（环境科学专业论文）多层营养盐协同作用的藻类生长模型研究.pdf

重庆大学硕士学位论文 英文摘要 a b s t ra c t t h ee u t r o p h i c a t i o no fw a t e rs y s t e mi so n eo fc o n l m o ue c o l o g i c a lp r o b l e m t h e 1 1 1 雠g o r g e sr e s e r v o i rs t a r t e dw a t e rs t o r a g ei nj u n e2 0 0 3a n dw a t e rl e v e lo ft h ed a m f l u c t u a t e da r o u n d1 3 5m e t e r s s i n c et h e n , p a r to ft h ey a n g t z er i v e rb e c a m eat y p i c a l c h a n n e lr e s e r v o i r , c o n s e q u e n t l y , f l o wv e l o c i t yo f w a t e ri nt h i sa r e as h a r p l yd e c r e a s e d 嬲 h y d r a u l i cc o n d i t i o nc h a n g e d m o r e o v e r , w a t e rl e v e lo ft h ed a mw o u l df i n a l l yr e a c hu p t o1 7 5m e t e r si n2 0 0 9 ，a n dw a t e rf l o wv e l o c i t yw o u l dd 0 0 r e a s ef r o m2m st o0 2 5 - 0 5 m s ，w h i c hw o u l ds e r i o u s l yi m p a i ri t st r a n s p o r ta n d d i f f u s i o nc a p a c i t yf o rc o n t a m i n a n t s w i t ht h es 锄el o a do fn i t r o g e na n dp h o s p h o ra sw e l la st h e8 r t l l ed i s c h a r g em e t h o d , w a t e rq u a l i t yo ft h et h r e eg o r g e sr e s e r v o i rw o u l dd e f i n i t e l yd e t e r i o r a t e a sa n o t h e r c o n s c q u e n o e , as e r i e so ff a c t o r sr e s u l t e df i o md a m m i n g , s u c h 嬲l o w e rw a t e rf l o w v e l o c i t y , h i g h e rt r a n s p a r e n c e ，d e p o s i t o no fs u s p e n d e ds o l i d ，h i g l l e rw a t e rt e m p e r a t u r e ， f e w e rf o g g yd a ya n di n c r e a s e ds u n l i g h ti nw i n t e r , w o u l db eo p t i m a lf o rp h o t o s y n t h e s i s o fa q u a t i cp l a n t ，e s p e c i a l l ya l g a e , w h i c hc o u l dp o t e n t i a l l yl e a dt oe u t r o p h i c a t i o n t h e r e f o r e ，t h es t r u c t u r ea n df u n c t i o no f l o c a la q u a t i ce c o s y s t e mw o u l db ei n f l u e n c e db y c h a n g i n gh y d r a u l i cc o n d i t i o n a l o n gw i t ht h ec h a n g j i a n gr i v e rt h r o eg o r g e sr e s e r v o i rw a t e re u t r o p h i c a t i o no f w a t e rt r i b u t a r i e s ，褐w e l la sag r o w i n go u t b r e a kh o wt o 科f c c i j i ：v e l yp r e v e n ta n dt r e a t w a t e r - w o r k e r sa st h em o s ti