（环境科学专业论文）富营养化水体中藻类水华成因分析与研究.pdf

a b s t r a c t t h ew a t e r - b l o o mh a sb e e nr e c o g n i z e da so n eo ft h ee n v i r o n r n e n t a lh a z a r d s w o r l d w i d e a st h es i g n i f i c a n ti n d i c a t i o no fw a t e rp o l l u t i o n ，i tf u r t h e ri n t e n s i f i e st h e p o l l u t i o no fw a t e rb o d i e s t h i st h e s i ss y s t e m a t i c a l l ya n a l y z e da n dd i s c u s s e dt h e v a r i o u sc a u s e so fa l g a l b l o o mi ne u t r o p h i ca q u e o u se n v i r o n m e n t ，i n c l u d i n gt h e m e c h a n i s mo fa l g a l b l o o m ，t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nw a t e rb l o o ma n dn u t r i t i o n e l e m e n t s ，w e a t h e rc o n d i t i o n s ，w a t e rp h y s i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ，b i o l o g i c a lf a c t o r s o nt h e b a s i so ft h ea n a l y s i sa b o v e ，t h e g r o w i n gc h a r a c t e r i s t i c s o ft h r e ec o m m o n l y r e p r e s e n t e db l u e g r e e na l g a eo fm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ，a n a b a e n as p i r o i d e sa n d a p h a n i z o m e n of l o s - a q u a e i n c y a n o b a c t e r i ab l o o ma n dt h e i rr e s p o n s et o t h e c o n c e n t r a t i o no fn i t r a t ea n dp h o s p h a t ew e r ei n v e s t i g a t e db y p u r ec u l t u r ea n d m u l t i c u l t u r e t h er e s u l t s p r o v i d e d t h e e x p e r i m e n t a l b a s i sf o r e x p l a i n i n gt h e a l t e r n a t i o no fd o m i n a n ts p e c i e si np h y t o p l a n k t o nc o m m u n i t yi nw a t e rb l o o m t h eg r o w t hc h a r a c t e r i s t i c so ft h r e eb l u e g r e e na l g a ew e r es t u d i e di nm e d i u mo f b g11b yc u l t u r ee x p e r i m e n t s t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a ta p h a n i z o m e n of l o s - a q u a e h a dt h eg r e a t e s tm a x i m u mb i o m a s sa n dm a x i m u ms p e c i f i cg r o w t hr a t eb u tp o o r l y a d a p t e dt oe n v i r o n m e n ta n dh a r d l yf o r m e dw a t e rb l o o mw i t hg r e a tp r e s e n c eo f m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s aa n da n a b a e n as p i r o i d e s ，a n a b a e n as p i r o i d e sh a dg o o d a d a