（环境科学专业论文）复杂生态系统的分形及动力学特性.pdf

a b s t r a c t e c o s y s t e mi sac o m p l e xn o n - l i n e a rs y s t e mf a rf r o me q u i l i b r i u m i t sn o n - l i n e a r c o m p l e x i t yc o m e sf r o mt h er e c i p r o c i t ya m o n gt h es u b s y s t e m s f u r t h e r m o r e ，i th a s c h a o t i cc h a r a c t e r si n d e e db e c a u s eo ft h em u l t i v a r i a n to fb o t h s u b s y s t e m sa n d i n f l u e n c i n gf a c t o r s t h a ti st os a y , e c o s y s t e mi ss e n s i t i v et ot h ei n i t i a lc o n d i t i o n sa n d h a sf r a c t a lc h a r a c t e r s b u tt h e r ea r es t i l lc e r t a i nr u l e sh i d d e ni nt h em e s s a f t e ry e a r s o fs t u d y , r e s e a r c h e r sd i s c o v e rt h a te c o s y s t e m sh a v et h ec h a r a c t e r so fh i e r a r c h ya n d h e t e r o g e n e i t y a l t h o u g hp e o p l eh a v en o t i c e dt h e s ec h a r a c t e r se a r l y , t h es t u d i e sk e e p r e s to nt h ep h e n o m e n a ll e v e l sw h i c ha r el a c ko fd e e p s e a t e dt h e o r e t i c a lb a s e so f p h y s i c sa n dm a t h e m a t i c s m o s ts t u d i e so fd i f f e r e n t i a le q u a t i o nm o d e l si ne c o l o g ya r e a l w a y sh a r dt ob ed e a l tw i t ha n dr e s i d ei nm a t h e m a t i c sb u tn o te c o l o g y a i m i n ga tt h i s l i m i t a t i o n ，t h ep a p e rf u r t h e rd i s c u s s e st h et h e o r i c a la s p e c t s f i r s t l y , w eb e g i nw i t ht h e u n i v e r s a lo p t i m i z a t i o ni nt h ee c o s y s t e m ，t h a ti s ，ac o m p l e xe c o s y s t e mf a rf r o m e q u i l i b r i u ma l w a y st r i e st of i n da no p t i m i z i n gp r o c e s st og e tt h em o s tf l u xu n d e rt h e c e r t a i nr e s t r i c t i o na n dc o s t b a s eo nt h i so p i n i o n ，w ed i s c u s st h ed y n a m i cm e c h a n i s m o fh i e r a r c h yf o r m i n gp r o c e s si nt h em a c r o s c o p i ce c o s y s t e mf r o mt h em i c r o c o s m i c d y n a m i c a lp e r s p e c t i v e s c o m b i n gw i t hs o m ，w ea n a l y z et h ef r a c t a lg r o w t hm o d e lo f s u b s y s t e m sb ya b s o r b i n gf l u xi nt h ee c o s y s t e mw h o s ec h a r a c