m p o r t a n tt o p i ci nu ) c l a y se n v i r o n m e n t a m o n gt h e m , e c o l o g i c a lm o d e lo ft h ew a t e ri st h ei m p o r t a n to l l e c h i n a ) sw a t e r , d e v e l o p m e n t ，a n d d e m i s eo f b i o l o g i c a l ，c h e m i c a la n dh y d r o l o g i c a le f f e c to f w e a t h e ra n do t h e rf a c t o r s t h e m o s ti m p o r t a n ti m p a c to nt h eg r o w t ho fa l g a ei nw a t e rn a t u r a ln u t r i e n t s ，i n c l u d i n g n i t r o g e na n dp h o s p h o r u s t ob ea b l et of i n de f f e c t i v ew a y st oc o n t r o le u t r o p h i c a t i o no f w a t e rb o d i e s ，t h er e l a t i o n s h i pb e r g e nn u t r i e u t sa n da l g a eg r o w t hh a sb e e nt h ef o c u so f s t u d y a c c o r d i n gt od i f f e r e n tb e h a v i o r so fn u t r i t i o na td i f f e r e n tm e d i u ml a y e r sw o u l d m a k eo b v i o u s l yd i f f e r e n te f f e c t so nr a t eo fa l g a lg r o w t hi nw a t e rs y s t e mw ee s t a b l i s h e d an e wn u m e r i c a lm o d e lo ft h ea l g a eg r o w t hb yc o n s i d e r i n gt h e s ee f f e c t sf r o mv a r i o u s n u t r i t i o nc o n c e n t r a t i o n si nw a r q e n v i r o n m e n t , o l lt h es u r f a c ea n di n s i d eo fa l g a ec e l l ， a n de s p e c i a l l yt h ee f f e c to f a d s o r p t i o n d e s o r p t i o no f n u t r i t i o no nt h es u r f a c eo f a l g a lc e l l t h ev a l i d a t i o no f t h em o d e lp a r a m e t e r sa l ec a r r i e do u tb yn u m e r i c a li t e r a t i v ec a l c u l a t i o n w i t he x p e r i m e n t a ld a t ao fl i t e m t u r e , a n dc o m p u t a t i o nr e s u l t ss h o w nt h a tt h em o a n 重庆大学硕士学位论文 英文摘要 r e l a t i v e 锄rb e t w e e nt h ea c t u a lm e a s u r e dv a l u e sc i t e df r o ml i t e r a t u r ea n dt h en u m e r i c a l r e s u l t so ft h i sm o d e li sl a st h a n6 9 f u r t h e r m o r o , t h em a x i l n u l na b s o l u t ev a l u e so f c u m u l a t i v er e l a t i v ee r r o ro ft h em o d e la n dt h eo r i g i n a lm o d e lw h i c hd o e s n tc o n s i d e r e f f e c to na d s o r p t i o n d e s o r p t i o no fn u t r i t i o nm e1 1 7 a n d3 4 1 8 r e s p e c t i v e l y o b v i o u s l y , t