p t a t i o n ，g r e a t e rm a x i m u mb i o m a s sa n ds p e c i f i cg r o w t hr a t ef o r m i n ga l g a eb l o o m i nav e r ys h o r tt e r m ，a n dw i t hg r e a t e s ta d a p t a t i o nm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s aw o u l d b e c o m ed o m i n a n ts p e c i e sa n dw a t e rb l o o ma l o n gw i t ht h ea c c u m u l a t i o no fb i o m a s si n s p i t eo f t h el e a s tm a x i m u mb i o m a s sa n ds p e c i f i cg r o w t hr a t e t h ee x p e r i m e n to nn i t r o g e na n dp h o s p h o r u sc o n t e n t ss h o w e dt h a ta l lt h r e ea l g a e i nt e s t se x c r e t e do rr e l e a s e dc h e m i c a l sc o n t a i n i n gn i t r o g e nw i t hv a r i e db u td e c l i n i n g w e n d t h ep h o s p h o r u sc o n t e n t si nt h r e es a m p l e ss i g n i f i c a n t l yl i n e a r l yd e c l i n e dw i t h c u l t u r et i m e ，f o ra n a b a e n as p i r o i d e sq u i c k e s tw h i l ef o rm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a s l o w e s t f u r t h e ra n a l y s i ss h o w e dt h a tt h er a t i oo fn i t r o g e nt op h o s p h o r u sa b s o r b e db y m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ，a n a b a e n as p i r o i d e sa n da p h a n i z o m e n of l o s - a q u a ew e r e12 1 ， 1 4 8a n d1 2 5 ，w h i c hw a ss p e c u l a t e da st h eo p t i m i s t i cr a t e sf o rt h e i rr e s p e c t i v e g r o w t h t h r o u g ht h ei n v e s t i g a t i o no ft h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h ea l t e r n a t i o no fd o m i n a n t s p e c i e sa n dv a r i a t i o no fp h o s p h o r u sc o n t e n t s ，i tw a sf o u n dt h a ta n a b a e n as p i r o i d e s r e p r o d u c e dr a p i d l yb u ts u p p r e s s e dt h eg r o w t ho fm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s aw i t hh i g h p h o s p h o r u sc o n t e n t s ；w h i l em i c r o c y s t i sa e r u g i n o s ai n c r e a s e de x p l o s i v e l ya n d u l t i m a t e l yb e c o m ed o m i n a n t , i n h i b i t i n gt h eg r o w t ho fa n a b a e n as p i r o i d e sw i t hl o w p h o s p h o r o u sc o n c e n t r a t i o n k e yw o r d s ：m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ，a n a b a e n a s p i r o i d e s ，a p h a n i z o m e n o f l o s a q u a e ，m a x i m u mb i o m a s s ，g r o w t hc h a r a c t e r i s t i c s ，n pr a t i o s 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为曹得苤宣盘堂或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中 作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名：万次启耷 签字日期： 加。