（环境科学专业论文）浙江天童常绿阔叶林5种藤本植物生理生态研究.pdf

# 东帅范大学2 0 0 5 屙坝士学位论义 中立摘型 ( 8 )小顺序是：中华常春滕攀援枝) 广东蛇葡萄) 中华常春藤生殖枝，香港 黄檀 中华常春藤匍匐枝，羊角藤 白花野木瓜。 关键词：浙江天童；藤本植物；常绿阔1 林；光合特h - ；光合速率；蒸腾速率 华东师范人学2 0 0 5 届坝士学位论文a b s t r a c t s t u d yo np h y s i o l o g i c a le c o l o g yo f f i v el i a n a si nt i a n t o n g e v e r g r e e nb r o a d - l e a v e df o r e s t ，z h e j i a n g a b s t r a t c t u s i n gp o r t a b l ep h o t o s y n t h e s i ss y sj m mh c m - - 1 0 0 0 ，m a i np h y s i o e c o i o g i c a ii n d i c e so f5v i n e s 口m p e l o p s i sc a n t o n i e n s i s , s t a u n t o n i al e u c a n t h a ，m o r i n d au m b e t l a t e , h e d e l an e p a l e x s i sv a t ：s i n e n s i s , d a l b e r g i am i l l e t t i i ) i ne v e r g r e e nb r o a d - l e a v e d f o r e s to ft i a n t o n gn a t i o n a lf o r e s tp a r k ，z h e j i a n gp r o v i n c ew e r em e a s u r e di nc o n t r o l l e ds i t u a t i o n so ft h el a ba s ：l i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t ( l c p ) ，l i g h ts a t u r a t i o np o i n t ( l s p ) a n di nn a t u r a le n v i r o n m e n to fd y n a m i c so f l e a fp h o t o s y n t h e t i c r a t e ，t r a n s p i r a t i o n r a t e d a i l yv a r i a t i o n s o fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( p n ) ，p h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o n ( p a r ) ，c 0 2c o n c e n t r a t i o n ( c 0 2 _ a b s ) ，e n v i r o n m e n tt e m p e r a t u r e ( t e x t ) ，r e l a t i v eh u m i d i t y ( r 国，t r a n s p i r a t i o nr a t e m u l t i l i n e a rr e g r e s s i o ne q u a t i o n so fp nt oe c o l o g i c a la n d p h y s i o l o g i c a lf a c t o r s ( p a r ，c 0 2 一a b s ，t e x t ，r h ) w e r es e tu p i m p o r t a n c e so ft h e f a c t o r sw e r ea r r a y e da c c o r d i n gt o p a r t i a lc o e f f i c i e n t s i nc o r r e s p o n d i n ge q u a t i o n s v a r i a t i o n so ft h o s ep h y s i o e c o l o g i c a ii n d i c e sw e r ea n a l y z e df o r2a s p e c t sb e t w e e n s p e c i e s ，b e t w e e ns e a s o n s d y n a m i c so fl e a fp h o t o s y n t h e t i cr a t e ，t r a n s p i r a t i o nr a t ea n ds e a s o n a lc h a n g eo f l e a fp h o t o s y n t h e t i cr a t e ，t r a n s p i r a t i o nr a t ea r em a i n l yr e p r e s e n t e da st h ed i f f e r e n c eo f f l u c t u a t i o ni n t e n s i t y , a m p l i t u d ea n da p p e a r a n c et i m eo fp e a ko fa l lv a r i a t i o nt y p e s s e a s o n a lc h a n g eo fp h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t yi sr e l a t e dw i t hg r o w t hr h y t h mc l o s e l y i n d i f f e r e n ts e a s o n s ，p ni sh i g h e ri na u t u m nt h a ns u m m e ra n ds p r i n g ，b u tt ro fh e d e r a n e p a l e x s i sv a r s i n e n s i s ，d a l b e r g i am i u e t t i i ，a m p e l o p s i sc a n t o n i e p l s i si sh i g h e ri n s u m m e rt h a na u t u m na n ds p r i n g s t a t i s t i c a lr e s u l t ss h o wt h a te n v i r o n m e n tt e n r p e r a t u r ei sm a i ni n f l u e n c i n g f a c t o r so fl e a fp h o t o s y n t h e t i cr a t et of i v es p e c i e si nt h ew h o l eg r o w t hs e a s o n ；n e x ti s r e l a t i v eh u m i d i t y t h e r ea r ei n t r i n s i cd i f f e r e n ti nt h ep h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t i e so ft h ev a r i o u s g r o w t hf o r m so fv i n e sw h i c hi n h a b i ts u b t r o p i c a lf o r e s t t h ea d v e n t i t i o u s - r o o tc l i m b e r s ( e s h e d e r an e p a l e x s i sv dj ：j j ，i c ，f s j 5 ) ( r e p r o d u c t i v es t e m ) h a v et h eh i g h e s tm a x i m u mp h o t o s y n t h e t i cr a t e so fa l ls p e c i e s ( 5 4 犁m o l m 一s 。) t h et w i n i n gv i n e m o r i n d au m b e l l a t ea n ds t a u n t o n i al e u c a n t h ai s b e t t e r a d a p t e dt ol o wl i g h t c o n 华东师范大学2 0 0 5 届碳二卜学位论文 a b s t r a ( 了 d i t i o n s ，w i t hal o wl i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t r e s u l t ss u g g e s tp h y s i o l o g i c a la d a p a t a b i l i t yo fv i n e st ol i g h te n v i r o n m e n t sm a y b er e l a t e dt oc l i m b i n gm e c h a n i c s f o rp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r s ：p n o ft h ef i v es p e c i e si sa c c o r d i n g l yh i g hi n e v e r g r e e n b r o a d - l e a v e dt r e e s ，w h i c hh e d e r an e p a l e x s i sv a r s i n e n s i s ( r e p r o d u c t i v e s t e m ) ( h s r ) h e d e r an e p a l e x s i sv 。