h em o d e lw o u l d f i tm o l ew e l lt h ea c t u a lm e a s u r e dd a t a ，1 1 c o n c e n t r a t i o n o f n u t r i t i o n0 1 1t h es t w f a o ef r o mt h em o d e lc o m p u t a t i o ns h o w nt h er e a lc h a n g es t a t u so f t h ea l g a ea b s o r bn u t r i t i o nu n d e ra l t e r n a t ec o n d i t i o no fl i g h t d a r k , a n da ts a m et j l - n e ，t h e c o n c e n t r a t i o nv a r y i n go f 册i n s i d ea l g a ec e l lw o u l dc o r r e l a t et ot h ec o n c e n t r a t i o no f n u t r i t i o ni nw a t e re n v i r o n m e n ta n dt ot h en u t r i t i o n sc o n d i t i o no fa l g a ec e l ls ot h a tt h e c o o p e r a t i n gr e l a t i o nb e 咐e e nm o l 咖l a rl a y e ra n dc e l ll a y e rt oh a v et h e o r ys i g n i f i c a n c e h a sb e e nb u i l t k e yw o r d s ：n u t r i t i o u ss a l ta d s o r p t i o n d e s o r p t i o no i lm u l t i l a y e rm e d i a ；a l g a lb l o o m m e c h a n i s m ；a l g a eg r o w t hm o d e l m 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取 得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得重庆太堂 或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本 研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：坷翎 签字日期：溯 年月乙日 、 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解重废太堂有关保留、使用学位论文的 规定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许 论文被查阅和借阅。本人授权重废太堂可以将学位论文的全部或部 分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段 保存、汇编学位论文。 保密() ，在年解密后适用本授权书。 本学位论文属于 不保密() 。 ( 请只在上述一个括号内打“”) 学位论文作者签名：冉钢刁 导师躲韶管 签字日期：柳1 年月le t签字e t 期：弘可年莎月z 日 重庆大学硕士学位论文 1 绪论 1 绪论 1 1 水体富营养化污染现状 三峡工程在经济、社会和历史进程上对长江流域乃至国家都有着深远影响和 全局战略地位，在国际上也具有巨大的典范作用。三峡水库建成后防洪、发电和 航运等综合效益巨大，同时也将极大改变长江流域三峡库区的生态环境，使长江 流域生态与环境系统发生深刻变化，对长江流域的生态与环境产生深远影响 1 - 2 。 长江是中国最大的河流，干流全长6 3 0 0 公里，流域集水总面积1 8 0 万平方公 里，年平均入海水量约9 6 0 0 余亿立方米【3 1 。三峡水库形成之前，由于长江沿岸排 放的大量废水、污水以及被随意堆放在岸边库区生活垃圾、工业固体废物的处理 率低，极易冲入江中，使长江已受到了相当程度的污染【4 j 。 目前三峡库区水质污染已日益严重，在三峡工程完全建成后，库区长6 6 0 多 公里的干流，将变成人工水库，流速大大减缓，水流速度将减缓到原先流速的三 分之一左右，水环境将由典型的河流水体转变为类似湖泊缓流水体。水的更新周 期将大大延长，各支流的河水流速也将减慢，进而导致水中物质的扩散作用减弱、 溶解氧减少，形成新的缓流水体水生生态系统，水体的自净能力将大大降低【5 】。如 果不采取有效措施，污染问题将更加突出【6 】。 水体富营养化问题是水污染中较严重的环境问题，据联合国环境规划署 ( u n c d ) 的一项调查表明，在全球范围内3 0 - 4 0 的湖泊和水库遭受不同程度富 营养化的影响。欧洲、非洲、北美洲和南美洲分别有5 3 ，2 8 ，4 8 和4 1 的湖 泊存在不同程度的富营养化现象，亚太地区5 4 的湖泊处于富营养化状态【7 j 。