7 年7 月z 垆日 学位论文版权使用授权书 - 本学位论文作者完全了解鑫鲞盘堂 有关保留、使用学位论文的规定。 特授权苤鲞盘鲎可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意学校 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 学位# 文作者签名劢摩午 签字日期：一口7 年7 月归 剔磁各钧 量 签字目期：2p 力年月zsf 第一章引言 第一章引言 i i 水体富营养化及水华简介 i i 1 水体富营养化简介 目前，大多数学者认为水体富营养化是水华出现的物质基础，水华是水体 富营养化表现的最为明显的后果。因此，弄清水体富营养化的机理是阐明水华 发生的关键。 水体富营养化( e u t r o p h i c a t i o n ) 是指湖泊等水体因营养物质输入而出现水 质恶化，逐渐由量变到质变造成水生生态系统受损、退化的过程。实际上，湖 泊富营养化是一种在湖泊自然演化中的自然过程，也就是说它在自然条件下也 是存在的，但是过程非常缓慢，往往需要以地质年代或世纪来描述其进程。但 随着人口的增加和工农业生产大规模的迅速发展，大量含有氮、磷营养物质的 生活污水和工业污水排入湖泊、河流和水库，大大加速了这一进程，所以前者 称为自然富营养化，后者称为人为富营养化。到2 0 世纪中后期，当富营养化及 其影响成为人们关注的问题时，其内涵已大为拓展，所指的是人为富营养化 ( a r t i f i c i a ke u t r o p h i c a t i o n ) ，即由社会的城市化、植物营养物的工农业利 用及其废弃物的排放等所引起的生态变化。 水体富营养化问题是水污染中较严重的环境问题，据联合国环境规划署 ( u n c d ) 的一项调查表明，在全球范围 勾3 0 - - 4 0 的湖泊和水库遭受不同程度富 营养化的影响。欧洲、非洲、北美洲和南美洲分别有5 3 ，2 8 ，4 8 和4 1 的湖 泊存在不同程度的富营养化现象，亚太地区5 4 的湖泊处于富营养化状态n 3 。在 气候干燥地区，水体富营养化情况相对严重，如西班牙的8 0 0 座水库中，至少 有i 3 是处于重富营养化状态，在南美、南非、墨西哥及其他一些地方都有水 库严重富营养化的报道，加拿大湖泊众多，发生富营养化的湖泊则主要集中在 加拿大南部人口稠密地区，其大部分湖泊( 约3 4 ) 处于富营养状态。在我国， 早在2 0 世纪6 0 年代太湖中已经发现有蓝藻水华出现啦! 。2o f i t 纪8 0 年代初，进行 调查的3 4 个湖泊中有一半以上的湖泊面积属于富营养化状态口3 。9 0 年代以来， 全国淡水水体的富营养化状况更加严重，6 0 的天然湖泊有不同程度的富营养 化污染现象n 1 。随着全球水体富营养化问题的不断加剧，各国为控制富营养化 进行了大量研究与实践。近2 0 年来，我国对湖泊富营养化状况，产生原因进行 第一章引言 了一系列研究与防治的实践，但是，富营养化仍未得到有效控制。 富营养化己经成为一个全球性的重大水环境问题，引起了广泛重视。形容 词e u t r o p h e ，m e s t r o p h e 和k i g o t r o p h e 最初是被w e b e r ( 1 9 0 7 ) 年用于描述决定泥 炭沼泽发展初期植物群落的营养状态。n a u m a r m ( 1 9 1 9 ) 则用这3 个词描述含 有低、中或高浓度氮、磷和钙的淡水湖泊类型。l i n d e m a n ( 1 9 4 2 ) 在其“t h et r o p h i c 一如a m i ca s p e c to f e c o k o g y ”经典之作中，认为富营养化是湖泊发展过程中的 自然过程。此后，v o k k e n w e i d e r ( 1 9 6 8 ) 率先用磷和氮对湖泊的营养状态作定量 依据提出一个分类系统。早在2 0 世纪初，湖泊、水库富营养化的出现引起了 欧美一些国家的关注，研究和防治随之展开。特别是近4 0 年来，随着全球水 体富营养化问题的不断加剧，各国为控制富营养化进行了大量研究与实践。在 6 0 年代末，联合国粮农组织( f a o ) 、联合国科教文组织( u n e s c o ) 、世界卫生 组织( w - h o ) 、欧洲经济共同体( e e c ) 以及经济合作与发展组织( o e c d ) 等众多国 际组织开始在计划中设立研究专项。