t e r sa n dp a r a m e t e r sh a v e b e e nd e f i n e db ym a c r o s c o p i cm e a s u r a b l ep a r a m e t e r s w en o to n l yd i s c u s st h ef r a c t a l g r o w t hm o d e lo fe c o s y s t e m s ，b u ta l s oa n a l y z et h ef r a c t a ld i m e n s i o na n db o u n d a r y f l o wo fd i f f e r e n te c o s y s t e m s ，w h i c hi n a u g u r a t e sn e wi d e a sa n dt h e o r e t i c a lb a s i sf o r t h ee v a l u a t i o no fl a n d s c a p ee c o s y s t e m w ec o n s i d e rt h a tt h es t a b i l i z a t i o no f p a t t e r ni n aw a yi sr e l a t e dt oac e r t a i na t t r a c t o ri nt h es y s t e m w ea l s ou s es o mi nm a t l a bf o r s i m u l a t i o na n dr e v e a lap r o c e s si nw h i c hv a r i o u sp a t t e r n sc o m p e t ea n dt h e nb e c o m e s t a b l eu n d e rac e r t a i nc o n d i t i o n t h ec l o s eo n e - t o o n er e l a t i o nb e t w e e nm a c r o s c o p i c p a r a m e t e r sa n dl a n d s c a p em o d e l sh a sb e e ne x p l o r e d ，w h i c hp r o v i d e sn e wf a c t sf o rt h e f o u n d a t i o n so fe c o l o g i c a lr e p a i ra n dp r o g r a m m i n ga n dag u i d e l i n ef o r e c o l o g i c a l o p t i m i z a t i o n a tl a s tw ec o m p a r et h ef o r m e ri n v e s t i g a t i o n sw i t ho u rt h e o r ya n ds h o w t h ea p p l i c a t i o no fs u s t a i n a b l ed e v e l o p m e n ts t r a t e g y w ea l s op r o p o s et h a tt h ei n d u s t r y s h o u l dr e d u c ef l o w sr e s i s t a n c e t h r o u g hc y c l e t h i sp a p e rm a i n l yd i s c u s s e sa n d s i m u l a t e st h ef r a c t a la n dh i e r a r c h yo fe c o s y s t e mi nt h ei d e a lv i e wu s i n gm a t h e m a t i c s a n dp h y s i c sa n dm a k e sat e n t a t i v ee x p l o r i n go nm a c r o s c o p i ce c o s y s t e m o u rt h e o r y h a ss o m es o r to fa c a d e m i ca n dp r a c t i c a lv a l u e s k e y w o r d s ：e c o s y s t e m ，1 1 0 1 1 一l i n e a r , f r a c t a l s ，p a r e m ，s o m ，h i e r a r c h y 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得丕生盘堂或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中 作了明确的说明并表示了谢意。 学位做作者繇斡 签字眺加7 年 扩日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解叁盗盘堂有关保留、使用学位论文的规定。 