均不明显。 镉对不同品种烟草蛋白质的影响研究表明，两品种叶片中可溶性蛋白品种间差异不显著， c r u i y a n l l 变化不大，而x a n t h i 在3 m g k g c d 时显著下降，在1 0 m g k g c d 时浓度上升，并超过对照， 有可能是不溶的大分子的蛋白质分解为可溶的蛋白质而得，表明c d 对烟草蛋白质的影响是很复杂 的，跟处理浓度和烟草品种有关。比较此两种品种，x a n t h i 的解毒能力更强。两烟草叶片的蛋白质 谱带均有变化且变化不同，镉胁迫下x a n t h i 根蛋白质电泳图中蛋白质带谱主要是弱化和缺失，新增 蛋白质几乎没有观察到，在g u i y a n l l 的蛋白质电泳图中，在低c d 处理下( 5l a n o l l c d 2 + ) 就发生了蛋 白质的新增( 1 2 0 k d ) 和缺失( 5 0 k d ) ，说明g u i y a n l l 根部比x a n t h i 的反应更明显。c d 能够诱导 烟草新蛋白的生成和某些蛋白质的缺失和弱化，新的蛋白很可能与c d 结合起到缓解c d 毒害的作用。 在亚细胞分布中，细胞壁是主要的c d 分布的场所，且x a n t h i 细胞壁对c d 的阻隔作用比g u i y a n l l 强，能有效阻止c d 对细胞器的破坏，x a n t h i 细胞区室化机制体现更明显。除细胞壁对c d 的阻隔作 用外，在根中c a 主要分布在细胞器中，而叶片主要集中于可溶部分，且两品种烟草表现不同。c d 在x a n t h i 叶片中细胞器和可溶部分的比例相当，而c d 在g u i y a n l l 叶片中可溶部分占的比例相对较 大，是细胞中除细胞器外的主要c d 分布区域。而可溶部分主要来自于细胞质和液泡，说明在g u i y a n l l 叶片中，液泡是c d 亚细胞分布中除细胞壁外的重要场所。 关键词：烟草耐镉机制差异 a b s t r a c t a bs t r a c t c a d m i u mi so n eo ft h em o s tm o b i l ea n dt o x i ch e a v ym e t a l si ne n v i r o n m e n t t o b a c c oh a sh i g ha b i l i t y t oa c c u m u l a t ec a d m i u m s of a rs t u d i e sh a v ef o c u s e do i lt o x i ce n b c to fc do nt o b a c c ow h i l ev a r i a n c e a n a l y s i s0 1 1p h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lr e s p o n s eo fd i f f e r e n tt o b a c c ot o w a r dc ds t r e s s i si nl a c ko f r e s e a r c ha n dt h ek e yc o n t r o lm e c h a n i s m so fp r o d u c i n gv a r i a n c ei ss t i l li nn e e do ff u r t h e rs t i l d y i nt h i s s t u d y , b a s eo nt h en i c o t i n am b a c u mlv a t x a n 历i a n dn i c o t i n at a b a c u ml v a r c , u i y a n1 1w h i c ha r et h e d i f f e r e n tt o l e r a n c et o b a c c ov a r i e t i e so f c a d m i u m , t h ed i f f e r e n c e so f g r o w t h , a c c u m u l a t ea n dt r a n s p o r tu n d e r c a d m i u mi nt h et w ov a r i e t i e sa n dt r a n s p o r ta n dn u t r i t i o nd i s t r i b u t i o ne l e m e n tu n d e rc a d m i u mh a v eb e e n d i s c u s s e d ；t h ed i f f e r e n tp h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m s d i f f e r e n tt o b a c c o sr e s p o l k c a d m i u mh a v eb e e n d i s c u s s e d ；a c c o r d i n gt ot h ed i f f e r e n c e so fc a d m i u md i s t r i b u t ec h a n g e si ns u b c e l l u l a ro f r o o t sa n dl e a v e so f t h e s et w ot o b a c c o s ，c e l l - e n m p a r t m e n t a t i o nm e c h a n i s mh a sb e e ns t u d i e d ；a c