n s t n e t s 话( c t t m b i h gs t e m ) ( h s c ) s t a u n t o n i al e u c a n t h a ( s l ) h e d e r an e p a l e x s i sv a es i n e n s i s ( s t o l o ns t e m ) ( h s s ) a m p e l o p s i sc a n t o n i e n s i s ( a c ) m o r i n d au m b e l l a t e ( m u ) d a l b e r g i am i l i t i a ( d m ) l s p ：h s r h s c a c d m h s s s l m u ；a n df o rl c p ：d m a c s l h s c h s r h s s m u ；s ot h et o l e r a n c eo fs h a d i n g ：m u h s s h s r h s c s l a c d m ； t r a n s r a t i o nr a t e ：h s c a c h s r d m h s s m u s l ： f i v es p e c i e sa r eo r d e r e ds e p a r a t e l ya c c o r d i n gt op h o t o s y n t h e t i cr a t e ，t r a n s p i r a f i o nr a t e o nt h eb a s i so ft r a n s r a t i o nr a t ea n dp h o t o s y n t h e t i cr a t e , s p e c i e sa r ec l - s s i f i e di n t o ：h i g hp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dh i 曲t r a n s r a t i o nr a t e ：h s r ，h s c ；m i d d l e p h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dh i 曲t r a n s r a f i o nr a t e ：a c ；m i d d l ep h o t o s y n t h e t i cr a t ea n d m i d d l et r a n s r a t i o nr a t e ：h s s ；m i d d l ep h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dl o wt r a n s r a t i o nr a t e ： s l ；l o wp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dm i d d l et r a n s r a t i o nr a t e ：d m ；l o wp h o t o s y n t h e t i c r a t ea n d1 0 wt r a n s r a t i o nr a t e ：m u k e yw o r d s ：p h o t o s y n t h e t i cp h y s i o e c o l o g y ；p h o t o s y n t h e t i cr a t e ； t r a n s p i r a t i o nr a t e ；l i a n a ；e v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t h 苤亟武硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 李道季教授华东师范大学 主席 李德志副教授 华东师范大学 李恺副教授华东师范大学 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重 要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：建篮凶 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版。有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅。有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索。有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在 解密后适用本规定。 e t 期：k 奸l 岛t i l l ) 学位论文作者签名：寡艘亮 日期： 导师签 r 华东师范火学2 0 0 5 届坝士学位论文 绪论 1 绪论 1 1 研究目的和意义 藤本植物( v i n e s ) j 7 称为攀援植物( c l i m b i n gp l a n t s ) 是一类不能自e h 直立，通 过主茎缠绕或攀缘器官攀缘他物升高的植物的总称。