在气 候干燥地区，水体富营养化情况相对严重，如西班牙的8 0 0 座水库中，至少有1 3 是处于重富营养化状态，在南美、南非、墨西哥及其他一些地方都有水库严重富 营养化的报道，加拿大湖泊众多，发生富营养化的湖泊则主要集中在加拿大南部 人口稠密地区，其大部分湖泊( 约3 4 ) 处于富营养状态。纵观全球，几乎所有湖泊 都存在大大小小的富营养化问题【引。例如淡水资源极丰富的加拿大，在南方地区的 湖泊大多数呈现了富营养化状态；西班牙8 0 0 座水库中至少有1 3 高度富营养化； 南美、南非和墨西哥等地的水库严重富营养化。江河流域的富营养化一般不如静 止水体中严重，但也开始显现出问题，如由于建造阿斯旺大坝而使尼罗河水文发 生变化，导致开罗市水源供应受到富营养化污染的影响例。 从理论上讲，富营养化在任一水生生态系统内都有可能发生，但是实际上主 要出现在水动力交换条件比较差的湖泊、水库、河口和海湾等较封闭性水域。近 几年来，随着污染的加剧和某些河段局部水域枯水期水流运动速度的减缓等，一 重庆大学硕士学位论文1 绪论 些河流水体也频繁出现了新富营养化问题。 作为全球性的重大水环境问题，富营养化已经引起了人们的广泛重视。早在 2 0 世纪初，湖泊水库富营养化的出现就引起了欧美一些国家的关注，研究和防治 随之展开。特别是最近4 0 年来，随着全球水体富营养化问题的不断加剧，各国为 了控制富营养化进行了大量的研究。 我国也在国家环境科技发展“十五”计划纲要中明确指出水污染与水体富营 养化问题仍未完全解决；七大水系、大中型湖泊及近岸海域水体污染亟待控制治 理；1 9 9 6 年全国8 0 的湖泊总氮( t n ) 、总磷( ，r p ) 超标，调查1 6 个湖泊有8 个耗氧有 机物超标，而且情况还在恶化，湖泊治理成了当务之急【l o 】。1 9 9 9 年七大水系中只 有3 8 1 的河段达到或优于地面水环境质量级标准；我国1 3 1 个主要湖泊中的绝 大多数受到不同程度的污染，一半以上出现富营养化；如太湖i q 2 0 世纪9 0 年代中 期大部分已达中富养富营养水平。水质监测显示，近年来藻类数量比1 0 年前增 加5 倍，总磷t p 、总氮t n 比1 9 6 0 年增加6 7 倍，而且藻类出现了时间趋早，历时趋 长，范围趋广的趋势【l l 】；地处云贵高原的滇池由于处在昆明市区下游，成为城市 生活污水、沿湖地区工业废水及地表径流的最终纳污水体，中国环境监测总站2 0 0 0 年1 月至1 0 月监测结果表明，滇池1 3 个监测断面均为劣五类水质，水质污染已十分 严重，水质主要表现为严重的富营养化和有机污染【1 2 1 。 1 1 1 富营养化的危害 湖库环境中，富营养化的危害主要表现在以下几个方面： ( 1 ) 散发出腥味异臭在富营养状态的水体中生长着很多藻类，其中有一些藻类 能够散发出腥味异臭。藻类散发出的这种腥臭，向湖泊四周的空气扩散，直接影 响人们的正常生活，给人不舒适的感觉，同时，这种腥臭味也使水味难闻，大大 降低了水体质量。 ( 2 ) 降低水体的透明度 在富营养水体中，生长着以蓝藻、绿藻为优势种类的大量水藻。这些水藻浮 在湖水表面，形成一层“绿色浮渣”，使水质变得浑浊，透明度明显降低，富营养严 重的水体透明度仅有0 2 米，湖水感官性状大大下降。 ( 3 ) 影响水体的溶解氧 富营养湖泊的表层，藻类可以获得充足的阳光，从空气中获得足够的二氧化 碳进行光合作用而放出氧气，因此表层水体有充足的溶解氧。但是，在富营养湖 泊深层，情况就不同，首先是表层的密集藻类使阳光难以透射至湖泊深层，而且 阳光在穿射过程中因被藻类吸收而衰减，深层水体的光合作用受到限制，使溶解 氧来源减少。其次，湖泊藻类死亡后不断向湖底沉积，不断地腐烂分解，也会消 耗深层水体大量的溶解氧，严重时可能使深层水体的溶解氧消耗殆尽而呈厌氧状 2 重庆大学硕士学位论文 1 绪论 态，使得需氧生物难以生存。这种厌氧状态，可以触发或者加速底泥积累的营养 物质的释放，造成水体营养物质的高负荷，形成富营养水体的恶性循环。 ( 4 ) 向水体释放有毒物质 富营养化对水质的另一个影响是某些藻类能够分泌、释放有毒性的物质，有 毒物质进入水体后，若被牲畜饮入体内，可引起牲畜肠胃道疾病。研究表明，2 0 0 0 多种蓝绿藻中有4 0 余种可产生毒素，主要产毒藻有微囊藻、鱼腥藻、颤藻及柬丝 藻埘。不同的藻株可能产生相同的毒素，而同一藻株也可产生多种不同的毒素 1 8 】， 产生的毒素包括：多肚肝毒素、生物碱类神经毒素、脂多糖内毒素、叶碟吟类毒 素等，其中又以微囊藻肝毒素( m i c r o c y s t i l hm c ) 最为常g t 坤】在适宜的环境条件下， 蓝绿藻在水中容易形成水华，人若饮用也会发生消化道炎症，有害人体健康 2 0 - 2 1 1 ， 水中蓝绿藻毒素与肝癌的关系尤其受到关注。 ( 5 ) 影响供水水质并增加制水成本 湖泊常常是生活饮用水和工业用水的供给水源。富营养水体在作为供给水源 时，会给制水厂带来一系列问题。首先是在夏日高温藻类增殖旺盛的季节，过量 的藻类会给制水厂在过滤过程中带来障碍，造成自来水厂过滤池的堵塞和过滤效 率降低，需要改善或增加过滤措施。