特授权丞鲞：盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意学校 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 学位论文作者签名：导师签名： 力叶 签字日期：砌7 年月目 签字日期：加7 年，月，j 第一章生态系统中的复杂性 第一章生态系统中的复杂性 1 1 生态系统和复杂理论 1 1 1 生态系统及其发展历史 1 1 1 1 生态学 1 8 6 9 年德国动物学家海克尔( e r n s th a e c k e l ) 给生态学下了很广泛的定义， 即：生态学意指关于自然的经济学知识，即研究动物与有机和无机环境的全部关 系首先是与其直接或间接接触的动物和植物的友好或敌对的关系即生 态学是研究被达尔文称为生存斗争环境的复杂相互关系。生态学一词在1 9 世纪 后半叶，当欧洲和美洲科学家称呼他们自己为生态学家时才开始普遍使用。2 0 世纪早期才出现第一个致力于生态学研究的学会和期刊。如今生态科学在经历了 蓬勃发展和分支不断产生的过程已经成为一个庞大的知识体系。 现代生态学研究的重点对象是生态系统。广义的生态系统作为社会一经济一 自然三者的复合体，是一个典型的复杂系统( c o m p l e xs y s t e m ) ，其研究的核心是 可持续发展。国际地圈生物圈计划( i g b p ) 已将“全球变化和生态复杂性列 为全球变化与陆地生态系统的4 个核心计划之一乜1 。这标志着生态复杂性 ( e c o l o g i c a lc o m p l e x i t y ) 已日益成为生态学研究的重要内容，向传统的科学理论 提出了明确的挑战。 1 1 1 2 生态学的发展 1 生态学的建立前期： 公元前5 世纪到公元1 6 世纪欧洲文艺复兴时期是生态学思想的萌芽期。中 国的诗经( 公元前5 世纪) 中有：“维鹊有巢，维鸠居之 ，描述的是鸠巢 寄生现象；亚里士多得不仅按栖息地将动物分为水栖和路栖，还按食性将动物分 为肉食，草食，杂食和特殊食性四类；提奥弗拉图斯进一步注意到植物与自然环 境的关系，所以被认为有史以来第一个生态学家。 2 生态学的成长期： 从1 6 世纪到2 0 世纪4 0 年代，生态学已经成为一门年轻的科学。p e a r l ( 1 9 2 7 ) 和l o t k a ( 1 9 2 5 ) 的种群增长模型，l o t k a - v o l t e r r a ( 1 9 2 6 ) 的竞争和捕食模型， 第一章生态系统中的复杂性 v e r h u s t ( 1 9 3 8 ) 的l o g i s t i c 方程等都是该时期的重要理论成果。它们使生态学从经 验性、描述性阶段进入有一定理性的阶段。这一时期的数学模型，大都是在严格 的假定条件下推导出来的，开始具有严密的数学和物理学基础。 3 现代生态学发展时期： 2 0 世纪6 0 年代以来，生态学进入现代发展阶段。在理论和研究手段方面， 1 9 3 5 年自t a n s l e y 提出生态系统概念，生态学的理论在5 0 年代后期有了很大发 展。在此期间生态学领域积累了许多非常重要的理论基础。贝塔郎菲提出的一般 系统论、维纳提出的控制论、香农提出的信息论、诺依曼提出的元胞自动机等被 广泛用到生态学的研究，这标志着理论生态学的研究开始从软科学阶段逐步进入 硬科学阶段。普里高津的耗散结构、哈肯的协同论等自组织理论、层次理论、汤 姆的突变论、混沌学理论、分形理论以及后来的自组织临界性理论，标志着复杂 性研究在自组织理论、非线性科学方面已经取得了比较明确的成果，这一阶段也 是复杂性科学真正诞生的时代。 4 2 1 世纪的生态学： 早在半个世纪前，亨德莱在生物学与人类未来一书中预言：生态学的用 武之时不是2 0 世纪，而是2 l 世纪。随着最近后现代思潮的兴起，人们认识到生 态学是一种后现代科学。在自组织理论和非线性科学理论研究的基础上，1 9 8 4 年，诺贝尔物理学奖获得者盖尔曼、安德逊和诺贝尔经济学奖获得者阿若等人， 聚集了一批从事物理、经济、理论生物、计算机等科学的研究人员，组成了圣塔 费研究所，专门从事复杂性科学研究，这大大促进了复杂性科学研究的发展。这 个时期，人们已广泛运用自组织理论、层次理论、复杂适应系统理论等来处理生 态系统问题。由于这些理论注意到了生态系统的最基本特征，异质性和层次性b 1 ， 从而使得理论生态学的研究有了突飞猛进的进展。 1 1 1 3 生态系统的特点 生态系统作为典型的复杂系统，具有许多复杂系统共同的特点h 吲： 1 它们是属于热力学开放系统，这意味着生态系统和它所处的环境交换着 物质和能量； 2 它们是由庞大的不同元素组成的； 3 系统中的各个元素之间具有非线性的关系，经常出现延迟反应和反馈环； 4 系统在时间和空间上都表现出很高的异质性。所以复杂系统经常会出现 很难确定的行为和自组织特征等。 第一章生态系统中的复杂性 1 1 2 混沌理论和复杂系统 1 1 2 1 混沌理论 对混沌的研究始于1 9 世纪庞加来( j h p o i n c a r e ) 对天体力学的研究，是一 种保守系统中的混沌。