在1 9 7 3 ，联合国经济合作和开发组织 ( o e c d ) 组织1 8 个国家进行湖泊富营养化的系统研究。1 9 8 0 年日本环境协会和 美国环境保护局( e p a ) 分别召开了“国际湖泊富营养化专题讨论会”。1 9 8 4 年在 北京召开了“全国湖泊富营养化学术讨论会”，1 9 9 0 年在杭州举行了国际湖泊 会议，分别对湖泊富营养化的监测、机理和控制分别进行了广泛的探讨。根据 富营养化的直接后果来看，富营养化过程是自养型生物( 浮游藻类) 在水体中建 立优势的过程。它包含着一系列物理、化学和生物变化的复杂过程，与水体的 化学和物理性状，浮游藻类种群结构和生物量，湖泊形态和底质等许多因子和 参数相关。 1 1 2 水华简介 水华也称水花( w a t e r - b l o o m ，w a t e r - f l o w e r ) ，通常是指淡水池塘，河流、湖泊、 水库等水体受到污染，氮、磷等营养物质大量增加，致使水体达到富营养化 ( e u t r o p h i c a t i o n ) 或严重富营养化状态，在一定的温度、光照等条件下，某些藻 类发生爆发性的繁殖，引起明显的水色变化，并在水面形成或薄或厚的绿色或 其他颜色的藻类的漂浮物现象，也有人认为，不_ 定产生藻类的漂浮物，只要 引起水的颜色变化即为水华现象。发生在海水中的这种现象，通常称为“赤潮” 或“红潮”。 早在1 2 世纪末，g i r a d u sc a m b r e n s i s 就描述了英国威尔士附近l l a n g o r s 湖 水变为深绿色的现象，这是最早的有关蓝藻水华的记录。后来，在北爱尔兰、 北美等地又陆续有类似的报道。这些早期记录中都指出了水华发生时水体颜色 的变化，并有少数提到了诸如难闻的气味等其他方面的影响。但直到1 8 7 8 年 2 第一章引言 f r a n c i s 首次报道了澳大利亚南部动物由于饮用含蓝藻的水而死亡的事件哺1 后， 它们的危害才真正认识到。此后，由于水体富营养化现象日益加剧，蓝藻水华 的发生越来越频繁，世界各地蓝藻毒素引起各种动物甚至人类中毒的事件也随 之增多。 湖泊富营养化是由于营养负荷的增加，促进初级生产者的过量生长，从而 产生对水体功能危害的现象。在浅水湖泊中的初级生产力主要是浮游藻类和高 等水生植物，它们在湖泊生态系统中处于同一营养级，竞争相似的营养、光和 其他生长条件。在某些湖泊中，初级生产者群落中占优势的是高等水生植物， 即所谓草型湖泊：而在另一些湖泊中，则由浮游藻类占优势称为藻型湖泊。理 论上讲，两种类型的初级生产者的过量增长，都应是富营养化的表征，都会给 湖泊利用带来危害。水生高等植物过量生长，影响渔业捕捞、航运，并加速了 湖泊的变浅和消亡。而浮游植物的过量生长会降低水的透明度，恶化水质( 色、 臭) ，形成缺氧，有时还产生毒素等。从水质控制角度看，藻型富营养化的危 害相对而言要远大于草型富营养化。正因如此，一般湖泊的富营养化的表征都 指的是浮游植物的过量增长。因此水华是湖泊富营养化的典型特征之一，是水 体富营养化状态下生态平衡破坏的集中体现，水体中浮游生物爆发性繁殖使水 面呈现蓝色、红色、棕色、乳白色等异常水色的现象。水华发生时，由于藻类 的大量繁殖和腐烂，导致水味腥臭，降低水体的透明度，影响水体中氧的溶解， 向水体中释放有毒物质，造成水生生态严重恶化。在我国以蓝藻水华最为常见。 1 1 3 常见的水华藻类 藻类植物约3 万多种，广泛分布在各种淡水水体和海洋中，但是，并不是 所有的藻类都能形成水华。能形成水华的藻类最主要的是蓝藻门的种类，其中 最常见的有微囊藻( m i c r o c y s t i s ) ，鱼腥藻( a n a b a e n a ) ，颤藻( o s c i u a t o r i a ) ，平裂藻 ( m e r i s m o p e d i a ) ，束丝藻( a p h a n i z o m e n o n ) ，阿氏项圈藻( a n a b a e n o p s i s ) ，螺旋藻 ( s p i r u l i n a ) 等。其他常见的水华藻类还有裸藻门中的裸藻( e u g l e n a ) ，绿藻门中的 衣藻( c h l a m y d o m o n a s ) ，硅藻门的小环藻( c y c l o t e l l a ) 等。也有人把漂浮水面的水 绵( s p i r o g y r a ) ，转板藻( m o u g e o t i a ) 等一些丝状藻均视为水华藻类。水华藻类中以 蓝藻在生物界的演化地位最原始，属于原核生物。由于不同门类的水华藻类 所含的光合作用色素不同，所以，它们引起的水色变化和在水面形成的漂浮物 的颜色也有所不同，如微囊藻等一些蓝藻门的种类所含的光合色素叶绿素a 和 藻胆素，它们形成的水华漂浮物和水的颜色多为蓝绿色，绿藻门中的衣藻所含 的光合色素为叶绿素a 和b ，它所形成的水华漂浮物常为绿色或黄绿色，硅藻 门中的藻类如小环藻等则含有叶绿素a 和c ，还含有较多的墨角藻黄素等褐色 第一章引言 素，它们形成的水华常为黄褐色等。在一个水体中形成的藻类种类有多有少， 有的可能是卜2 种至几种，也有的可能为多种，但其中最占优势的种类常为卜2 种。水华形成的颜色就是由其中占最大优势的藻类的颜色所决定的。 