c o r d i n gt ot h ed n a e l e c t r o p h o r e s i s ，t h ep o s s i b l ea p p r o a c ho fp h y s i o l o g i c a lm e t a b o l i z a b l ea n dd o m i n a t em e c h a l t i s m sr e s p o n s e c a d m i u mh a v eb e e ns t u d i e d i to f f e r sr e f e r e n c e so f p h y s i o l o g i c a la n dm o l e c u l a rm e c h a n i s m so np l a n th o w t ot o l e r a n tc a d m i u m , a n di ti sv e r yi m p o r t a n tt or e s t o r ec o n t a m i n a t e ds o i lo f c a d m i u m t h er e s u l t ss h o w e d ：t h e r em - ed i f f e r e n tr e s p o n s e si nt h e s et w ot o b a c c o so nc a d m i u m , t h eg r o w t ho f x a n t h ih a v eo b v i o u sd o s ee f f e c to nc a d m i u m , b u tc dr e s t r a i nt h eg r o w t ho fg u i y a n1 1 ，s ox a n t h ih a s m o r er e s i s t e n ta b i l i t yo fc a d m i u mt h a nc m i y a n1 1 ；r o o th a sm o r eo b v i o u s l yr e s p o n s ec a d m i u m , a n di ti s m o r e 目佑v et h a nl e a v e s t h es t u d i e sw h i c hb a s e do nt h ed i f f e r e n c ea c c u m u l a t i o na n dt r a n s p o r to fe c o n o m i c0 1 1c a 出 n j l h ni n t h e s et w ot o b a c c o st e l l1 8 ：r o o t sh a v et o l e r a n c ea b i l i t yw h i c hc a np r e v e n tc a d m i u mc a r r y i n gt os h o o t , a n d t h eo r g a n i z a t i o nd i s t r i c to f x a n t h ii sm o r eo b v i o u s ；f o l l o w i n gt h ec a d m i u mt h r e a t e n , t h ec o n c e n t r a t i o no f c a d m i u mi nr o o t sa s c e n di nt h e s et w ot o b a c c o s ，b u tx a n t h i r a n g e dh i g h e rt h a ng u i y a n1 1 ，s ox a n t h i h a s m o r ea b l et oa c c u m u l a t ec a d m i u m ；t h ed i f f e r e n c eo fc a d m i u mc o n c e n t r a t i o ni ns h o o tw a ss i g n i f i c a n t l y v i s i b l e b e c a u s ec a d m i u mc o n t e n ti nn i e n t i n at a b a c u mlv a t ? f a n t h is h o o t s 辩o b v i o u sh i g h e rt h a n c , u i y a n1 1 ，b u ti tw a sn o tv i s i b l ei nr o o t sc a d m i u mc o n t e n ti nt h e s et o b a c c o s ；f o l l o w i n gc a d m i u m , t h e t r a n s p o r tm t e so ft w ot o b a c c o sw r ed e s c e n d e d , a n di tw a sa l s ob ef o u n d e dt h a to r g a n i z a t i o nd i s t r i c to f x a n t h ii sm o l eo b v i o u st h a ng u i y a n1 1 s ow et h i n ki ti so n eo fp o s s i b l em e c h a n i s m so fx a n t h it o r e s i s t a n th i g hc a d m i u mc a m c e n t r a t i e n ；c a d m i u mc a nr e s t r a i nt h ec o n t e n to f b l e e d i n g so f n i e n t i n at a b a c u m lv a r x a n t h i ，b u tp r o m o t et h a to fg u i y a n1 1 ，a n dt h ec o n t e n to fc a d m i u mi nb l e e d i n g sm a s c e n di n b o t ho ft h e m , e n dc o n 驴a r i n gc o n t r o lt r e a t m e n t ，t h ec a d n f i u nt r a n s p o r tm t eo fg u i y a n1 1i sh i g h e rt h a n x a n t h ii nb l e e d i n g s a n dt r a n s p o r tr a t eo fc a l c i u ma n dm a g n e s i u mw e 地d e c e n d e du n d e rc a d m i u m , a n d k a l i u ma s c e n d e di nl o wt r e a t m e n ta n dd e s c e n d e di nh i 【班t r e a t m e n t ，a n da l lo f c a l c i u m , m a g n e s i u m , k a l i u m h a do b v i o i l sd i f f e r e n ti nt w ov a r i e t i e s a c c o r d i n gt ot h en u t r i t i o ne l e m e n ts t u d i e si nt h e s ev a r i e t i e s ，t h ed i s t r i b u t i n go fc o n s t a n ta n d m i c r o e l e m e n tc h a n g e du n d e rc a d m i u n i a n di tw a sd i f f e r e n ti nt w ov a r i e t i e s m 两南大学硕七学位论文 t h ed a m b i f i c a t i o no fd n ai nt w ov a r i e t i e si n d i c a t e dt h a t ，t h ec o l o a ro fd n aw a sb e c a m m gd a r k e r f o l l o w i n gt i m eo f e x p o s u r e ，f r o mw h i t et ob r o w nt od a r kb r o w nt ob l a c k ，a n dg u i y a n1 1w a sm o r es e n s i t i v e a n dd e 印t o x i c o s i st h a nx a n t h i ；i n t i m i d a t eo f2 5 i t m o l l c d ”c a l ld a m a g ed n ao ft o b a c c o ，a n dt h em o l e t i m eo fe x p o s u r e ，t h ed n ab r e a kd o w nd e e p e ra n ds m a l l e r a f t e r7 2 hu n d e r2 5 1 u n o l l c d z + ，t h ed a m a g e w a sm o s ts e r i o u s ；a n dt h ec o n c e n t r a t i o nm o l l1 1 i g h t h ed a m a g ew a sm o r es e r i o u s a c c o r d i n gt ot h ea n t i o x i d a t i o ns y s t e mr e s p o n s e sc a d m i u ms t r e s si nt h e s et w ot o b a c c o sl e a v e s ，t h e m a l o n d i a l d e h y d e ( m d a ) o f t w ot o b a c c o sh a dt h ef f 目i t l ec h a n g et oc a d m i u m , f r i s ti n c r e a s et h e nd e c r e a s e ，b u t m d ao f x a n t h iw a sh i g h e rt h a ng u i y a n1 1 ，a n dt h _ e yh a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n t ；s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) h a v es i g n i f i c a n t d i f f e r e n t i n t w o t o b a c c o s ，a n d s o d o f x a n t h i w a s h i g e r t h a n g u i y a nl l ，s o x a n