1 9 6 3 年洛伦兹( l o r e n z ) 在耗散系统中首先发现了混沌， 并且他的“确定性非周期流是由确定方程导出混沌解的第一个事例h 1 。他随后 又发现了混沌中的洛伦兹吸引子。混沌是过程科学而不是状态科学，是演化科学 而不是存在科学。它打破了各门学科的界限，把思考者们从相距甚远的各个领域 带到了一起。 混沌中的奇异吸引子体现了世界中的自组织原理。在远离平衡的非线性结构 中，到处都可以看到吸引子的影子。奇异吸引子具有一系列的性质阳】，形态各异 的他们有一个共同点，就是永不相交。在远离平衡的非线性结构中，到处都可以 看到吸引子的影子。处于某种层次结构的复杂系统不容易被改变，其背后正是存 在着这样的一个吸引子，使其在动态中保持一个相对稳定的平衡状态。 混沌的另一个关键词就是蝴蝶效应( b u t t e r f l ye f f e c t ) 。1 9 6 1 年洛仑兹进行计 算机模拟气象模型时发现初始条件的微小变化会导致结果的巨大改变。蝴蝶效应 的一种表述为：巴西的一只蝴蝶扇动翅膀，能引起德克萨斯州的一场龙卷风。天 气预报系统对三天之后的天气状况的预测效果并不如最近三天的理想，就是由于 蝴蝶效应的存在。 复杂系统是在一定规则下如何宏观有序，而混沌是在简单规则下如何产生混 沌行为。生态这种复杂系统实际是存在于有序与混沌边缘( e d g eo fc h a o s ) 的一 个狭窄区域。我们了解混沌对研究复杂生态系统是很有意义的。 1 1 2 2 复杂系统 复杂性科学中的“复杂性”一词与通常词义上的杂乱、混乱、混沌等词义不 同，它是专指复杂系统中的复杂性。复杂系统是指由大量相互作用的不同单元组 成的自适应系统，而复杂性就是复杂系统的行为、组织特性。复杂系统有时又称 作适应复杂系统( a d a p t i v ec o m p l e xs y s t e m ) 。我们对系统的研究要追溯到2 0 世 纪4 0 年代。贝塔朗菲( v o nb e r t a l a n f f y ，1 9 1 0 - 1 9 7 2 ) 的“一般系统论川卅( g e n e r a l s y s t e mt h e o r y ) 概念的提出标志着这一新的研究门类的出现。之后，研究人员相 继对系统科学进行了阐述，并产生了系统论、运筹学等以及8 0 年代以来出现的 非线性( n o n l i n e a r ) 和复杂性( c o m p l e x i t y ) 的理论。研究人员发现层次性在各 个复杂系统中都有明显的体现：地球存在在太阳系，太阳系又在银河系内，银河 系又与许许多多的外星系构成一个更大的系统层次。这种层次结构不仅是显而易 第一章生态系统中的复杂性 见的，而且还表现出明显的自相似分层形态。各类的复杂系统具有一定的相似性， 朗顿在编写计算机生命游戏程序的时候突然意识到：在某种程度上，计算机上发 生的一切和在我肉体上发生的一切其实并没有很大的区别b 1 。 另外，作为研究复杂性现象的复杂性科学和非线性科学，本身也是一门新兴 的边缘交叉学科。中国的一些学者认为复杂系统是一个开放巨系统，而复杂性是 开放的复杂巨系统的动力学特性n 。概括起来，复杂系统应有4 个基本特征 n 纠：组成单元数量庞大；单元之间存在大量联系；具有自适应性和进化能力； 具有动力学特性。显然，复杂系统的4 个特征表明，复杂性科学在很大程度上吸 收了生态和进化的思想，对生态系统的研究具有相当大的促进意义；反过来生态 复杂性研究也将大大推进复杂性科学和非线性科学本身的发展。 1 1 3 生态系统中的复杂性 1 1 3 1 生态系统的复杂性研究 确切地讲，生态复杂性的研究是近年来新兴起的利用复杂性科学原理和方法 来研究生物进化和生态学问题的一门边缘交叉学科。生态复杂性是指生态系统 内，不同层次上的结构与功能的多样性、自组织性及有序性。过去有关生态复杂 性研究的热点，主要是在群落或生态系统水平上探讨复杂性与稳定性之间的关 系，近年来研究的显著特征则是应用复杂性科学( s c i e n c eo f c o m p l e x i t y ) 的理论、 方法和观点来研究生态与进化问题，研究内容涉及到生态系统内不同层次上的结 构和功能。 生态系统复杂性和非线性特性的研究，无论从人类思维转变角度还是从理论 创新和实际应用的角度来讲，都是一个急待深入解决的问题。由于生态学中缺少 像物理，化学等其他自然学科那样雄厚的数学理论基础，传统理论生态学的研究 方法一直是以普通的数理统计方法为主，缺少严密的数学推理和严格的数学语言 表达。所以本文的主要目标就是探索宏观生态系统的复杂现象，并用数学公式的 形式对其进行分析和讨论。 1 1 3 2 生态系统的自组织和吸引子 自组织性( s e l f - o r g a n i z a t i o n ) 是一个动力学过程，假设系统开始于一个物种 ( s p e c i e s ) 间无关联( c o r r e l a t i o n ) 的初态，随着时间的推移，在这个物种中个 体与个体间、个体与外界环境间产生了交流。系统是由许多群落组成的，而群落 又是由许多种群组成。