藤本植物包括木质藤本 ( w o o d yv i n e s ) 甭d 草质藤本( h e r b a c e o u sv i n e s ) 。这类植物在世界范围内分布广泛， 种类繁多，对群落的外貌和结构特别是热带、亚热带森林群落的外貌和结构有重 要影响f 曲仲湘，1 9 6 4 ；周远瑞，1 9 8 4 ：g e n t r y1 9 8 3 ；a p p a n a he t a l1 9 8 4 ) 。 藤本植物中包含着极为丰富的生态学内容。由于藤本植物靠攀援支持木或其 他物体生长，较直立植物而言，生长过程增加了支柱木条件的限制，生长环境也 就更加变化不定，与支持木之间的关系也更为密切和复杂：另外藤本植物并非自 然分类群，具有不同的发生来源，不同亲缘关系的藤本植物适应同样生长方式必 然带上各自类群的“烙印”，这都影响到藤本植物的适应方式。滕本植物丰富独 特的适应特征和方式可作为生态学和进化生物学研究的优良素材。 另一方面具有重要的实用价值。其中许多种类具有重要的经济价值。棕榈藤 的去鞘藤茎( 藤条1 是编织和家具制作的优良材料；是仅次于木材和竹材的重要非 木材林产品。中药大血藤( s a r g e n t o d o x ac u n e a t ) 其藤茎具有清热解毒、活血通经 及祛风湿等功效；中药雷公藤( t r i p t e r y g i u mw i 帕r d i i ) ，其有效成份具有免疫抑制 作用，临床用于治疗类风湿性关节炎。此外，藤本植物通过缠绕、卷攀、吸附、 依附等方式向上生长，占地少，生长快，可以用于快速绿化，具有独特的绿化、 美化效果：可以与城市树木进行水平混交或垂直混交，创造森林群落结构，求得 更好地绿化效益。尤其在目前可直接用于绿化的城市土地越来越少，城市绿化面 临着向空间发展的紧迫性：以藤本植物绿化建筑物、构筑物立面，对于降低城市 热岛效应更具有现实意义( 臧得奎，2 0 0 2 ) 。 由于藤本植物通常生长在异质的环境，特别是变化较大的光照环境，其适应 能力大小影响到了藤本植物在群落中分和和扩展。而藤本植物的适应能力不仅受 到攀援方式的影响，其生理生态特性的可塑性大小也具有重要的作用。为此，本 研究选择几种不同攀援方式的代表性植物，从生理生态学角度探讨藤本植物适应 不同生境的方式和机制：因此本项研究不仅对丰富艨本植物生态学理论，而且对 保护和合理开发利用藤本植物资源，特别对藤本植物在城市绿化中的合理应用具 有一定的参考价值。 1 2 研究进展 1 2 1 藤本植物的可塑性 o # 东师范人学2 0 0 5 届坝士学位论文绪论 可塑性( p l a s t i c i t y ) 是植物适应环境变化在生理和形态上发生的变化。滕本植 物由于受攀援能力和支持木资源的限制，在生长过程中通常要遇到强烈变化的环 境条件( 特别是光照) ，在生长过程中，茎、叶的形态和i 生理常表现出较大的可塑 性( p u t ze ta 1 ，1 9 9 1 ) 。张淑敏( 2 0 0 0 ) 研究表明绢毛匍匐委陵菜植物的基株生物量、 匍匐茎总长度、分株数、匍匐茎比节问重、叶柄长、比叶柄重在遮荫条件下较小， 匍匐茎节间长度没有对遮荫处理发生反应( 张淑敏，2 0 0 0 ) 。匍镪茎植物横向间 隔子( h o r i z o n t a ls p a c e r ) 在较高光照强度条件下较短( d ek r o o nh ，1 9 9 5 ) 。但在深 度遮光条件下，金戴戴平均间隔子长度均显著减小，与以往实验中匍匐茎草本间 隔子对中度和轻度遮光( 光照强度为高光条件的1 3 7 5 ， 1 0 的自然光照) 的 反应不同，表明在深度遮光条件下可能不发生通过间隔子可塑性实现的觅光行为 ( 于飞海，董鸣，2 0 0 3 ) 。不同遮荫处理下苦瓜植株的生长有较大的差异，弱光照 不利于苦瓜构件数量的增加和生物量的积累：植樵在弱光下形成较少的分枝，较 薄的叶片以及较细长的主茎和叶柄，表现出较强光生长环境下更强的形态可塑 性( 陶建平，2 0 0 3 ) 。一些学者的研究表明在不同的光照条件下，藤本植物的高 度生长是有显著差异的。它们在低光强环境中要比在高光强环境中显著地长得高 这是通过较多的节间数和较长的节间长以及比茎长( 即单位重量的茎长，常用 c m g 1 表示) 来实现的，这种特性有助予藤本植物在植被下层较弱的光环境中生 长时，速度快、效率高地攀升到较高位置以取得竞争优势( d e nd u b b l e d e n ，1 9 9 4 ； 何维明，2 0 0 0 ) 。 但藤本植物对群落异质性环境的适应性是多方面的，这在其结构和生理上都 有所响应。g i v n i s h ( 1 9 8 7 ) 认为植物生存的重要策略就是通过调节叶的表明以求得 最适应的光照。在旱生和强光照的环境中，植物通过形成具有表皮毛或者覆盖蜡 质的叶表面，以及调节叶片的姿态来减少对光辐射的吸收。而极端阴生的植物则 是通过充分暴露叶表面以求获得最大的光照。蔡永立等( 2 0 0 1 ) 研究发现香港黄 檀复叶是由具活动叶轴的小叶片组成的，小叶片可以通过叶轴的活动调节开合， 以适应光照的变化。