t h i c a n h o l d h i g h e rs o d ；p e r o x i d a s e ( p o d ) a l s oh a v es i g n i f i c a n td i f f e r e n ti nt w ot o b a c c o s ，a n dh i g h e rt r e a r n e n tc a n h o l d h i g h e r p o da c t i v i t i e s i n x a n t h i b u tt h e p o d o f g u i y a n l l # w a s d e c r e a s e d o n c a d m i u m , s o i t i s o n e o f p o s s i b l ep h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m so f x a n t h it or e s i s t a n tc a d m i u m ；t h ec h a n g eo f c a t a l a s e ( c i nt h e s e t o b a c c o sa l s oh a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s ，t h o s ew e r el o wt r e a t m e n tr e s t r a i n e dc a ta c t i v i t i e si nb o t ht w o v a r i e t i e s ，a n dh i 。g ht r e a t m e n ti n c r e a s e dc a ta c t i v i t i e so f x a n t h ib u td e e re a s e di ng - u i y a n1 1 ，s oi ti sa l s o o n eo f p o s s i b l ep h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m so f x a n t h it or e s i s t a n tc a d m i u m s y n t h e t i c a l l y , c o n t a i n i n gs o d ， p o d ，c a t , u n d e rl o wc a d m i u ms i o ls t r e s s ，s o dw a sv e r yi m p o r t a n ti nx a n t h ia n do u i y a n1 1 ，0 1 1t h eo t h e r h a n d , w h i l e si nh i g ha l d m i u n ls t r e s s ，p o da n dc a ta r ev i t a li na n t i o x i d a n ts y s t e mo f x a n t h i ，b u tt h e ya r e n o tv i s i b l ei ng u i y a n1 1 t h es t u d i e so f p r o t e i nc h a n g e st oc a d m i u mo f t w ot o b a c c ov a r i e t i e ss u g g e s t e d ：t h ec h a n g eo f s o l u b l e p r o t e i n c o n t e n t a 糟n o t o b v i o u s l y i n t h e s e t w o t o b a c c o s ，g u i y a n l lc h a n g e d a l i t t l e ，a n d x a n t h i d e c r e a s e d i n 3 m g k gc a d m i u ms l a 七s s ，b u ti n c r e a s ei nl o m g i 毽c a d m i u ms t r e s sa n db e y o n dc o n 仃0 1 t h i sm a yb e c a u s e t h ei n d i s c e a g t i b l ep r o t e i nb r e a kt os o l u b l ep r o t e i na sc a d m i u ms n e s s ，a n di ti n d i c a t e dt h a tt h ep r o t e i n c h a n g ei sc o m p l e xt oc a d m i u m , a n di tr e l a t e dt oc o n c e n t r a t i o na n dv a r i e t i e s c o m p a r et h e s et w ot o b a c c o s ， x a n t h ih a v em o l ed e t o x i f c a t ec a p a b i l i t y i nt h ep r o t e i ne l e c t r o p h o l e s i s ，b o t ho ft w ot o b a c c o sp r o t e i n c h a n g e db u ts o n i cp r o t e i nw e a k e na n dl a k e na n dn ol