这许许多多种群相互之间、与外界环境之间产生了错综复 杂的交流，从而推动了整个系统的自组织过程，最终通过这种相互作用达到一个 呈现高度关联的复杂状态。自组织所需要的时间随系统的大小而呈指数增长，对 第一章生态系统中的复杂性 一个较大的系统来说，例如长江流域生态系统，自组织是一个极其漫长的过程。 如果把生态系统中的物质生产、消费和分解的过程从横断面上看作是一种白组织 过程，那么无疑生态系统是一个自调节的自控系统。它表现为能够自动地从无序 状态转变为有序状态。从热力学的意义上讲，对于一个开放系统，在远离平衡的 情况下，系统内部存在着非线性的相互作用时，可形成耗散结构。因此自组织过 程就是生态系统耗散结构的形成过程，在生态系统中各子过程相互作用可以通过 反馈来调节，从而使其结构有序化n 钔。人们发现，生态系统的自组织特性无处不 在u 引。稳定源于涨落，有序出自无序。这种自组织过程可以产生所谓的分层稳定 性( s t r a t i f i e ds t a b i l i t y ) ，也正是这种过程产生了开放系统的等级结构n 引。由上所 知，生态系统这种自组织的复杂系统表现出非常明显的层次结构特点。目前，对 生态系统中的自组织和高度关联特性的研究还处于初始的水平，机理性的研究还 相当缺乏。 处于某一状态的生态系统不容易被改变，其背后正是存在着这样的一个吸引 子。使其在动态中保持一个相对稳定的状态。在平衡状态周围必定存在无数个这 样的吸引子，远离平衡的生态系统会因为环境的改变而稳定于某个吸引子。同一 系统中并存的不同吸引子之间存在竞争关系。初态落在哪个吸引域，系统就以那 个吸引子为目的态而运行演化。多吸引子并存使系统演化具有多种可能前途，需 要进行选择n 引。笔者认为，生态系统的层次结构也会随着跳出吸引域进入另一个 吸引子而产生变化。人类对环境的破坏在环境本身能够承受的范围之内，即在该 吸引子的吸引域之内，环境不会产生很大的变化。随着环境的自修复作用，生态 环境可以回复到原先的状态。然而，一旦环境的承载能力无法承受人类对环境的 破坏，系统就会跳到另一个吸引子的吸引域而逐渐稳定下来。森林、草场、沙 漠不同的生态环境特征分别对应着不同的吸引子，而不同的吸引子亦会展现 不同的层次结构。 1 1 3 3 生态系统的分形层次特性 生态系统是一种服从耗散结构的非线性动态系统，并且是与外界交换着物质 及能量的开放系统。它具有非线性、非平衡性、不可逆性、开放性、多层次性、 动态性、自组织性、临界性、自相似性、统计性等鲜明特征。生态系统是种处 于有序与混沌边缘的复杂系统，它的这种复杂性来源于时间和空间的异质性和大 量组分间的非线性相互作用n 射。2 0 世纪6 0 年代以来，等级( 系统) 理论逐渐发展 形成。层级理论最初是由p a t t e e ( 1 9 7 3 ) ，o n e i l l ( 1 9 8 6 ) ，a l l e na n ds t a r r ( 1 9 8 2 ) ， s a l t h e ( 1 9 8 5 ，1 9 9 3 ) 介绍的关于复杂系统结构、功能和动态的理论n ”引，传统的 观点是从h a e c k e l 的理论开始的。几十年来，它一直影响着研究人员对生态系统 第一章生态系统中的复杂性 的看法和其研究工作的方法。该观点在最近的生态系统理论模型中也有应用 眺矧。与此同时，生物系统的层级思想也存在了近一个世纪。 生态系统的各种自组织等复杂性行为导致了其所具有的层次形态。一般来 说，生态系统可以分为全球( 生物圈，b i o s h p e r e ) 区域( 生物群系，b i o m e ) 景 观( 1 a n d s c a p e ) 生态系统( e c o s y s t e m ) 群落( c o m m u n i t y ) 种群( p o p u l a t i o n ) 个 体( o r g a n i s m ) 组织( t i s s u e ) 细胞( c e l l ) 基因( g e n e ) 分子( m o l e c u l a r ) 等层 次结构。如图( 1 - 1 ) 所示，生态系统的层级系统具有结构和功能的双重性。 图1 - 1 生态系统的层次性 t f h a l l e n 等( 1 9 8 2 ) 研究表明，不同层级间的关系，一个层级的成分并没 有被上一个层级所包含，高层级与低层级具有不同的实体。每一层级是由不同要 素组成的亚系统或整体元( h o l o n ) 。整体元具有双重性，即对高层级表现出从 属组分的特性，对其低层级表现出自我包含的整体特性。一般的说，高一级的层 级结构对低一级的层级结构具有重大的制约作用。低一级的结构层级是高一级的 基础。层级系统层次分明，有利于生态系统本身运动和功能的发挥，主次有别， 协调一致。层次系统中高层级与低层级组织行为存在着显著的差别，主要表现在 空间大小，时间长短，以及复杂性、分辨率和过程速度等诸多方面。生态系统具 有非平衡、兼容性( i n c o r p o r a t i o n ) ，即低层级的过程可以被高层级的行为所包 含。分辨率和过程速率( p r o c e s sr a t e ) ：从低层到高层，过程速率依次放慢。