1 2 湖泊富营养化及蓝藻水华的危害 湖泊富营养化的危害很大，影响深远，它不仅在经济上造成损失，而且危 害人类健康。随着湖泊富营养化的不断加剧，湖泊中发生蓝藻水华的现象越来 越普遍，也越来越严重，对水体生态系统的结构和功能，以及生态资源的可持 续开发和利用产生越来越深远的影响，引起了广泛的关注。 1 2 1 湖泊富营养化的危害哺l 町 富营养化水体的危害主要有以下几个方面：( 1 ) 影响供水水质，增加制 水成本。处于富营养化的水体作为供水水源时，会给净水厂的正常运行带来一 系列问题，如增加水处理费用，降低处理效果和产水率等。另外，遭受富营养 化污染的水体在一定条件下由于厌氧作用而产生硫化氢、甲烷和氨气等有毒有 害气体，在给水处理过程中会增加相当的技术难度。( 2 ) 影响湖泊水体的生态 环境。处于富营养化污染的水体，正常的生态平衡被破坏，导致水生生物的稳 定性和多样性降低。大型水生植物群落会随着富营养程度的加剧逐渐灭绝。同 时，异常增殖的藻类所分泌的毒素，以及缺氧条件下，n 0 。一n 被还原为n 0 ：一_ n ， 成为致癌物，不仅威胁水生生物的生存，而且会直接或间接影响人类健康，造 成可利用水资源进一步减少。( 3 ) 影响水体的感官性状。处于富营养化的水体 中，蓝绿藻大量增殖，水体色度增加，透明度下降，并散发出腥臭味，污染居 住环境，丧失水体美学价值。( 4 ) 影响渔业等生物资源利用，水体经济价值降 低。虽然一定程度的富营养化可能导致鱼产量增加，但严重富营养化的水体会 由于藻类释放的毒素和溶解氧的稀缺，减少鱼类种类和数量，并直接影响鱼类 质量，从而导致经济效益大大降低。 1 2 2 蓝藻水华的危害 水华是水环境受到严重污染的表现，而水华的发生又进一步加剧了水体的 污染，所带来的危害是很严重的突出的表现在以下几个方面：( 1 ) 水体中严重 缺乏溶解氧，造成鱼类等大量水生动物窒息死亡。一方面水面蓝藻细胞层的出 现隔绝了水体与大气的气体交换，水体缺乏溶解氧：另一方面蓝藻的生活周期 4 第一章引言 短，生长繁殖越旺盛，死亡的藻细胞越多，死亡的藻细胞沉到水底，其降解过 程消耗大量的溶解氧。这两种作用的叠加，使得水体中的溶解氧严重缺乏，特 别是在夏季夜晚，容易使水体出现死亡层，导致鱼类等水生生物窒息死亡，破 坏水生生态平衡，使水体中生物多样性进一步减少1 9 1 。( 2 ) 产生硫化氢、甲烷 等有毒气体。发生蓝藻水华的水体中由于缺乏溶解氧，死亡的藻细胞和各种有 机物以厌氧分解为主，降解不完全，产生硫化氢、甲烷等气体，污染环境，毒 害生物，影响周围人群的生活、工作和健康。( 3 ) 产生藻毒素。有些水华藻类 能产生毒索，目前己知能产生毒素的藻类大约有2 0 余种，其中多为蓝藻类，如 最常见的铜绿微囊藻、水华束丝藻、水华鱼腥藻、节球藻和某些颤藻等。水华 藻的藻毒素都有严重的危害，都会造成水生动物，家禽、家畜、水鸟及人的中 毒死亡【l o 1 1 ，i2 1 。( 4 ) 产生异味。有些藻类可产生异昧，目前已知产生异味的藻类 约有5 0 种以上，其中比较常见的有1 0 余种。如果在饮用水中有异味藻，就直接 影响到人民群众的生活和健康 1 3 , 1 4 。( 5 ) 丧失水体功能。连年发生蓝藻水华的 水体很快就会成为脏臭不堪的死水，失去水体功能。 1 3 本课题的研究内容及意义 现在水华现象已经是世界性的水污染公害，它既是水污染的突出表现，同 时它又进一步加剧了水体污染甚至有人将水华称作水体的癌症，足见水华问 题的严重性。因此，水华引起了全世界人们的广泛关注和重视。各国的环境学 家、生态学家、藻类学家等广大科技工作者和各国政府的有关职能部门都对水 华现象进行了大量的研究工作，投入了大量的人力、物力和财力，采取了许多 防治措施。我国近2 0 年来水华现象异常严重，滇池、太湖、巢湖三大湖的严重 水华现象已是人所共知，北京城区的河、湖自2 0 0 0 年以来连续几年大规模爆发 的水华现象在社会上造成了很大的影响。更值得重视的是有不少饮用水的水源 也发生水华现象，直接影响人民的生活和身体健康n 驯。因此研究蓝藻的生长规 律及“水华 的形成原因，寻求解决对策，从而科学预测和控制藻类水华的发 生，具有重要的理论意义和实际意义。 本课题根据国内外有关水体富营养化和水华的文献及最新研究成果进行全 面地分析和总结，系统地阐述富营养化水体中藻类水华形成机理及各种环境因 子与水华的关系，从而为科学预测藻类水华的产生，并采取相应措施减少其带 来的影响提供理论依据，具有重要的生态和环境意义；同时又根据绝大部分藻 类水华都是蓝藻水华的事实，选择在我国富营养化水体中普遍存在的三种水华 优势藻为研究对象，分别进行单独培养和共培养，研究它们各自的生物学特性 第章引言 及其与n 、p 的关系，以及在实验条件下种群演替规律，从而也为蓝藻水华的 形成原因提供部分实验依据。 第二章富营养化水体中藻类水华成因分析 第二章富营养化水体中藻类水华成因分析 湖泊富营养是一个状态，而富营养化指的是一个过程。湖泊富营养化是人类 生产、生活活动对湖泊影响导致的湖泊自然演变过程的浓缩。水华爆发是生态系 统对富营养化的响应。富营养化过程实质上是自养型生物( 主要是浮游藻类) 在水 中建立优势的过程。它包含着一系列物理、化学和生物变化的复杂过程，与水体 的化学和物理性状，浮游藻类种群和产量，湖泊形态和底质等许多因子相关。