其次，富营养水体由于缺氧而产生铁、硫化 氢、甲烷和氨等有毒有害物质，同时水藻也产生一些有毒物质，在制水过程中， 引起饮用水水质下降，更增加了水处理的技术难度，加大了制水成本。这种富含 铁的自来水往往会散发出一种令人不快的气味，同时还会在水管内形成铁锈，产 生所谓“红水”使自来水完全丧失功能。目前，在西方国家，富营养水体己经被禁止 作为饮用水源。 ( 6 ) 对水域生态的影响 在正常情况下，水体中各种生物都处于相对平衡的状态。但是，一旦水体受 到污染而呈现富营养状态时，这种正常的生态平衡就会被扰乱，某些种类的生物 明显减少，而另外一些生物种类则显著增加，物种丰富度显著减少。这种生物种 类演替会导致水生生物的稳定性和多样性降低，破坏其生态平衡。 ( 7 ) 影响水产养殖 由于藻类的大量繁殖，引起水中缺氧，鱼类等水生动物面临窒息死亡的威胁。 南京玄武湖就曾发生过藻类疯长，鱼类因缺氧而大量死亡的事故。同时一些资料 表明，在富营养化的水体中，水生生物的群落、种类结构发生变化，一些耐污种 的个体数猛增，相反，一些非耐污种数量减少甚至消失，一些优质鱼类等经济水 产种类也会大量减少甚至消失，而低劣种类会有所增加，使得水产养殖的经济效 益大幅度下降。 ( 8 ) 影响旅游和航运 3 重庆大学硕士学位论文 1 绪论 水体一旦发生富营养化，因藻类大量繁殖，水体透明度下降，水质浑浊，水 面藻华聚集，臭味弥漫，严重影响湖库的旅游观光，甚至丧失旅游价值。此外， 富营养水体中生长的大量浮游生物，还会堵塞航道，影响航运。 1 1 2 富营养化污染的防治 水体发生富营养化是由过量的营养盐汇入水体并在适宜的气象、水文条件下 植物性浮游生物迅速增长而造成的，一般情况下，气象、水文等自然因素难以控 制，防治措施主要集中在防止人类各种不合理的活动，减少和切断营养盐来源和 通道，并主动采取各种生态协调技术等方面。 从6 0 年代起，全球五大洲的国家不断在湖泊富营养化控制恢复领域进行了广 泛深入的研究，发表了大量的研究报告和论文。取得了以下几个方面的研究成果： 1 9 8 0 - 1 9 9 6 年期间荷兰通过国家和国际合作项目对境内2 3 1 个湖泊进行了营养 负荷削减和改变富营养化状况的研究。自1 9 8 0 年代初期起，荷兰即采取措施减少 磷排放和有限降低氮排放，使t p 和t n 呈负增长趋势。从叶绿素a 的负增长趋势 和s e c c h id i s k 透明度正增长趋势也可部分证明降低营养物质浓度的效果。对于包 括平均浓度、表面面积，水力停留时间和土壤类型所有子集的水质因素得到改善。 荷兰在n a a r d e r m e e ：自然保护区采用对富营养化的湖泊供给无磷酸盐水降低外来营 养负荷的办法有效地控制了富营养化 2 2 1 。 法国科学家在研究b a r t 1 e s o r g n e s 水库时发现，外源磷负荷虽然很大，但是内 源量也是必须考虑的，去除底泥可有效地防治水体富营养化。 美国威斯康星大学等单位的科学家，曾用检验对两类具有大不相同食物网的 湖泊施肥后效果，来说明生物学方法是否能控制湖泊富营养化田】德国采用联合生 态技术以减少藻类的增长，在1 9 9 6 1 9 9 7 年5 - 8 月的两个季节中，用此新技术进 行了实验，此种技术主要是将内源的磷沉淀与把富含游离c 0 2 的湖下层水输送到 上层结合起来，使整个水体中磷的浓度大幅度地下降。 英格兰在1 9 9 7 年制定了环境问题的全面管理对策，把解决富营养化列为淡水 的十大重要问题。 澳大利亚新南威尔士州采用调节河流水量、机械搅动、曝气和虹吸作用增加 水体的流动性，并利用杀藻剂和除藻剂( 如明矶和石膏) 抑制水华的发生，取得较好 效果 2 4 1 。 国内对湖泊富营养化研究的工作起步较晚，且主要集中在湖泊富营养化形成 机理和评价体系方面，对富营养化防治技术是近几年才开始的。国内所采用的方 法归纳起来主要包括内、外源的控制、生态工程技术和管理技术1 2 ”。 a 、控制氮、磷等营养物的流入f 2 6 】通过工艺改革、产品改进，减少废水中磷的 含量。把洗涤剂中支链型烷基苯磺钠改为磷酸盐的代用品，农业生产上合理控制 4 重庆大学硕士学位论文 1 绪论 施肥量，污水分流，投饵养殖时，做好养殖规划，兼顾经济效益和生态效益，把 生态效益放在首位。 b 、物理方法治理 池塘、水库加强水的交换，当有合适水源时可引入，以起到稀释的作用，带 出氮、磷物质以及藻类：深水湖泊或水库中，设法将深层水排出，降低富营养化程 度- 湖泊中采用机械方法进行曝气和促进水的流动，可起到底泥释放磷，改善氧气 状况，加强矿化作用，降低浮游植物光合作用等效果，一般情况下藻类密度较小， 因而其絮体不易沉淀，采用气浮可以取得较好的除藻效果。富营养化后蓝藻类“水 华”氮含量很高，可收集用于化肥、饲料，减少水体氮、磷负荷。 c 、化学方法防治 常用的除草剂有硫酸铜、二氧化氯等。二氧化氯除草效果较好，但成本较高。 化学药济法应用较为灵活，但使水体增加了新的对鱼健康不利的化学物质1 2 7 j 。改 善养殖水体环境，增加水中溶解氧含量，可防治养殖过程中藻类的生产。 d 、生物防治 生物处理是利用微生物的作用改善水质。微生物是降解废水、废物的主力军， 利用经过遗传工程改造的微生物将成为治理环境污染、保持生态平衡的最有效的 方法。如硝化细菌可去氮去碳，杀灭病毒，降解农药，絮凝水体重金属及有机残 物、降解污泥等。 