分 辨率或精确率( p r e c i s i o n ) 的趋势相似：从低层级向高层级逐步下降。 生态系统不仅具有明显的层次特性，而且在层次之间我们能看到自相似的分 形结构，树的叶片，枝丫都有一定的自相似性陇2 刀( 图卜2 ) 。自然系统中的植 物是按照喜好性生长而不是平均性的，这好像是一种内在的程式在指导。我们需 要在学习和探索中了解和掌握其中的程式，这样可以有利于我们更好的利用生态 环境中的白有特性来控制生态本身，所谓因地制宜。 第一章生态系统中的复杂性 ( a ) 植物枝丫网络拓扑结构( b ) 枝丫中维管结构示意图 图1 - 2 生态中的分形结构施2 7 3 1 2 生态系统的数学模型研究进展 自1 9 2 0 年至今，生态模型的研究大约经过了五代： 1 2 0 世纪2 0 - 3 0 年代l o t k a 和v o l t e r r a 的l o g i s t i c 种群增长模型、捕食模型、 寄生模型、传染病模型以及s 骶e t e r p h e l p s 氧气平衡模型等汹1 ； 2 在2 0 世纪5 0 - 6 0 年代发展的各类种群动态模型，特别是h o l l i n g ( 1 9 6 5 ) 提出的捕食者一被捕食者的三类功能反映模型： 3 7 0 年代m a v ( 1 9 7 6 ) s m i t h ( 1 9 7 5 ) 建立的生态系统富营养化模型与生 态系统稳定性模型等； 4 8 0 年代b o x ( 1 9 8 1 ) ，j o r g e n s e n ( 1 9 9 4 ) 等提出的各类生态毒理学模型、 植被演替模型、全球气候变化模型、资源管理模型等盈钔； 5 9 0 年代后直到现在研究的关于种群空间动态模型，生态系统结构动态， 大气污染，生态系统复杂性与稳定性，行为动态模型，资源管理的优化 模型等。 1 2 1 动力学模型 1 9 3 8 年比利时学者v e r h u l s t 提出经典的l o g i s t i c 单种群模型： 型a r t = 堋一n 一= n v l l 一一j 、 k 式中九代表当接近0 时的内禀增长率，j 滚示环境容纳量。m a y 在1 9 7 6 年 就发现了该方程背后令人振奋的非线性动态系统行为。这是最早的一个由倍周期 分岔通向混沌的一个例子。图( 卜3 ) 是l o g i s t i c 方程的分岔图。 第一章生态系统中的复杂性 图卜3 一维l o g i s t i c 方程的h o p f 分岔图 l o t k a ( 1 9 2 3 ) 和v o l t e r r a ( 1 9 2 5 ) 提出了两物种的捕食关系模型，即传统的 l o t k a - v o l t e r r a 多种群模型： ( 1 - 2 ) 日为猎物，尸为捕食者。该模型是一类简单的生态系统。众多数学研究者对 该模型的特性进行研究和验证，也可以得出混沌的特性。 k e r m a c k - m c k e n d r i c k ( 19 2 7 ) 的传染病模型： ( 1 - 3 ) 式中，为患病者，s 为易感染者，尺为“迁出者，+ 什尺为整个种群数量。 h o l l i n g 的捕食者一被捕食者的功能反映模型： d x d f = ：x 儿g 一( x ) d d , d + 一e 妒t p ( 工x ) 2g ( ) ，) 】 ( 1 4 ) 【 = 儿一一g ( ) ，) 】 。 对宏观生态系统建模并非易事，大部分的研究停留在两个或者三个种群的研 究上。我们需要一套理论宏观的解决生态系统层次和分形结构起源的问题。当然， 这种思想是在理想的数学框架中实现的。 日 d 眦 垆 妒 咆 q 哪 = 一一 册一出舻一班 肌卅舡 缆舭 第一章生态系统中的复杂性 基于这些数学模型，许多研究人员都致力于从动力学的角度对生态系统的复 杂性进行分析和模拟。这也是研究生态复杂性的经典方式之一。然而我们可以看 到，这条路无论是在偏微分方程上还是计算机模拟上都存在非常大的困难。大部 分的研究成果可以从数学或物理类杂志上看到，主要是稳定性方面的研究和探 讨，在生态方面的杂志中并不多见。 1 2 2 计算机模型 计算机模型解决了数学模型不直观、实际的缺点，为生态格局的研究提供了 新的途径。计算机模型对生态系统的复杂性现象具有较好的重现性，但是由于缺 少硬性的理论基础，所以也具有其局限性和缺憾。 1 2 2 1 元胞自动机模型 冯诺曼在2 0 世纪4 0 年代提出了元胞自动机模型。对于一个二维元胞机，空 间被均等分成许多小的元胞，每个元胞取0 或l 值。在任意时间t ，每个元胞都 取一个特定的二进制数值( 0 ，1 ) ，在下一个时刻t + l ，每个元胞的取值( 0 ，1 ) 依据上一个时刻周围元胞的状态，并按照一定的规律来确定，也就是说元胞机采 用局部规则。不同规则会产生十分复杂的宏观行为。如诺曼的四邻居元胞，莫尔 德八邻居元胞等。该模型适于描述时空不连续的一个通用模型，可以很好的模拟 细胞增值与聚集，以及种群增长等自然现象。 1 2 2 2 遗传算法 h o l l a n d 的遗传算法在一定程度上可以再现复杂系统的进化和自适应性。