水 华的发生，不仅需要有充足的营养和适宜的理化条件，同时还受到水体中微生物 等因素的综合影响，只要其中一个临界因素不满足，水华就不能发生。水华的发 生是一个复杂的，渐进的过程，牵扯到的因素是多方面的。但就某一水体而言， 在水华发生、发展和消亡过程中，生物种群的组成变化均有一定的规律性。最显 著的规律性表现在两方面，一是水华具有明显的时空分布：二是构成水华的生物 种群特别是浮游藻类的生物量差异很大，其中一种或少数几种特定的种群占据优 势地位。这种规律性应是水生生物与水体环境相适应的结果。少数藻类能在水华 中取得优势地位，其原因可以归结为两方面，一是这些藻类能更好的适应和更充 分的利用所处的外晃条件，进行生长繁殖：而是它们能在逆境中具备良好的抵御 外界不良环境( 如高温、低温、营养缺乏：捕食、强光、弱光、缺氧等) 的能力n 朝。 通常认为，水体中氮、磷含量，温度，微生物种类，光照条件以及风和风浪强度 均可以影响水华的发生。 2 1 水华形成机理的理论探讨 目前人们对水华的认识大多是通过表观现象得出的。在许多情况下，藻类水 华出现的速度非常快，这使得“水华”的出现存在突然性，并导致形成了蓝藻可 以在短时间内以极快的速度生长的观念n 引，以致于在新闻媒体的报道乃至专业文 献的描述中，水华是在很短时间内暴发、难以预测，并认为每年水华暴发的频次 在逐年增加。正是因为至今不能明确诱导水华暴发的主导因子，因此目前的研究 更加关注多种因子的耦联作用。 从生态学的角度来看，蓝藻水华形成作为一种典型的生态学现象，也应该 遵循生态学基本规律。尽管在已有的研究中，都注意到了生态因子对生物作用的 基本规律，即生态因子对生物的综合作用，主导因子作用、直接作用和间接作用， 但是似乎对蓝藻水华形成的生态因子阶段性作用关注不够。人们所观测到的湖面 第二章富营养化水体中藻类水华成因分析 出现蓝藻水华“暴发”，一般是在高温季节、强光条件和风平浪静时等特定的环 境条件。事实上，如果在显微镜下观察，就可以发现，在此之前水体中已悬浮有 大量的微囊藻群体。一旦气象与水文条件适合，微囊藻群体上浮、聚集在水表面 形成水华，而表层以下水体中藻类的群体却明显减少。因此，可以推断，在水华 形成前后，同一水柱中的叶绿素总量可能并没有很大变化，在大多数情况下， 这种突然出现的“水华”只不过是已存在、分散在水体中的藻类群体在适宜条件 下的上浮、聚集、迁移至水面并为人们肉眼所见的过程，而非藻类在短时间内连 续的快速生长所致n 引。因此，蓝藻水华的出现，从表观现象上看确实是瞬时的 “暴发”，但是其本质却显然有一个逐渐发展与形成过程，是藻类生物量在水体 中的逐渐增加的一个缓慢、可以预测的过程。其前提仍然是水体中已经存在较大 的藻类生物量。准确地说，“暴发”仅仅描述了短时间内大量水华蓝藻群体的空 间位置的改变，主要是从水体中上浮到水体表层或者是由于风的作用，在湖岸 的局部地区大量聚集，而不是生物量的“巨变”。对这个问题的正确认识将不仅 仅是名词的差异，而且将直接影响到对水华形成机理及其研究方法的确定。这也 许需要从水华的严格定义及其指标来认识。如果认为叶绿素含量是水华是否形成 的指标，那么已有文献中所描述的每年几次的水华暴发“次”与“次”之间，水 体中叶绿素含量是明显下降了然后在下次暴发时再次增加? 还是一直持续维持 在较高的水平? 根据目前所得到的观察资料，大多数数据似乎都显示在湖泊水 体中，叶绿素的含量在夏季水华发生季节，在没有人为干扰的情况下，只要环 境因子合适，一般都持续以高浓度的状态存在，据此也就无“第一次”与“第二 次”水华暴发之说，因为这期间叶绿素并没有迅速消失或增加。如果认为只有水 华蓝藻群体上浮到水面才是形成水华的标志，根据孔繁翔及有关研究者的追踪 观察发现，在夏季水华常发季节，只要气象和水文条件适合，在太湖水体中早已 存在的大量微囊藻群体在一天内可以多次上浮与下沉，也就是说，每天都可以 “暴发”无数次。这与现有的文献或媒体报道中所描述的某年某月某日发生水华 暴发，或者某次水华暴发持续了几天，以及每年水华暴发的频次记载等描述都 有一定的差异。如果认为需要同时满足叶绿素含量和上浮积聚两个指标才能认定 水华的形成，也就是说，仅仅叶绿素含量的增加不能成为水华形成的判断依据， 显然这种说法又与水质以及由其造成的生态危害的实际情况不相符合。可见，确 切的水华定义或指标的确定对研究水华形成机理十分必要。正是由于水华的“暴 发”的前提是一定的藻类生物量，因此在探索夏季水华的成因时，不能仅仅局限 于夏季蓝藻水华发生时环境特征的研究与观察，而应该提前关注蓝藻的越冬生 理生态特征、春季复苏的主要生态诱导因子及其阈值以及在复苏后，蓝藻如何在 生长过程中形成群体，并逐步成为湖泊水生生态系统中的优势种乃至形成水华 第二章富营养化水体中藻类水华成因分析 的过程。因此，根据生态因子作用的一般特征以及对太湖蓝藻水华形成过程的野 外原位观测，孔繁翔认为可以提出这样的假设：在四季分明、扰动剧烈的长江中 下游大型浅水湖泊中，蓝藻的生长与水华的形成可以分为休眠、复苏、生物量增 加、上浮和积聚形成水华等4 个主要的阶段。在不同阶段中，微囊藻的生理特征 及其主导生态因子完全不同( 表2 1 ) 。因此，应根据其不同的生理阶段，对蓝藻 水华形成过程进行更有针对性的深入研究。其实这4 个阶段的时间分段也不是绝 对的，不同阶段之间彼此也有重叠。