e 、生态防治 生态学方法即从生态系统结构和功能进行调整，从营养环节来控制富营养化， 使营养物质变为人类需要的终极产品( 如鱼等水产品) 而不是“水华牡8 1 利用滤食性 鱼类直接吞食蓝藻可以作为一种生物操作方法的生物防治途径。近年来对浮游动 物与藻类“水华”的关系报道很多，鱼类可以选择性地吞食浮游动物或浮游植物，而 我们可以通过捕捞鱼产品来削除污染。水生高等植物和藻类在光能和营养物质上 是竞争者，在湖泊种植大型水生植物，如莲藕、曹蒲等可以抑制浮游植物的生长， 对改进水质感观性状有利。 f 、综合防治 富营养化是多种原因、综合作用的结果，且污染源复杂，营养物质去除难度 大，只用一种方法防治是很难奏效的。实践中通常是多种方法同时使用，既控制 外源性营养物质的输入，又减少内源性物质的负荷，水体一但富营养化，及时去 除污水中的营养物质。 1 2 藻类生长与水体富营养化 水体富营养化可分为自然富营养化和人为富营养化。天然的湖泊都有一个从 重庆大学硕士学位论文1 绪论 贫营养向富营养的发展过程，从贫营养过渡到富营养，进而发展到沼泽，直至死 亡，是湖泊的自然发展规律，这是一个漫长的历史进程，但是人类活动会大大加 速这个进程。富营养化通常是指在人类活动的影响下，生活污水、化肥和食品等 工业废水、降水以及地表径流中含有的大量氮、磷及其他无机盐等植物营养物质 输入水库、湖泊、河口、海湾等缓流水体后，水体中营养物质增多，促使自养型 生物一大型绿色植物和微型藻类旺盛生长，迅速繁殖，水体从生产力水平较低的 贫营养状态向生产力水平较高的富营养状态转化的过程【1 3 】水体富营养化是自养型 生物( 浮游藻类) 在水体中建立优势的过程，存在一系列生物、化学和物理变化，与 水质化学、水体物理性状，湖泊形态和底质，以及气象、地理等众多因素有关。 理论上，水体富营养化是指水中营养物富集的过程，水体富营养化程度和水 体富营养是指状态【1 4 】。习惯上把处于富营养以上的状态称为水体富营养化。 自然界的许多湖泊，在数千年前，或者更远年代的幼年时期，处于贫营养状 态。然而，随着时间的推移和环境的变化，湖泊一方面从天然降水中接纳氮、磷 等营养物质；一方面因地表土壤的侵蚀和淋溶，使大量的营养元素进入湖内，湖 泊水体的肥力增加，大量的浮游植物和其他水生植物生长繁殖，为草食性的甲壳 纲动物、昆虫和鱼类提供了丰富的食料。当这些动植物死亡后，它们的机体沉积 在湖底，积累形成底泥沉积物。残存的动植物残体不断分解，由此释放出的营养 物质又被新的生物体所吸收。 按照这样的方式和途径，经过千百年的天然演化过程，原来的贫营养湖泊就 逐渐演变成为富营养湖泊。湖泊营养物质的这种天然富集，湖水营养物质浓度逐 渐增高而发生水质营养变化的过程就是通常所称的天然富营养化。 随着工农业生产大规模地迅速发展，城市化 现象愈加明显，使得不断增加的 人口，集中在一些水源丰富的特定地区。人口集中的城市排放出的大量含有氮、 磷营养物质的生活污水和工业污废水流入湖泊、河流和水库，增加了这些水体的 营养物质的负荷量。同时，在农村，为了提高农作物产量，施用的化学肥料和牲 畜粪便逐年增加，经过雨水冲刷和渗透，使一定数量的植物营养物质以面源的形 式最终输送到水体中。据估计，农业地区输出的总磷可达森林地区输出量的l o 倍 以上，而城市径流中的总磷量又可以是农业集水区径流量的7 倍左右，城市农业 森林地带的地表径流都可能是某种水体富营养化的重要因素。 天然富营养化和人为富营养化的共同点在于它们都是由于水体中氮、磷营养 物质的富集，引起藻类及其它浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，最终导致 鱼类或其他生物大量死亡，水质恶化。天然富营养化是湖泊水体生长、发育、老 化、消亡整个生命史中必经的天然过程，这个过程极其漫长，常常需要以地质年 代或世纪来描述其过程。人为富营养化则因人为排放含营养物质的工业废水和生 6 重庆大学硕士学位论文i 绪论 活污水所引起的水体富营养化现象，它演变的速度非常快，可以在短时期内使水 体由贫营养状态变为富营养状态。 水体出现富营养化现象时主要表现为浮游生物大量繁殖，因占优势的浮游生 物的颜色不同水面往往呈现蓝色、红色、棕色、乳白色等，这种现象在江河、湖 泊中称为“水华”，在海洋则称为“赤潮”。当藻类及其它浮游生物迅速繁殖，水体溶 解氧量会下降，水质将恶化，水体味觉和嗅觉变坏，鱼类及其它生物大量死亡， 甚至会出现人和动物中毒现象【l 卯。 研究富营养化的发生发展过程，在某种意义上就是研究某种优势藻类的生长 过程【1 4 】。藻类和某些光合细菌能利用无机盐制造有机质，称为自养型生物。一般 认为缓流水体中的自养型生物主要是藻类，通过光合作用利用太阳光能和无机物 合成本身的原生质，这就是富营养化过程【16 】： 1 0 6 c 0 2 + 1 6 n o ；+ 删一+ 1 2 2 h 2 0 + 1 8 h + + 能量 ，11 、 + 微量元素一( c h 2 d ) l ( n h o l 6 ( ：1 3 7 0 4 ) + 1 3 8 0 2 、 富营养化状态一旦形成，水体中营养素被水生生物吸收，成为其机体的组成 部分，水生生物死亡腐烂过程中，营养素又释放进入水体，再次被生物利用，形 成植物营养物质的循环。