f o r s e t h & t e r a m u r a ( 1 9 8 6 ) 研究表明植物通过小叶片的运动可 减少水分损失2 5 以上，而且还可以提高中午叶片的水势。藤本植物叶的特征通 常是介于阴生和阳生植物之间的类型，对光照的适应性表现出较强的灵活性。藤 本植物对光的适应还表现出许多方面的特点，如发育址i 一系列不同大小和形态的 叶，以减少在异质环境中因大的光合表面而导致的生训限制。在高光和旱生环境 中具有较小的叶型( c a s t e l l a n o se ta 1 ，1 9 9 1 ) 。藤本植物中普遍存在的时的两型性 ( 1 e a f d i m o r p h j s m ) 和至少两种形态机制在维持净光合速率的同时来避免光抑制。 如常春藤能形成两种明显不同的叶即营养生长阶段的幼态叶和生殖阶段形成的 成态叶的生理行为就像阴叶和阳叶( h o f l a r c h e j & b a u e r , 1 9 8 2 ) ，在高光照时两种叶 华东师范大学2 0 0 5 届坝士学位论文 绪论 都增j j n n p m a x ，另外，其他一些特征如特殊叶重的形态和生活调节提高，单位叶 面积的叶绿体数目的( 叶绿素a b ) 升高等也发生。尽管两种类型的叶对高光或低光 都有某种程度的适应，但幼态叶不能像成态叶那样适应高光环境，而成态叶也不 能象幼态叶那样适应低光环境。因此两种生理上不同的叶的生产有利于提高对温 带森林林下环境的较大的季节性变化的适应能力( c a s t e l l a n o s ，1 9 9 1 ) 。d a r w i n ( 1 8 6 7 】 认为，由于可以借助外物支持自身重量，藤本植物通常分配较多的生物量到光台 系统。这在s u z u k i 9 8 3 ) 和p u t z ( 1 9 8 3 ) 、陶建平( 2 0 0 3 ) 等的研究中得到证实。生 物量对叶片和主茎的分配随光照减弱而增大，分枝的生物量分配随光照的减弱而 降低，光照对分枝茎的生物量分配影响不大( 陶建平，2 0 0 3 ) 。同树木相比，单 位面积的藤径具有较大的叶量：( p u t z , 1 9 8 3 ) 植株茎叫一比值小，细弱的藤茎通常为 庞大的光合系统提供有效的输导。许多研究表明，藤本植物茎的结构为适应功能 的改变，在减少支持而不降低输导能力方面表现出灵活多变的策略。热带藤本植 物通常分配较大比例的生物量到光合系统( s u z u k i ，1 9 8 3 ) ，于是在大多数情况下导 致较高的生长率：而且叶的周转率较快和叶的寿命较短( p u t z w i n d s o r ，1 9 8 7 ) 。 g i v n i s h ( 1 9 7 6 ) 用光合作用和水分损失之间的损益模型来预测不同生境中藤本个 体叶的最适大小。发现随叶大小增加，燕腾损耗比光合碳的获得缓慢的多，因此 预测在中等光照和中生环境中具有更大的叶；在更中生的环境中具有中等大小的 叶，因为光饱和通过降低光合蒸腾关系间的边缘效益减小大叶的有利之处；较 小的叶出现在强光照和旱生环境中生长的藤本中。 藤本通常具有较低的光补偿点，发现在光量子低于5 0 m m o l m c s 1 仍有正光合 速率。而生在强光照环境下的种类，如p u e r a r i al o b a t a ，p h a s e a l u s l u , ! n a t u sc a c r d i o s p e r m u m h a l i c a c a b u m 也有较低的补偿点。藤本植物的光合途径为 c 3 ( 李荣生，2 0 0 4 ) 或者景天酸途径，尚未发现有c 4 藤本( c a s t e l l a n o s ，1 9 9 1 ) 。 李荣生( 2 0 0 4 ) 研究结果表明，3 种藤种苗木和成年植株的叶绿素含量和气孔密度 比常见c 3 植物和c 4 植物高，但叶绿素a b 值、叶片上下表面气孔比值、p e p c 酶活性、p p d k 酶活性和稳定碳同位素比值等指标均较低，与常见c 3 植物的对应 指标相当或略低，而远小于常见c 4 植物，因此认为黄藤、单叶省膝和白藤等3 个 藤种是c 3 植物。 热带滕本植物最大光合速率在2 2 5 肛m 0 1 m 一s 。之间，介于目前已测定的阴 生常绿植物和阳生的落叶种类之间( l a r c h e r , 1 9 8 0 ；m o o n e y , 1 9 8 1 ) 。大多数藤本 植物的光饱和点在每日光照高峰的2 5 以下达到。也l 有较多的种类在每日光照高 峰的1 5 以下0 0 l m m o l j 牡l j ) 。光饱和点在接近生境较高光照水平时达到，可以保 证在叶的生活期间都能有一个相对较高的光合速率。生长在高光条件下的温带滕 本净光合作用的光饱和率在1 6 2 趴m o l m 一s d 之自j ，这些值处于己报道的中生温 华东l l f j 范大学2 0 0 5 局删士学位论文 带环境中早期演替种类的高值一端，也高于已报道的滕本植物经常与之竞争的温 湿温带区域上层落叶树种的n p 。