例如，在春季，藻类一边复苏，同时生长也 已经开始，而在生长过程中，只要有合适的气象与水文条件，生物量足够大时， 藻类群体就有可能上浮到水面形成水华。事实上，许多研究已经在这些不同的阶 段分别进行了多年的探索，尤其是蓝藻生长和水华形成阶段的研究，已极大地 丰富了人们对蓝藻水华成因的认识。孔繁翔提出的假说一方面强调了其他阶段可 能其主导因子有所不同，力图使蓝藻水华形成机理研究更为系统化：另外，如 果能了解蓝藻在极端环境中，尤其在冬季水底黑暗条件下蓝藻生存的生理生态 对策，而这又是蓝藻生命周期中必需经历的、且是最薄弱和生物量很低的环节， 确定春季水华蓝藻复苏的诱导因子，就有可能为探索在蓝藻休眠期或复苏前采 取更加有针对性的控制蓝藻的新技术提供理论根据。 表2 1 蓝藻生长及水华形成的主要阶段及主导影响因子 2 2 营养元素与水华形成的关系 营养盐是构成水域生态系统的重要化学物质基础，由于其分布与浓度和生物 过程紧密相关，因此在湖泊生态系统诸多因子中，着重研究营养物质与浮游藻类 生产力的相互作用，是揭示湖泊富营养化形成机理的途径之一。浮游藻类主要由 c ，0 ，h ，n ，p 等元素组成，缺乏这些元素则藻类就不会生长，这就导致了营养 限制的概念。不同水体中，由于营养盐组成不同，浮游植物群落不同，地球化学 9 第二章富营养化水体中藻类水华成因分析 循环不同，对浮游植物生长产生限制地营养盐也不尽相同。有关如何判断营养盐 限制已有了很多研究：o d u m l 9 7 1 年提出“限制因素”对生物活动来说是维持这 种活动所需的物质处于最小临界值：b r z e z i n s k i l 9 8 5 年利用水体环境或浮游植物 中营养元素的原子比是否偏离r e d f i e l d 值( n ：p ：s i = 1 6 ：1 6 ：1 ) 判断潜在的限制因 子：j u s t i c 等1 9 9 5 年通过计算水体环境中各种营养盐之间的原子比提出了一套系 统的评价营养盐限制的化学标准：还有f i s h e r l 9 9 2 年报道的营养盐加富生物实验 等评估方法。 2 2 1 营养输入总量与藻类水华的关系 来自世界各地的大量研究数据证明，营养负荷的增加与高生物量水华的增 多相联系。而控制水域生态系统的营养输入后，浮游植物生物量或有害藻类水华 事件也相应减少。m a r c h e t t i 等调查分析了意大利亚得里亚海在最近l o o a 发生 的赤潮事件，发现：河流输入营养物质的不断增多引起亚得里亚海的富营养化 现象，而富营养化的不断加剧正是赤潮频发的重要原因n 钔。日本濑户内海最近6 0 年的环境变迁是一个先污染后治理的典型范例。二战后，濑户内海由于工业化和 随之而来的城市化，给当地造成了严重污染，使濑户内海的水质急剧恶化，水 华现象不断发生。从2 0 世纪6 0 年代中期开始，日本政府采取措施治理濑户内海， 附近海域水质明显改善。当水体富营养化程度降低后，大生物量水华事件明显减 少，浮游植物的种类组成也发生了变化。营养输入对水华的促进作用可以从两个 方面来解释。首先，营养加富会有利于某些浮游植物的增殖，使其密度增大。另 外，营养输入会引起水体原有的营养状况发生改变，而特别有利于某种或某类浮 游植物的增殖。当然，营养输入对水域生态系统的影响还受到水深、水循环状况 等因素的制约。高生物量水华会导致水体缺氧，对渔业资源、生态系统、人类健 康、旅游业产生有害影响。 值得注意的是，控制营养输入虽然能减少水华的发生次数，但并不能完全 消除有害藻华造成的危害。这是由于，水体营养状况发生改变以后，或许适合其 它有毒、有害藻类的生长，并可能在合适的环境条件下引发水华。例如，能产生 p s p 毒素的亚历山大藻( a l e x a n d r i u ms p p ) 即发生于未受污染的水体。这一类 浮游植物可能与营养无明显联系，但也可能存在某种未知的内在联系，有待于 对其营养生理特征进行深入研究。 2 2 2 营养盐的组成与藻类水华的关系 t i l m a n 的资源竞争理论认为，浮游植物对限制性营养的竞争是决定浮游植 第二章富营养化水体中藻类水华成因分析 物群落组成的重要因素：在营养限制条件下，那些对限制性资源需求最低或者 利用能力最强的浮游植物种类会在竞争中胜出啪1 。资源竞争理论的延伸是对资源 比率的假设：共同生存的生物种类的相对丰度取决于限制性资源的比率，而不 是绝对浓度m 1 。依据这一理论，处于最适营养比率的浮游植物在群落中占据优势， 而营养比率改变后，则由别种浮游植物取代。即营养比率决定浮游植物群落的演 替方向。营养比率在浮游植物的营养竞争中发挥着关键作用。研究表明，在高 s i ：n 比率( 氮限制) 和高s i ：p 比率( 磷限制) 条件下，硅藻胜过非硅藻而占 据优势瞳幻：当硅的含量较少时，蓝藻在低n ：p 比率条件下占据优势，而绿藻 在高n ：p 比率时胜出心3 1 ：淡水硅藻在高n ：p 比率时占优势，而淡水绿藻适 于生长在中等n ：p 比率条件下乜引。人类活动引起的营养输入增加( 或减少) 改 变了原有的营养供应比率，必然影响天然浮游植物群落结构，其结果可能有利 于有害或潜在有害的种类。香港吐露港( t ol oh a r b e r ) 的长期( 近3 0 a ) 监测数据 清晰地揭示出营养比率对浮游植物群落结构的重要调控作用乜射。