因此，富营养化的水体即使切断外界营养物质来源，也 很难自净和恢复，因而有时也称之为生态癌症。 1 3 藻类生长的营养因子 随着长江三峡库区水体富营养化程度的日益加重以及水华的暴发，如何有效 地防止和治理水华成为当今环境工作者关注的重要课题。其中，生态模型的建立 是水华研究的重要方法之一。水华的发生、发展和消亡是生物、化学和水文气象 等各因素综合作用的结果。自然水体中影响藻类生长最重要的营养盐包括氮和磷， 为了能找到有效控制水体富营养化的方法，藻类生长和营养盐的关系一直是研究 的焦点。 微藻细胞所需的营养元素有1 5 - 2 0 种，大量营养元素有c 、n 、p 、s 、k 、m g 、 c a , g i n a 等，细胞生长所需浓度为1 0 - 3 1 0 4 m o f l 微量营养元素有f e 、c u 、z n 、m n 、 m o 和c o 等，生长所需浓度为1 0 - 5 _ 1 0 s m o l l 1 3 1 碳和锌 碳是藻类最重要的营养元素之一，大多数藻类利用的碳源为c 0 2 和h c o ；，c 0 2 可以被直接利用，h c o ；则需通过碳酸配酶转化为c 0 2 后被同化固定。锌是藻类光 合和代谢相关酶类的组成成分，如碳酸醉酶，酸性磷酸酶和碱性磷酸酶等。研究 表明 2 9 j ，扩散过程控制c 0 2 的吸收，碳酸配酶控n h c o ；的吸收利用。海水中h c o ； 浓度远远大于溶解的c 0 2 浓度，如果没有碳酸酯酶，藻类的光合和生长速率就会大 7 重庆大学硕士学位论文 1 绪论 大降低。有研究表明锌与无机碳协同限制海洋浮游植物的生长例，由此引起了研 究者们对锌与海洋浮游植物生物量之间关系的关注。锌浓度与海洋微藻生长关系 的研究表明，海洋微藻对z n 2 + 的最低需求多在1 0 p m 以上【3 l 】，而沿海水域总锌浓度 通常为0 5 - 4 5 r i m ，河口的总锌浓度则高达4 5 0 0 h m ，但是多以络合态存在。在开 放式大洋中游离2 r n 2 + ，的浓度可能低至1 7 p m 左；e t 3 2 删。由于藻细胞仅能利用游离的 z n 2 + 因而至少在开放式大洋中存在z n 2 + 限制。碱性磷酸酶与微藻对有机磷的利用 有着密切关系【”- 3 6 1 。在某些水体中，溶解性有机磷的浓度有时会超过溶解性无机 磷的浓度f 3 7 - 3 8 】，溶解性有机磷对浮游植物生物量和海洋初级生产力起到了决定作 用。由此看来，锌在浮游植物的主要营养源碳和磷的代谢中起着重要作用。 1 3 2 氮和磷 氮、磷是藻类生长的必须的营养元素，他们构成藻类细胞的结构分子，并参与 植物生长的新陈代谢，是水域的生产力的限制因子，藻类生长和营养盐的关系有 两种定量描述：一是藻类细胞的生长可以根据介质中的营养盐浓度定量地表示出 来，而另一种则认为藻类的生长应该与藻类细胞内部的营养盐含量有关。 通常认为，富营养化现象是水域中的浮游生物等现存量和生产力的增大而产 生的。引起富营养化的物质主要是浮游生物所必需的碳、磷、硫、硅、镁、钾等 2 0 余种。其中，氮、磷最重要，因为生物生长需要的量比较多，而一般水域中氮 和磷的含量较少，所以认为是制约藻类生长的限制性因子1 3 9 】，许多研究 4 0 - 4 3 表明 丰富的氮磷营养盐同赤潮密切，可作为研究赤潮的主要特征参数。各位专家的结 论不尽相同，但都有较一致的看法：营养盐是引发藻类异常增殖的物质基础，因 为水华生物在其增殖过程中需要营养物质，其中最主要的是氮、磷类营养盐。 关于氮的研究很多，这里主要从氮的含量变化及作用形式来讨论氮对水华藻 类的影响。原甲藻生长在高浓度氮( 大于2 0 0 9 m o f l n 0 3 - n ) 环境中，其指数生长 期较长，且叶绿素含量有大幅度提高，细胞的生理活动保持旺盛水平1 4 “。很多 研究【4 “8 】表明微藻对不同形态氮的利用存在差异。从吸收同化角度来看，利用还 原态的氮更经济，因而藻类优先利用n i 山- n 。赤潮生物量( m n ) 与n 0 3 _ n ，p 0 4 p 值呈 负相关；与n 0 3 - n ，n i - h n 和n i p 值呈正相关。当中肋骨条藻暴发繁殖时，水体中 n h 4 - n 被大量消耗而n 0 3 - n 和n 0 2 n 被利用不多。焦念志h 9 亦指出n h 4 - n 吐；n 0 3 - n 更易被海洋浮游生物吸收。这不仅表现在吸收率上，而且表现在环境条件的制约 上。低温度、低光照将大大抑制n 0 3 - n 的吸收( 如冬季) ，而n i - 1 4 - n 受到的影响相对 要小得多。a 1 1 t i a 【5 0 1 ，1 、】n 财mf s 1 - 5 2 有类似结论。洪君超等【5 3 1 由赤潮发生过程中 无机氮的比例变化推出赤潮生物增殖时对各种形态无机氮的吸收以n 0 3 - n 为主。林 琼芳报道，夏季成层期主要是n h 4 - n 用于生产；春季用于增加生产的主要为n 0 3 - n 。 这些结果显示微藻对不同形态氮的利用不仅和藻种有关，而且还受到时间、地点 8 重庆大学硕士学位论文 1 绪论 等外界条件的影响。另外，夜光藻缺乏自养方式，但高浓度的营环境因子对海洋 傲藻增殖的影响研究养盐促进其所摄食的硅藻增长，因而受到营养盐的间接作用。 