值( h i c k s & c h a b o t ，1 9 8 5 ) ；与这种高n p m a x 值一 致的暗呼吸速率( r d ) 也位于大多数演替捌种( 0 7 2 0 ；h i c k s c h a b o t ，1 9 8 5 ) 值和 演替早期杂草f o 6 1 3 ) ( b a z z a z c a r l s o n ，1 9 8 2 ) 值的高的一端。 对不同光照的适应能力对藤本植物是重要，因为同一茎的不同叶可暴露在中 午全光照的1 到1 0 0 光环境中。c a r t e r t e r a m u r a ( 1 9 8 8 ) 和c a r t e re t a i ( 1 9 8 9 ) 研 究的温带藤本植物在生长在浓荫的林下层时与生长在空旷地的植株相比均表现 出对光适应的光合特征。生长在林下个体的n p m a x ，g s 和r d 都较低，但i s a t 值 接近每个光环境中出现的日平均最大光辐射。 藤本植物对光的相对适应潜能可能是与攀援机制相关的。大多数藤本植物处 于“光饥饿”( p u t z ，1 9 8 4 ) ：为寻找林缘和冠层的高光环境，形成一系列的攀援机 制和相关特性( c a s t e l l a n o se ta 1 ，1 9 8 9 ) 。藤本植物适应于低光的环境条件可能和攀 缘机理有关( c a t e r l 9 8 8 ) 。卷须类艨本n t i sv “l p i n a 和s m i l a xr o u m d i f o l i a 和吸盘 类藤本如p a r & e n o c i s s u s sq u i n q u e y o l i a 表现出对低光环境有较大的生理适应性即 具有较低的光合补偿点，较高的光合速率和水分利用率和较低的光合饱和点等特 征，而缠绕类藤本葛藤表现出较弱的低光适应性( c a t e r & t e r a m u r a ，1 9 8 8 a ；c a r t e r e t a t ，1 9 8 9 ) 。 光照对藤本植物异胚性发育的研究：许多藤本在生长过程中可随生境 的改变形成不同形态和功能的异胚体( h e t e r o b l a s t y ) ，这种发育方式被称为 异胚性发育( p u t z ，1 9 9 1 ) 。显然具有可塑性或异胚性发育是滕本对经常遇到 的异质环境的有效适应方式。对藤本异胚性发育的研究，目前假设了多种模 型( m a d i s o n ，1 9 7 7 ；h o l t t u m ，1 9 6 8 ) ，提出了藤本异胚性发育的途径和调控方式。 外部环境对藤本异胚性发育的调控作用，目前关注的较多。光照是森林中变化最 大的生境因子( l e e ，1 9 8 7 ；r a y ，1 9 9 0 ) ，其调控作用不容忽视：n j o k u ( 1 9 5 6 ) 的实 验也证实了这一点，他通过遮光实验发现减少光照可以延迟l p o m o e a 的植物体向 成熟状态转变，以适应低光环境。 总的来看，藤本植物对异质的光照环境具有十分灵活的适应策略，而且不同 攀援类型的藤本可能具有不同的应对机制。 1 2 2 藤本植物水分生理生态及其适应性研究 在生长期内，水的可利用性质是种类分布和丰富度的重要限制因素 ( g r i m e ，1 9 7 9 ；p a l l a r d k o z l o u s k i ，1 9 7 9 ；h i n c k t e ye ta l ，1 9 8 1 ；c h a m b e re ta l ，1 9 8 5 ) 。在 温带落叶林内水的可利用性可能是高度变化的，这取决与降雨的数量、频度和方 式，蒸发要求和土壤基质的特点等。从大的范围看在m a r l a n d 森林群落的分别是 同水的可利用一i 生* l t 关的( b r u s h ，l e n k & s m i t h ，1 9 8 0 ) ，滕本植物在中生的水积平原和 华东9 r ij f d ) c 学2 0 0 5 扁坝一l j 学位论文绪论 附近的森林生境中最常见。土壤水的可利用性可能限制了藤本植物的分却，这一 结果得到在温带中生森林群落中滕本植物丰富度增加的观察结果的支持( b r u s h e t a 1 ，1 9 8 0 ) 。降雨决定棕榈藤分布和种的数目，同时还有助于棕桐藤种子传播，水 分可提高棕榈藤造林成活率、分蘖条数、叶数、叶面积和藤茎生长。水分胁迫可 提高棕榈藤根茎比。此外，棕榈藤生长及分布还受湿度的影响( 李荣生，2 0 0 2 ) 。 土壤水分对植物的可塑性也有影响。在田间实验中，匍匐茎草本蛇( d u c h e s n e a i n d i c a ) 经历了不同土壤水分水平f 土壤最大含水量4 0 、6 0 、8 0 、1 0 0 等) 处 理，结果表明：间隔子长度、分株密度、分枝角度和分枝强度里二次曲线变化， 土壤含水为最大含水量的8 0 的生境为最适( 罗学刚和董呜，2 0 0 2 ) 。气孔的调 节作用是植物控制水分从组织损失的主要方式，气i l 对大气湿度变化的反应也被 证明是阻止水分的高损失率和高蒸发导致的水分亏缺的控制机构( s c h u l z e h a l l ，1 9 8 2 ) ，气孔对湿度的敏感性在6 个温带藤本植物中是不( f o r s e t h t e r a m u r a ，1 9 8 7 ；c a r t e re ta 1 1 9 8 9 ) 。