h o d g k i s s 的研 究发现乜6 2 引，由于排入吐露港的污水中的氮、磷、硅相对比率不同，引起水体 n ：s i 和p ：s i 比率上升，刺激了非硅藻种类的生长。不仅如此，无论长期的或 是相对短期的n ：p 比率的变化都伴随着不含硅的浮游植物群体的增加。随着 n ：p 比率从2 0 ：1 降至1 1 ：l ，浮游植物群落中的赤潮生物( 主要是甲藻) 代 替硅藻成为优势种。实验数据也支持现场调查结果：吐露港的优势甲藻的最适 n ：p 比率均在4 1 5 之间。对世界各地湖泊及沿海水域的调查结果均显示， 氮、磷、硅相对供应量的改变对浮游植物群落演替具有显著影响旧2 钔。 值得注意的是，人类活动引起的水体富营养化经常伴随着有机营养的增加。 近年来，越来越多的证据表明，溶解有机物( d o m ) 与有害藻类水华密切相关 1 3 0 , 3 1 。美国学者g l i b e r t 等观测到微小原甲藻( p r o r o c e n t r u mm i n i m u m ) 水华发生 前水体尿素浓度明显升高，而实验证据显示，比之无机氮，微小原甲藻和 a u r e o c o c c u sa n o p h a ge f f e r e n s 更乐于摄取尿素，因此认为尿素与水华的暴发关 系密切n 钔。随着研究工作的不断深入，营养比率的概念已延伸至有机形式的营养 对浮游植物群落演替的贡献。研究发现，微小原甲藻( p r o r o c e n t r u mm i n i m u m ) 和 p f i e s t e r i ap i s c i c i d aa u r e o c o c c u sa n o p h a ge f f e r e n s 水华高峰期水体d o c ：d o n 比率 均明显升高旧3 1 。具体机理尚待进一步研究。事实上，大约一半鞭毛藻类具有混合 营养( m i x o t r o p h i c ) 或异养( h e t e r o t r o p h i c ) 倾向，使其在无机营养或光线不足时得 以生存m 】。例如常见的有害赤潮种类赤潮异弯藻( h e t e r o s i g m aa k a s h i w o ) 、塔玛亚 历山大藻( a l e xa n d r i u m ta m a r e n s e ) 以及k a r l o di n i u mm i c r u m 均是混合营养的 3 5 , a s ) 。而有毒赤潮藻类p f i e s t e r i as p p 是混合营养的特例。它本身不能进行光合作 用，但其动孢子能保留藻类捕获物的叶绿体，使其能进行几小时至几天的混合 第二章富营养化水体中藻类水华成因分析 营养，既可吸收无机营养，又可摄食藻类7 矧。显然，对于那些具有混合营养倾 向的藻类而言，营养库中的有机成分比无机成分更为重要。 湖泊是营养盐限制研究地相对较多较深入的水体。据l i k e n s1 9 7 2 年报道，6 0 年代后期人们对富营养淡水水域营养盐限制的观点还是碳限制的可能性大于磷 和氮：但是根据s c h i n d l e r1 9 7 1 年，s i l l i t h1 9 8 4 年，h e e k y 和k i l h m a1 9 8 8 年，b e r m a n 1 9 9 5 的报道，7 0 年代在加拿大安大略省西北的实验湖区对整个湖泊生态系统的营 养盐加富实验之后，人们对湖泊中营养盐限制一般认为是磷。湖泊中易于出现磷 限制的特征，学者们对此进行了很多研究。从湖泊天然理化条件的观点来 看：s c h i n d l e r1 9 7 4 年，c a r a c o1 9 9 0 年认为，即使在缺氧的环境下，湖泊沉积物的 磷循环率也很低，而沉积物从水中移出和滞留磷的效率却相当高，造成湖区中磷 不能有效循环利用，是导致磷限制的一个重要因素。h o w a r t h1 9 8 5 年报道湖泊中 易于出现磷限制的另一原因是湖水中的硫酸盐含量偏低，因此浮游植物能够比较 顺利的进行固氮作用( 硫酸盐能够阻碍硼酸盐的同化，而后者是浮游植物固氮的 催化剂) 。但很多研究也表明氮可能是一个重要的第二位限制因子。据w h i t e 等 1 9 8 2 年，h e k y 和k i l a m1 9 8 8 年，j a n s s o n 等1 9 9 6 年报道，它能提高磷的加富生物 试验效果。甚至在一些湖中只加入氮也能促进藻类的生长。e l s e 和k i m m e l l 9 8 5 年，j a m e s 等1 9 9 0 年报道了一些短期的加富实验通常显示氮、磷的联合添加比单 独加入一种更能促进藻类的生长。 水中的磷元素存在形态有正磷酸盐、偏磷酸盐、聚磷酸盐和有机磷，其中正 磷酸盐占绝大多数。对于藻类等初级生产者，最为重要的磷形态是正磷酸盐。由 于磷在水域中的循环过程十分迅速，其它形态的磷也有可能转化为磷酸盐。水中 氮分为有机氮和无机氮两类。前者是含氮化合物一如蛋白质、多肤、氨基酸和尿 素等：后者则指按盐、硝酸盐、亚硝酸盐、氮气和固态氮。初级生产者利用这些 物质的过程并不相同，利用最多的是钱态氮和硝态氮。根据r e d f i e l d 的假设曙钔， 一个典型藻类原生质组成应为( c h 。o ) ，( n h 。)