一 个物种携带许多基因，遗传算法用“0 和“1 代表某个基因的“关 和“闭 ， 这样每个生物体可以由一组“0 、“1 ”组成的符号串代表。这些数码生物同真 实生物一样，可以繁殖，允许基因突变，交叉组合。遵循“优胜劣汰 的进化原 则。这样人们可以从计算机世界观察生物演化的过程。 1 2 2 3 水适合度景观模型 k a u f f m a n 提出一个景观模型来说明物种适应于进化。假使某一物种有 个基因，物种的适合度既取决于这个基因，又取决于每一个基因平均与其他 k 个基因的关联。若k 值很小，系统处于高度有序状态，只存在一个全局最优点。 若k 值稍大，景观十分复杂，有许多局部突起的尖峰，采用进化稳定性对 策很容易陷入局部最优点上。若复杂系统处于混沌边缘，则能摆脱局部最优点， 从而跳跃到全局最优点。若k 值过大，系统处于混沌状态，珞景观有无数突 第一苹生态系统中的复杂性 起的尖峰，无论采用何种方法，系统也无法达到全局最优点。该理论对达尔文的 渐变进化论提出了疑问。自然界中的生物性状往往是由多个基因所控制的。渐变 只能使物种陷在局部最优点上，无法达到全局最优点。也就是说，需要“广义进 化论来进行解释。 1 2 3 生态中的熵与非线性 1 2 3 1 熵与耗散结构 p r i g o g i n e m 成3 认为，在开放的系统中( 包括生态系统) ，系统远离平衡，在 负熵流的作用下，系统出现有序结构，即系统的熵减少，非线性和非平衡是有序 之源。他认为，与外界环境交换物质和能量的开放系统的熵变分为两部分，一部 分是系统生存和运动中由于不可逆过程，系统本身所产生的熵产生，按照热力学 第二定律，熵产生总是正值；另一部分是系统与环境交换物质和能量引起的熵流， 熵流是有方向的，可正值、负值或为零，其关系为： d s = d 。+ d b ( 1 - 5 ) 式中d 。是熵变，以。是熵流，d h 是熵产生。当系统内没有熵流即以。= 0 时， 而d , 0 ，系统的总熵增加，无序程度增大；当熵流为正值即以。 0 时，又d 抽 0 ， 因此系统的总熵大大增加，系统的无序化加快；当d ，。 0 时，称为负熵流，抵消 系统内部的熵产生，使系统总熵减少，系统的有序性增加。当负熵流足够强，即 也。的绝对值大于4 ，时，则d 。= 以，+ 以 0 ，系统总熵趋于减少，从而使系统有 可能由无序形成和维持一种稳定的有序结构。 耗散结构理论只给出了热力学概念上的描述，具体应用时还必须借助于动力 学。普里高津曾将此理论推广到社会、经济和生命系统中去，但并不十分成功。 原因在于，“熵”虽然在热力学系统中很成功，但在其他领域，仅仅限于概念性 的描述，没有给出一个统一的量度，缺乏预测能力。至于非线性在有序形成中的 作用也未能给出明确的解释。 1 2 3 2 复杂生态系统的熵变 熵在态复杂性的研究中多有使用。生态学家认为，生命现象是物质世界中的 高线运动形式，生命得以能够维持和发展是与生态环境密切相关的。生命过程是 生物体不断从环境中得到负熵，排除高熵物质的过程，减缓生态环境的熵增。 生命活动是耗散过程，生物体本身就是一种高级的耗散结构，在耗散过程中 熵不断增大。高熵意味着混乱，熵达到最大值意味着热平衡态，对生命来说，热 第一章生态系统中的复杂性 平衡态就是死亡口。薛定谔提出：一个生命有机体将自身保持在高度有序( 低熵) 的水平上的方法实际上在于从环境中不断获取秩序即从环境中不断得到负熵。生 命有机体是依赖负熵为生的叫1 。生态环境也是如此，生态系统本身具有一定的自 净化能力，能分解、处理有机体排出的正熵，使系统熵增减缓，保持生态系统的 平衡。有人说负熵的概念不亚于能量。薛定谔的负熵理论代表着一个新世界观， 该理论的应用正在扩展到经济社会、生态环保等诸多领域，并起着深远的影响。 1 2 3 3 复杂生态系统的非线性动力学研究 非线性指两个量之间没有像正比那样的直线关系，它们之间不能线性“叠 加，只能发生“耦合”作用。非线性科学就是研究非线性现象共性的基础科学， 是2 0 世纪6 0 年代以来，在各门以非线性为特性的分支学科的基础上逐渐发展起 来的综合性学科，被誉为2 0 世纪自然科学的“第三次大革命d 。它几乎涉及 到自然科学和社会科学的各个领域。非线性科学与生态学交叉即非线性生态学。 非线性生态学是应用非线性的理论、模型、方法等来研究生态学问题。非线性学 的引入是对生态系统的长期预测提出了新的观点。研究表明，在较短时间范围内， 根据混沌规则对随即现象进行预测，要比其他通过一般的统计方法的预测更为精 确啪1 。此外，通过对奇异吸引子的处理( 如神经网络方法) ，时间序列分析，计 算图像处理等手段，揭示生态系统内部的非线性动态机制是完全可能的。 前面着重介绍了系统中的熵。实际上，在生命起源和演化的领域研究学者们 被分为两派，圣菲学派( 结构学派) 和布鲁塞尔学派( 功能学派) 。前者偏重于 在结构和形式上研究复杂系统，后者侧重功能性，普里高津的耗散结构论就是代 表。我们从负熵的吸收中获得启示，并致力于将两个学派有机结合，得到更多的 结论。 1 9 9 1 年咎廷全m 1 等人在数学领域发表了一篇关于非线性生态系统的动力学 研究的文章。他利用微观和宏观协同学的方法对群落演替等问题进行描述。将系 统分为几个小部分，让其互相作用和竞争，最后能够得到一个复杂系统结构。