相对无机氮而言，人们对有机氮的研究较少。陆田生唧】对小角刺藻的培养实 验表明，浮游植物是海水中游离氨基酸( d f a a ) 的生产者和消耗者，即使在硝酸盐 充足的情况下也会吸收它。m c c a r i h y _ 【5 5 】测定了浮游植物对尿素的吸收，发现所吸 收的尿素皇占总氮量的2 8 ( 平均值) 。徐立等【5 6 】指出氨基酸浓度和藻种是影响藻类 生长率的显著因素。他们认为氨基酸、尿素和生活污水中的溶解有机氮可以作为 藻类的氮源，能被藻类间接或直接利用，对藻类的生长起到维持和促进的作用。 而陈于望【5 n 提出简单钙氏角毛藻只能直接利用无机态氮磷，似乎不能直接吸收有 机态氮磷。 磷也是微藻增殖的必需营养源，活性磷能控制微藻的增殖，成为限制因子 s s 4 9 。r e d 矗e l d 认为磷也会限制海洋净有机产量。被浮游植物所利用的磷，主要是 磷酸根离子。陈慈美等 6 0 - 6 l 】认为当介质中有机磷无机磷均丰富时，藻类主要利用 无机态磷；无机磷贫乏时也吸收部分有机磷；而林琼芳眦】报道有机态磷更能使涡鞭 毛藻具有高增殖率。由于藻类吸收有差异，有机磷向无机磷转化的速率大小及转 化增量水平都可能引起藻类之间的演替。微藻增殖的最适磷浓度也存在差异。王 正方【4 5 】报道无机磷对海洋原甲藻的最适浓度为0 8 u m o l d m 3 。有时磷的单因子实验 促进生长效果不明显，这可能与磷的“超前消费”有判】。由于有些藻类能以体内 储存的磷维持生长，研究中应注意磷存在的隐蔽性。若仅对可溶性磷进行监测则 有可能忽略突发性浮游植物赤潮的前兆。这点对养殖中的水质调控很有帮助，可 以有效避免磷的浪费和污染。 对于淡水湖泊的藻类来说，磷是必需的营养元素，是各种藻类体内的主要营 养成分，常常是湖水产生富营养化的限制性因子 6 4 1 。当水体中有其他生长促进因 素存在时，磷浓度提高会加速水体的富营养化。天然水中磷的物理状态主要分为 溶解态、悬浮态及胶体三种。无论是悬浮态或溶解态的磷，又都可分为正磷酸盐、 聚合磷酸盐和有机磷三种主要的化学形态。溶解的正磷酸盐通常是藻类、高等水 生植物和浮游生物吸收利用的最主要形式，可贮存在细胞之中。随着细胞的分解 或细菌的作用，有些磷会释放出来以使其在生物群落中循环，而余下的则会随沉 积物沉积。有不少磷与湖底的固化沉积物结合，不再循环到生态系中。非污染天 然水体中总磷的浓度一般为1 0 - 5 0 p g l 。各地水体含量很不相同，与地区的地质条 件有关。含有机物多或初级生产力较高的湖泊，趋于总磷高。总磷中的9 0 0 , 6 以上表 现为有机形式，其中总有机磷的7 0 0 , 6 以上又是与有机颗粒结合的。无机溶解磷在天 然水体中一般含量非常少，只占总磷的百分之几，而且在水体的有光层中被吸收 而快速循环。无机溶解磷与其它形式磷的比率接近1 ：2 0 ，或是小于5 。有研究表 9 重庆大学硕士学位论文1 绪论 明湖泊水体中溶解的各形态磷均不同程度地促进藻生长，而颗粒磷通过释放或生 物转化亦可被藻利用【6 5 】。世界著名湖泊学家v o l l e n w e i d e r ，通过仔细地研究氮和磷 与湖泊初级生产力间的关系，得出了随湖泊生产力而增加的磷的限量( 表1 1 ) 【嗣 表1 1 湖泊生产力与湖水中磷含量的相关关系 t a b l e l 1 r e l a t i o n s h i po f t h el a k ep r o d u c t i v i t yw i t hp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o no f w a t e r 湖泊生产力碳腭皿) 极贫营养 贫中营养 中富营养 富营养 超富营养 1 0 0 1 3 3 其它营养元素 除上述提到的营养元素外，其它元素如f e 、c u 、m n 、s e 和c o 等也是藻细胞生 长所必需的因子，它们有的作为细胞的一般或特殊结构成分，有的具有生理调节 功能，如渗透压维持、酶的激活剂、细胞内p h 的稳定等，而有的虽然不是藻细胞 生长必需元素，却以影响细胞内某种成分的合成而起作用。许多学者开展了这些 微量元素对赤潮发生的影响【6 ”7 4 l 研究。 对f e 的研究表明，f e 是多种酶系的辅助因子，对于细胞色素、铁氧化还原蛋 白和铁琉化蛋白，铁是不可缺乏的元素，藻类光合作用依赖于铁，同时，铁是硝 酸盐亚硝酸盐还原酶系的重要组分，对增强藻类对硝酸盐、亚硝酸盐的还原效率、 转移速率作用十分显著，故铁有可能是赤潮的触发因子之一。f e 2 十是赤潮藻类吸收 的主要形式，实验室培养研究表明，当水体中络合铁离子浓度低于l o n m 时，铁成 为赤潮异弯藻的限制因子，当介质中络合铁浓度满足藻细胞最大吸收时( 1 0 0 0 n m ) 则该藻可达到最大增殖速率。另外，铁与氮源之间存在交互影响作用，并影响赤 潮藻类的生物组成和对营养物的吸收。m n 是另一种与赤潮相关的微量金属元素， 实验室培养研究表明，i 讥1 1 2 + 在0 2 0 曲i 能促进海洋原甲藻增殖。另外，不同藻种受 微量元素的影响也不尽相同，f e 促进尖刺拟菱形藻、圆海链藻、丹麦细柱藻的生 长，m n 影响脆根管藻、长菱形藻、多纹膝沟藻的生长，s e 影响洛氏角毛藻、远距 角毛藻的生长，而窄细角毛