温带藤本植物对气孔的水的损失收到日变化和 季节性控制，这主要是受光辐射和温度等生态因子变化所致( c a t e r t e r a m u r a ，1 9 8 8 a ) 。 藤本的生理活动受到季节性的影响，b e l l ( 1 9 8 8 ) 的研究表明分布在m a r y l a n d 州的三个木质藤本植物的气孔导度的季节性峰值在1 9 8 5 年发生在夏末，该年雨 量从5 月到1 1 月是均匀分布的。但1 9 8 4 年中夏到夏束的干季导致气孔导度的季 节性峰值发生在春末夏初。最近对两个温带木质藤本植物的研究也发现气孔导度 在夏术干季 k 王( w h e r e a t ，1 9 9 0 ) 。 藤本植物通常要求较高的湿度环境，这主要是由于藤本植物具有细小的茎 干，但又必须要支撑和供应较其他植物所占比例大的多的光合空间，因此藤本植 物蒸腾失水相对较大，湿润地区有利于其水分平衡的保持，因此湿润地区藤本植 物数量较多。但也有一些藤本植物可能形成了一些特殊的生理特性或者耐旱能 力，能分布到半湿润和季节性干旱区域。 可见，藤本植物由于具有较大比例的茎叶比，其生长环境通常要求相对较湿 润的生境条件；然而不同攀援方式的滕本在群落中的分柿状况并非一致，其对水 分条件的适应机制可能存在着一定的差异，需要进一步比较研究。 1 3 研究内容和研究方法 1 3 1 研究目标 深入比较亚热带常绿阔叶林5 釉不同类型髅本的可塑性、异胚性发育、光合 生理生态和水分生理生态等4 个方面的共性和差异，阐明亚热带常绿阔叶林藤本 生态适应的特征和方式及其逃化意义，初步揭示其生态适应的机制，为藤本的引 种驯化提供理论依据和数掘。 1 母东师扎火学2 0 0 5 届倾一卜学位论文绪论 1 3 2 研究内容 ( 1 ) 藤本植物的光合生理生态：包括5 种藤本植物叶绿素含量、光合曲线 及光合特性、5 利，藤本植物光合作用日变化、5 种艨本植物光合作用的 季节变化： ( 2 ) 藤本植物的水分生理生态：包括5 种藤本植物气孔特征的比较、5 种 藤本植物蒸腾作用的日变化、5 种藤本植物蒸腾作用的季节变化； ( 3 ) 藤本植物叶片比叶重含量的比较以及与光合速率之间的关系； ( 4 ) 藤本植物异胚性发育的研究。深入比较滕本异胚性发育形成的不同植 物体的形态、结构和生理上的差异及其与小生境之间的关系。 1 3 3 研究方法和实验方案 ( 1 ) 研究方法 采用野外定点适时跟踪观测、人工控制实验和数学模拟相结合。 ( 2 ) 研究方案 a 光合特性研究：通过在不同时期测定光响应曲线，计算和比较不同攀援 方式藤本植物光合特性的异同。 b 光合速率和蒸腾速率日进程研究：通过在林内实时测定植物体光合速率、 蒸腾速率的日变化。 c 可塑性和异胚性发育观测和实验：野外跟踪观测藤本的光合、呼吸、蒸 腾等生理指标、取样测定叶面积、和干重及小生境( 光、温和湿度) 的变化，同时 采样固定后切片观测叶片气孔的内部结构，确定异胚性发育的变化。 华东师范人学2 0 0 5 届删上学位论义究区域慨犹、研究材料和研究方法 2 研究区域概况、研究材料和研究方法 2 1 研究区域概况 本文研究地点位于浙江宁波天童国家森林公园，地处北纬2 9 。4 8 ，东经 1 2 1 。4 7 ，属亚热带季风气候，年均温1 6 2 ，年均降水量1 3 7 4 7 m m ，年蒸发量 为1 3 2 0 1 m m 。地带性植被为由栲属( c a s t a n o p s i s ) 和木荷属( s c h i m a ) 种类为建群 种或优势种组成的常绿阔叶林，在沟谷两旁分布有少量的常绿和落叶阔叶混交 林：此外还分布有许多处于演替不同阶段的群落和人： 林( 宋永昌，1 9 9 5 ) 。这 些不同的群落类型的小生境( 如土壤、光照、温度和湿度等1 和支柱木的种类、大 小和数量都有很大的差异，都可能影响到滕本植物的生长和分布。该区计有藤本 植物1 3 0 种( 包括变种) ，隶属于3 4 科、7 8 属( 蔡永立，1 9 9 9 ) 。 图2 1 天童地区地理位置幽 f i g 2 1l o c a t i o no f t i a n t o n gn a t i o n a lf o r e s tp a r k 2 2 研究材料 ( 1 ) 香港黄檀( d a l b e r g ia m i l l e t t i i ) ：为豆科小枝卷曲类大型落叶木质藤本， 为长江以南亚热带森林和灌丛中常见的藤木。在天童森林公园香港黄檀可见于常 绿阔叶林的各个演替阶段，是常绿阔叶林演替阶段受干扰的干燥地段群落的重要 组成成分，尤以山脊灌丛和有人为干扰的次生林中数量和密度最大，香港黄檀是 一种喜光的滕本，通常分布在群落的林缘或林冠的上层。 ( 2 ) 中华长春) 撩, ( h e d e r an e p a l e x s i sv a r s i n e n s i s ) ：为五加科根攀类大型常绿 木质滕本，在个体发育过程中形成了差异比较显著的3 种植物体。其差异为匍匐 华东| | i j 范，i 学2 0 0 5 屈硕士学位论文 研究区域概6 、研究材料和研究方j 杰 枝的节间最长，不定根较少，叶片深三裂，叶柄长并扭转与地面垂直，叶片平展等 特征适应于较阴蔽的环境条件，并具有迅速水平扩展的能力；生殖枝的形态是节 间短，无不定根，枝条和叶片向外平展，叶片近菱形等特征，适应于较强的光照环 境，主要功能就是保证并完成开花和结果；攀缘茎的不定根最多，叶片平展，节 间、叶形和长度等特征居于两者之问，其功能就是垂直生长和提供营养。 ( 3 ) 广东蛇葡萄( a m p e l o p s i sc a n t o n i e n s i s ) ：为葡萄科卷须类大型落叶木质 藤本，通常分布在山脚和沟谷附近的湿润地区，是沟谷常绿、落叶阔叶混交林中 的优势藤本。常在局部地区将乔术层的多个树冠打结在一起形成特殊片层。 ( 4 ) 白花野木k k ( 立t a u n t o n i al e u c a n t h a ) ：为木木通科缠绕类大型常绿木质藤 本，为广泛分布的藤本植物之一，植株既能分布到常绿阔叶林的冠层之上，接受 全光照，也能在林下忍耐一定的遮萌，作适应性生长。 ( 5 ) 羊角藤( m o r i n d au m b e l l a t a ) ：为茜草科缠绕类中型常绿木质藤本，分布 在常绿阔叶林中下层透光处。 、 2 3 研究方法 2 3 1h c m - - 1 0 0 0 光合作用仪 采用德国w a l z 公司产的h c m 一1 0 0 0 光合作用仪测定净光合作速率、蒸腾 速率以及其他参数。h c m 一1 0 0 0 是根据精密测量叶表面c 0 2 浓度及水分的变化 情况来考察叶片与植物光合作用相关的参数。它反应灵敏，测定精度高，叶室内 温度精度为0 2 ，叶片温度精度为0 2 5 ，相对湿度精度2 。c 0 2 浓度为 o 1 p p m 。h c m - - 1 0 0 0 是个开放系统，在接近地面处的c 0 2 浓度变化波动较大， 且容易受到测量人员的影响。因此，从高空采气，可以使进入系统的气体保持稳 定，在测定过程中测量天线尽量能保持比较高的高度。h c m - - 1 0 0 0 是一个c 0 2 和h ! o 双重气体分析仪器，可同步测定c 0 2 和h 2 0 浓度。c o ! 绝对值的测定范 围在2 0 0 2 2 0 0 p p m ，水的绝对值测量范围在- - 3 0 0 0 3 3 0 0 0 p p m ，操作温度在 一1 0 5 0 。c 之间。除了c 0 2 和h 2 0 的气体测定外，h c m - - 1 0 0 0 还可以同步测定 许多参数，如c 0 2 浓度、h 2 0 浓度，叶室温度，环境温度，叶室温度最高及最低 值，叶面温度，叶室相对湿度，叶表面光强，大气压力，蒸腾，气孔导度；该系 统共有三种叶室，即2 5 c m 2 、5 c m 2 、l o c m 2 。叶室最上面是透明的，可以看清夹 入叶室的叶片的状态。叶室内有小风扇，高速运转，使叶室内的气流运动均匀， 没有死角，c 0 2 和0 2 供应合理，不影响植物的气体和水分交换，同时风扇有利 于热量散失。叶室外配有光舍有效辐射探头及温度探头。 除了在自然环境条件下测定气体交换外，该系统还在叶室上另配有温度调节 器，这样就能在测定气体交换特征时，排除温度因袭的胁迫影响。该装置采用一 华东师范大学2 0 0 5 屈碳士学位论文研究区域概况、 l j f 究材料和 j f 究方法 个卤素灯做光源，可以提供高质量的光合有效波段白光，在叶面上光合有效辐射 可达到2 0 0 0 ”m 0 1 i n - - s _ 1 。另外，该系统还可以控制进入叶室的c 0 2 和水汽浓度。 图2 2h c m 1 0 0 0 光台作川仪 f i 9 2 2p h o t o s y n t h e s i ss y s t e mh c m - - 1 0 0 0 2 3 2 测试项目及方法 2 3 2 1 光合作速率、蒸腾速率日变化的测定 于2 0 0 2 年7 月进行预实验。测量了2 0 0 3 年7 月、1 0 月、1 2 月和2 0 0 4 年4 月中旬、7 月中旬和1 0 月上旬的日变化。本文中数据用到2 0 0 4 年数据。年变化 将另外讨论。每种植物在各个不同的生长季节选取天气晴朗、土壤含水量相对一 致的时间连续观测3 5 d 。测定时间为8 ：0 0 1 7 ：0 0 ，每2 h 测定一次，每次测 定6 8 片叶。在测定时，尽量保持植物正常生长的状态，选充分受光的小枝顶 部叶片进行测定，并保证测定期间叶片不被叶室夹裂。所有藤本植物叶片光合速 率和蒸腾速率测定的部位都是藤本植物中部位置，东南方向。随机选取所测叶片， 并确保测定期间叶片不被夹裂而受机械损伤。在分析过程中，首先要剔除记录错 误、偏差过大的个别数据，然后计算平均值，作为这一时刻的光合速率或蒸腾速 率值。 水分利用效率的计算：w u e = p n t r( 1 ) p n 为净光合速率，单位：# t 0 0 1 m - 2 s - 1 ( 2 ) n 为蒸腾速率，单位：, t m 0 1 m - 2 s - 1 w u e 为水分利用效率，单位：, u m o l c 0 2 m m o l h 2 0 2 3 2 2 光响应曲线的测量 分别于2 0 0 4 年4 , q 上旬、2 0 0 4 年7 月中旬、2 0 0 4 年1 0 月上旬( 分别代表生长期 的春季、夏季、秋季) ，选择晴朗天气进行测量。另外，也在2 0 0 3 年1 1 月和