l e wp r o t e i nc a n l eo u ti nx a n t h i ：i n5i m a o l lc d 什 t r e a t m e n t1 2 0 k dp r o t e i nc a m eo u ta n d5 0 k dp r o t e i nd i s a p p e a r e di nc m i y a n1 1 ，a n di ts u g g e s t e dt h a t p r o t e i ni nr o o t so fg u i y a nl lc h a n g e sb i g g e rt h a nx a n t h i c a d m i u mc a l li n d u c en e wp r o t e i na n dl a k e no r w e a k e ns o m ep r o t e i n , a n dt h en e wp r o t e i nm a yr e s i s t a n tt o x i co f c a d m i u m c e l lw a l lw a st h ed o m i n a t er e g i o ni nt h es u b c e l l u l a r , a n dt h eo b s t r u c ta b i l i t yo f x a n t h iw a sb e t t e rt h a n t h a to fc r u i y a n1 1i nc e l lw a l lt os t o pt h ec e l lo l g a n e l l e sd e s t r o yb yc a d m i u m , s oc e l l - c o m p a r t m e n t a t i o n m e c h a n i s mo f x a n t h iw a sm o l ls i g n i f i c a n t b e s i d ee e uw a l l c e l lo r g a n e l l e sw e mt h ei m p o r t a n tr e g i o ni n r o o t sa n dl i q u i dw a st h ei m p o r t a n tl l g i i nl e a v e s a n dt h er e s p o n s e so f t w ot o b a c c o sw e r en o tt h es a m e i t w a ss i m i l a rc o n t e n to fc a d m i u mi nc e l lo r g a n e l l e sa n dl i q u i d , b u tl i q u i di nl e a v e so f o u y a n1 1h a dm o r e c a d m i u mt h a nc e l lo r g a n e l l e s b e c a u s el i q u i dc a m ef r o mc y t o p l a s ma n dv a c u o l e ，b e s i d e sc e l lw a l l ，v a c u o l e w a s t h e i m p o r t a n tr e g i o n s i ns u b c e l l u a r o f g u i y a n1 1 k e y w o r d s ：t o b a c c o ；c a d m i u mt o l e r a n c e ；e u l t i v a r s 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取 得的研究成果。据我所知，除了文中特j j l d l ：i 以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南大学 或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本 研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者： 舌f 确0签字日期：移方年莎月日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被 查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的全部或部分内 容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、 汇编学位论文。， ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：o 不保密，口保 密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：衣l 晚 签字日期：锄矽年6 月，矽日 学位论文作者毕业后去向： 导师签名：电痞兰 签字日期：w d7 年) 月f 。日 工作单位：电话： 通讯地址：邮编： 第1 章文献综述 第1 章文献综述 随着工业的迅速发展，“三废”( 废水、废气、废渣) 的排放使环境污染日益严重，造成土壤质 量下降，农作物产量和品质下降，农产品的污染也越来越严重。目前，全国l 5 的耕地受到不同程 度的污染，因污染导致的粮食损失达1 1 6 5 万吨庳”j 。 在所有的污染中，重金属污染以其隐蔽性，潜伏性、长期性和不可逆性造成最为严重的后果f 2 l ， 成为全球性的环境问题。