在 非线性生态系统分析中应用唯象理论，并认为尽管生态系统的作用机制很难把 握，但是我们仍可以利用生态系统输出的宏观数据，找出微观对宏观结果的作用 机制，使生态系统的建模及预测建立在严格的科学理论基础之上。这给了我们极 大的启示，我们应该用复杂学的思想和原理来研究进化和生态学问题。然而该论 文所提到的信息熵的概念仍然具有一定的局限性，并且没有在实际应用中进行发 展和讨论。我们将跟随这样的思路进一步的阐释和开发实际系统中的应用。 第一章生态系统中的复杂性 1 3 本论文的主要内容及研究的必要性 从我们前面的概述中可以看到，学术界公认生态系统具有复杂性、非线性等 特点，并且关于生态系统的复杂性、分层特性的研究是生态系统研究的前沿领域。 在一定感性认识的基础上，很多生态学家、数学物理学家都在生态系统的复杂性 方面获得了一定的研究和认识。但是我们也能看到这些分析方法的局限性：数学 公式的偏微分方程部分较难处理，且不容易应用到实际模拟和现实中；数字模拟 又缺少相应的理论基础，一般只是简单的重现复杂过程。而且这些分析很少有从 微观动力学的角度进行分析和讨论的。 针对这一问题，我们在前人的启发下，根据系统输入输出的流，和系统组元 相互作用的关系，从微观动力学角度对系统的分形层次结构进行了分析和讨论。 首先结合理论和实际模拟，对生态系统的分形长大过程利用动力学进行阐释，模 拟系统不断吸收外界流由小变大的分形生长过程。并且分析了不同分形维数的边 界流流型特点，对应的不同层次特性。继而对系统稳定于吸引子的分类竞争，模 式的产生和演变进行了模拟和讨论。 这样的思维方式具有一定创新性。自牛顿经典力学成为物理学界的主导，物 理数学界一直是以哈密顿原理为基础而发展的，之后所引发的工业化严重破坏着 人类的生存环境。我们所处的世纪是后现代思潮的世纪，讲求的是人与自然和谐 可持续发展而非掠夺性的发展。我们就是沿着这样的思路进行的我们的研究，是 修正的哈密顿原理。所提出的是机理化阐释。我们力图思维从单一性向系统性转 变，用系统科学分析问题。这样就对解释系统自然存在的复杂性现象游刃有余， 对生态系统的建模和进一步的模拟或者规划评价有了更可靠的理论依据。 第二章生态系统复杂性分析的理论基础和研究方法 第二章生态系统复杂性分析的理论基础和研究方法 通过上文的介绍，我们对生态系统的复杂性有了一定的了解，并且指出了研 究的目的和必要性。下面我们就以生态系统普遍存在的以最小代价获得最大发展 的现象为出发点，以统计物理为背景，同时以普里高津与哈肯的协同学为原型去 思考，对哈密顿原理进行修正。提出适用于分析复杂生态系统格局的形成和演变 的广义流最大原理，从机理上探讨了生态系统分形格局形成的原因。并将其与 m a t l a b 人工神经网络思想有机结合，点明研究的主要理论手段和实践手段。 2 1 基于最优化思想的基础理论 2 1 1 生态系统的最优化现象 复杂系统的演化总是趋向某个由它自身与环境共同决定的终极状态，该状态 往往对应了一个“自然极值 。这里的极值和数学上的极值问题，物理中的作用 量最小原理、哈密顿原理有着不解之缘。l o t k a ，l o r e a u 7 3 们很早就提出了生态系 统趋向于能量流最大的演化趋势。o d u m h 们于1 9 8 8 年提出了能量最大理论，对其 进行了系统的阐述。p i r g o g i n e 的最小熵产指出，在稳定状态下，耗散系统的熵发 生率小于任何相邻的非稳定态。这种熵的局部最小化是所有生命有机体存在的重 要热力学基础。j o r g e n s e n 的最大能量存储等理论都体现了这样的想法。 研究人员已经意识到了最优化对系统发展和改变的重要作用。人们发现，在 生态系统中，能量总是沿着“阻力 最小的方向流动( 这里的阻力可以指系统内 复杂的生化反应) ，即能量( 物质、信息) 的流动总是经过消耗能量少的物种。 自然形成的河流的走向似乎是复杂和无规则的，然而认真的研究发现，真实的路 线一方面总是趋于消除能量损失的过于集中，另一方面趋于把总能量的损失减小 到最低限度。循环系统必须把巨大的表面积挤进有限的体积。研究人员发现，在 多数组织中，永远没有一个细胞与血管的距离超过三四个细胞之远阴3 。所有的生 物，更确切的说是物体，在制约条件下他们的发展都是朝向更适于自己的发展， 更适应环境的方向努力的。这种发展是客观的，不以个人意志为转移的。这也是 城市污水管道会呈现出与树木、神经网络相同的分形结构的原因。朗顿在编写计 算机生命游戏程序的时候突然意识到：在某种程度上，计算机上发生的一切和在 我肉体上发生的一切其实并没有很大的区别n 引。自然选择莫过如此，生命物质在 第二章生态系统复杂性分析的理论基础和研究方法 特定的环境下会合作，转化成为更加适应环境的形状。 生态系统中存在着以循环获取更低的发展阻力，得到更优化的结构。生态系 统中的生产消费模式则主要体现了“循环的思想。物质，能量各种循环构成了 一个巨大的循环网。在生态系统中，没有绝对的废弃物，一种生物的废弃物可以 成为另一种生物的能量来源。生态系统中的众多子系统互相调节，作用，改善着 生态中的循环。c o s t a n z ae ta 1 的气候和生命联系的复杂网络比较全面的体现了这 个系统