自二十世纪六十年代末日本发现“痛痛病”是由于当地居民食用含镉废水污 染了的土壤生产的 c d 米 行致以来，土壤镉污染问题就一直受到世人的关注。镉是环境中毒性最强 的重金属元素之一，生物迁移性很强，极易被植物吸收和积累，超过一定限度不仅严重影响作物的 产量和品质，严重威胁农产品的安全性，并通过食物链富集，危害人体健康。含镉食物会导致人体 骨质疏松、易发癌变、肝肾功能紊乱以及高血压等症状。本文着重植物对镉的吸收、积累、运输， 以及镉在植物中的分布、镉对植物的效应研究和植物耐镉机制进行阐述。 1 1 植物对镉的吸收、积累、运输以及镉在植物中的分布 ” 。 1 1 1 植物对镉的吸收和积累 植物对c d 的吸收以及镉在体内分布差异是由基因型控制的吲 4 1 ，不同种类植物对c d 的吸收存 在明显的差异。a a h u ：5 1 等根据植物体内镉的积累量，把植物分为低积累型( 如豆科) ，中等积累型 ( 如禾本科) 和高积累型( 如十字花科) 三种类型。对c d 有较强的吸收能力的有苋菜、芜菁、烟草、 菠菜、向日葵、蕨类等1 6 1 。同种植物的不同品种对c d 的吸收和积累以及体内c d 分配也表现出很大 的差异。木本植物对土壤镉吸收蓄积能力的种间差异主要由树种本身的解剖构造所决定，如同是速 生树种，散孔材树木的吸收蓄积量要比环孔材树木大得多 7 1 。j a n s s o n 和o b o m 报道，对水稻精米分 析发现镉含量最低的为0 0 1 m g k g - 1 ，最高达1 9 8 m g k g 1 9 l ；b e z e l 等发现两种蒲公英对镉的积累存在 能透过植物根系壁垒的镉阈值浓度9 j 。 影响植物c d 吸收的主要因子是土壤中的c d 含量。绝大多数植物对c d 的吸收随土壤中c d 浓度 的升高而增加，植物体内c d 浓度与土壤中总c d 和有效c d 都呈显著正相关 i o l 。但不少植物，如无 叶柽柳，对c d 的吸收有“饱和”现象，即当溶液中c d 浓度达一定水平后，植物吸c d 量不再增加i l “。 如果“饱和”出现在毒害水平以上，则很可能是由于c d 对根系产生了伤害使其丧失了吸收功能。此外， 植物对c d 的吸收和积累，还受多种环境因子的影响，包括相伴离子、组成成分、土壤溶液p h 值、 土壤交换量c e c 和e h ，以及植株本身年龄和营养状况等。通常土壤p h 上升、e h 降低或c e c 增大， 植物吸c d 量下降，反之则吸收量增加土壤有机质可通过吸附或络合作用束缚c d ，这些被束缚的 c d 大部分是不可交换的，由此降低c d 活性，减少植物吸收。低浓度腐殖酸也能通过络合作用降低 c d 的植物有效性，但不影响c d 在作物体内的转运【”1 。但也有不同的观点。h a r d i m a n 和j a c o b y ”】 和h a g e m e y e r 和w a i s e l 1 4 1 报道，c 、c a 2 + 、n a + 、m 9 2 + 4 种离子影响c d 吸收程度的大小依次为： 两南大学硕士学付论文 c a m g k n a ，即化合价越高，离子半径越大，对c d 吸收的抑制越强烈。c a 2 + 作用最大，原因是它 和c d 2 + 有相似的离子半径( c a9 9 p m ，c d9 7 p m ) 。易竞争c d 的吸附位点。f e 2 + 对植物c d 的吸收影响 很小【1 4 1 。e d t a 对c d 的抑制作用仅次于c a ”，而强于k + 、n a + ，m 9 2 + ，这与它和镉形成的络合物不 能穿透细胞膜有关。蒸腾速率也影响植物对c d 的吸收，而且这种影响还与环境p h 有关，在高p h ( 7 o ) 时，蒸腾作用几乎不产生影响，但在低p h ( 3 5 ) 时，高蒸腾显著促进c d 的吸收。植物蒸腾能 力的差异将引起c d 在植株体内的迁移、分布不均衡【l ”。 植物对c d 的吸收也与其体内代谢活性有关。一般c d 吸收最快的时期，也是植物代谢最旺盛的 时期。如水稻在开花期吸收速率最大，其次是分孽期和幼穗形成期【l “。 1 1 2 植物对镉的运输 有些金属的毒性可通过在植物体内化学还原作用或使金属与有机化合物结合并运送到地上部分 储存，使得重金属对植物的毒性得到缓解。有研究发现，营养液中加入组氨酸时可增加非超富集体 植物对重金属的抗性以及由根向地上部的转运f 1 7 1 ，非富集植物通过加入其他物质促进在体内的运输 能力，对植物修复在重金属污染土壤治理中的应用有很大帮助【1 8 】。但在超富集植物中，茎叶中的重 金属浓度可以超过根内的元素水平“9 2 0 l ，植物对重金属的运输受到一定程度抑制。 f l o r i j n 等l 报道，不同玉米自交系地上部c d 含量的差异在于体内c d 分布不均，而不是由总 c d 吸收量不同引起。植物由地下部向地上部转运的c d 总量受制于木质部卸载量和木质部汁液流速， 且木质部卸载速度因c d 离子种类不同而不同。玉米地上部c d 浓度与木质部分泌物中的c d 浓度正 相关，体内c d 再分配过程中韧皮部作用较h i 2 ”。 1 1 - 3 镉在植物中的分布 国内外已有研究表明。镉从土壤中被植物吸收后，大部分积累在根部，迁移至地上部的一般较 少【”。由于植物对重金属的转移和运输有一中壁垒作用，能阻止重金属从地下部向地上部转移，通 常情况下，根内的重金属浓度比茎叶中的相应元素浓度高很多，镉在植物各器官中的分布是，根) 茎 叶 籽实。如镉在水稻体内的分布为根：茎叶：糙米约为8 0 ：5 ：h 豆科植物吸收的镉仅有2 被运送到茎叶，结实期间也只有8 f f 移至种子中【”，绝大部分滞留在根部。但植物种类和基因型 不同，镉在器官中的分布存在差异，如杨树可将根部吸收镉的一半运转至地上部 2 4 2 ”，烟草和胡箩 l - 叶中含量高于根部，m e n c h 和t a n c o g u e 等研究发现，烟草中7 5 8 1 的镉被转运到叶子中【2 6 1 ； j i a n 等发现不同基因型大米各部位中镉含量有显著差异，有的是根中积累多，地上部少；有的则是根 中少，地上部分多，且幼苗期和成熟期存在差异”。 在植物的芽细胞中，叶绿体或质体、细胞核、线粒体和核糖体是最核心的四种细胞器，承担着 细胞生命活动的主要功能【“，元素的亚细胞分布与植物的生长时期及本身的生化或结构功能有关o “ 删。关于镉在植物细胞中的分布，z e n k ”1 和h a l l ”1 认为，c d 在植物细胞内除由细胞壁部分吸附外， 大部分的c d 积累于液泡，使植物细胞免除毒害。杨居荣等对小麦、玉米、黄瓜、大豆测定发现， 2 第1 章文献综述 耐性较强的小黑麦根细胞壁同定的c d 比例最低，相反进入可溶性组分的比例最高。c d 在黄瓜、菠 菜中的可溶成分所占比例较大，为4 5 - - - 6 9 ，沉积于细胞壁的成分占2 5 2 1 o ，而p b 则有7 7 - 8 9 沉积于细胞壁上，可溶成分只占o 2 扣3 8 。c d 、p b 在细胞中分布模式也许是c d 的毒性比p b 大的原因之_ 3 4 1 但有关c d 分布与c d 毒性的关系研究，仍有待于进一步深入。 1 2 镉对植物的效应 1 2 1 镉对植物生长发育的影响 c d 的生物毒性极强，当植物组织中含c d 为1 0 r 6 哦时，有些植物就会受害，表现出明显的 症状，包括植物褪绿、矮化、物候期延迟和生物量下降甚至死亡等”t 。c d 对植物生长发育的影响 表现在以下几个方面。 ( 1 ) c d 抑制种子的萌发。研究表明，c d 浓度高于1 0 m g r l 时，不利于南瓜种子的发芽和出苗 吲，c d 浓度大于1 5 0 m e , n 时，对小麦胚乳淀粉酶活性显著降低，萌发受到明显抑制【3 8 l ，c d 浓度达 3 0 m g k g 导致苜蓿发芽势和发芽率均急剧下降9 9 j 。 ( 2 ) c d 抑制植物幼苗的生长。植物暴露于镉污染的环境中，其根及地上部的生长会受到抑制【帅】， 表现为植株变矮、叶片干重降低，苗鲜重减少，叶绿素含量降低，有的植物如苎麻在土壤c d 浓度达 到1 4m g k g 时，其地上部分生物产量降低2 0 。，c d 浓度达到1 0 0m g k g 时，产量降低5 0 【4 1 1 植物 根系的生长对c d 的反应也很明显f 4 2 】。培养液中c d 超过0 1m g a _ , 时，小白菜侧根数目减少，根系对 m n ，z n 的吸收能力受到抑制，活力降低“，镉不仅能抑制花生根系的生长，还能显著降低根系结瘤 数量 4 4 1 。 ( 3 ) c d 对植物生长的影响具有剂量效应。镉对大多数植物在很低浓度时表现出较强的毒害效 应，而且这种效应随镉浓度的提高而增强，但对某些植物，镉表现为低浓度刺激生长，高浓度抑制 生长的效应。如c d 浓度低于1 0m g 几时，蚕豆胚根细胞分裂有显著的加速现象1 4 5 ；低浓度的c d ” 可促进南瓜，黄豆种子萌发，提高南瓜种子的发芽势和发芽率 3 r l ；土壤中c d 低于1 2p p n l 对芝麻有 增产作用，高于2 0 p l ：n n 对芝麻生长产生危害1 ；5 t v m 的c d 可刺激小麦幼苗生长的作用m ；o 一5 0 m g 几的c d 2 + 使水稻叶片叶绿素含量增加【邶1 ；土壤c d 浓度小于2 2 3m w k g 时，桑叶产量、可溶性糖 和含氮化合物含量高于或接近对照 4 9 1 等。 ( 4 ) c d 对植物生长的影响还存在基因型间的差异。蔡保松和曹林奎p 川发现，c d 污染下不同基 因型小麦生长发育品种间差异很大；根的长度、单株地上部重量、地下部重量、每株分蘖数是反应 比较敏感的指标。邬飞波d 1 】在大麦，李德明在小白菜上也发现了类似的结果。当培养液中c d 的添 加浓度为0 0 1 、0 1 、o 5 m g k g 时，c d 对叶菜生长、产量及其在菜叶体内都有明显的影响，且因c d 浓 度和菜叶种类的不同而有很大的差异”】。 1 2 2 镉对植物吸收营养元素的影响 c d 和其他元素间的相互作用，引起植物营养成分改变及生理紊乱，进而影响植物生长和产量， 3 两南大学硕十学付论文 但是有关c d 对其他营养元素的影响研究结果不尽相同。何勇强等p ”研究表明c d 使丈豆中主要的微 量元素( f e ，m n ，c u ，z n ) 在根中积累，但对叶及籽粒中的微量元素影响不明显。v a r g a 等1 5 4 l 的研究表明， c d 妨碍黄瓜对水分的吸收并减少转运的必需元素数量，使c a 、f e 、z n 在根中积累，向地上部运输 减少；或增加了f c 的吸收率，但抑制f e 向地上部运输；促进了z n 的吸收；抑制m n 的吸收和转运。 j a l i l 等f 5 5 】结果表明，c d 减少了小麦根和地上部k 、z n 、m n 的含量，而f c 和c u 的含最没有受到影 响。z h a n g 等p ”溶液培养试验表明，1m g a c d 对营养元素的影响依元素种类、植株部位及品种而有 不同。c d 引起p 、k 、m n 更多在根中积累，可能是由于抑制了这些元素向地上部转运，籽粒中c d 减少了f e 、m _ n 、m g 的含量。t 1 i m e r 【”1 及s m i t h 和b m f ”1 报道c d 和z n 的吸收是协同作用， a b d e l s a b o u 等口9 1 则