（环境科学专业论文）高速公路沿线外来入侵植物种类及分布的初步研究.pdf

8 年龄马尾松林和1 0 年龄马尾松林等6 种森林群落中春季外来入侵植物的研究发 现，1 7 种外来入侵植物中，菊科种类最多，原产美洲的最多。随着与公路垂直距离 的增加，外来入侵植物和所有植物的物种丰富度均出现有规律的变化，但变化规律 随森林群落类型的不同各有特点，其中高速公路防护网和截流沟等工程结构也起了 一定的贡献作用。对1 5 种外来入侵植物在6 种森林群落中z y 值的o n e - w a ya n o v a 分析结果显示，意杨绿化林除了和柑桔经济林差异不显著外，与其它4 种森林群落 都存在显著性差异，且和杉木林、5 - - 8 年龄马尾松林、1 0 年龄马尾松林之间的差 异达到极显著( a n o v a ，p o 0 1 ) ，而其它5 种森林群落之间则无差异显著。 关键词：黄黄高速；外来入侵植物；种类与分布；植被群落影响；春季 a b s t r a c t b a s e do nt h ei n v e s t i g a t i o no ft h e h i g h w a yf r o mh u a n g s h i t o h u a n g m e i ( a b b r e v i a t i o n ：h u a n g - h u a n gh i g h w a y ) ，t h et r a d i t i o n a l # a n te c o l o g ya n dt h em o d e m b i o s t a t i s t i c s ，t h r e eq u e s t i o n sa x er e s e a r c h e dw h i c hi n c l u d et h ek i n d sa n dd i s t r i b u t i o no f i n v a s i v ep l a n t si ns p r i n ga l o n gt h eh i g h w a y ，t h ei n f l u e n c eo fd i f f e r e n th a b i t a t sa n dt h e p r o j e c t s t r u c t u r eo ni n v a s i v e p l a n t s ，t h el a wo f i n v a s i v ep l a n t si nd i f f e r e n t f o r e s t - c o m m u n i t y sa l o n gt h eh i g h w a y f i n a l l y ，t h ei n f l u e n c eo ft h eh i g h w a yc o n s t r u c t i o n o nt h ef o r e s t - c o m m u n i t y si sd i s c u s s e df r o mas i d e t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 k i n d sa n dd i s t r i b u t i o no fi n v a s i v ep l a n t si ns p r i n ga l o n gt h eh u a n g h u a n g h i g h w a y 。 2 4s p e c i e so fi n v a s i v ep l a n t sb e l o n g i n gt o2 3g e n u s e s ，1 6f a m i l i e sa x ei d e n t i f i e d t h e r ea x e6 s p e c i e sb e l o n gt oc o m p o s i t a e ，w h i c hi st h em o s t f o l l o w i n gt h ec o m p o s i t a e ， t h ep a p i l i o n a c e a ea n dt h es c r o p h u l a x i a c e a ec o n s i s t so f2s p e c i e s a m o n gt h ei n v a s i v e # a n t sw h i c ho r i g i n a t ef r o mv a r i o u sr e g i o n si nt h ew o r l d , 1 5s p e c i e so r i g i n a t ef r o m a m e r i c a p r i n c i p a l c o m p o n e n ta n a l y s i s & c a ) a n dh i e r a r c h i c a l c l u s t e r i n g a n a l y s i s ( h c a ) d e m o n s t r a t e dt h a t2 4k i n d si n v a d e # a n t s 锄b ed i v i d e di n t o5c l u s t e r s g r o u p s c l u s t e rg r o u pii n c l u d e sp l a n t a g ov i r g i n i c a ，a l t e r n a n t h e r a p h t t o x e r o i d e s ta s t e r s u b u l a t u s p i s t i as t r a t i o t e s ，r a n u n c u l u sa r v e n s i s ，c o r o n o p u sd i d y m u s ，m e d i c a g oh i s v i a a a n dp h a r b i t i sn i l c l u s t e rg r o u p i n c l u d e sl e p i d i u mv i r g i n i c u ma n d c h e n o p o d i u m a m b r o s i o i d e s c l u s t e rg r o u pi i li n c l u d e so x a sc o r y m b o s aa n dt r i f o l i u mr e p e n s c l u s t e r g r o u pi vi n c l u d e sc o n y z ac a n a d e n s i s , e r i g e r o na n n u u s , g y n u r ac r e p i d i o i d e s , v e r o n i c a d i d y m a , v e r o n i c ap e r s i c a , e u p h o r b i ah e l i o s c o p i a , p h y t o l a c c aa m e r i c a n a , g e r a n i u m c a r o l i n i a n u ma n db i d e n sp i l o s a o u s t e rg r o u pvi n c l u d e sa v e n af a m , 弓d a u c u sc a r o t a a n da m b r o s i aa r t e m i s i i f o l i a t h es p e c i e si ne v e r yc l u s t e rg r o u ph a v em a n ys i m i l a r c u s t o m s 2 t h ei n f l u e n c eo fh i g h w a yc o n s t r u c t i o no ni n v a s i v ep l a n t s 4d u s t e rg r o u p sw e r eg a i n e df r o mt h ed i m e n s i o n a ls c a t t e rp l o to fp c am d i n a t i o n f o r2 7s a m p l ea r e a s o u s t e rg r o u pii n c l u d e sr a i l w a yc r o s s i n g , b o r r o wp i t ，s i d es l o p ea n d f o r e s t - c o m m u n i t y c l u s t e rg r o u pi ii n c l u d e sh i g h w a yc r o s s i n g ，s e r v i c ea r e aa n dp r e c i n c t ， t o l lm a t i o n ，f i e l dc u r t a t e c l u s t e rg r o u pi i ii n c l u d e sl a k ed i s t r i c t ，b e a c hw a l l ，p a d d y f i e l d ，w h i c hh a sh i 班s o i lm o i s t u r ec o n t e n t , c l u s t e rg r o u pw i n c l u d e so n ec o m m u n i t yt y p e w h i c hi sc i t r u sc a s h - t r e e 。 3 。田地i n f l u e n c eo fh i g h w a yc o n s t r u c t i o no nt h ef o r e s t - c o m m u n i t y s 1 7s p e c i e so fs p r i n gi n v a s i v ep l a n t si n6k i n d so ff o r e s t - c o m m u n i t y st y p e sa r e i d e n t i f i e da n dr e c o r d e di nw h i c hc o m p o s i t a ei st l l em o s ta n dt h es p e c i e so r i g i n a t i n gf r o m a m e r i c ai st h em o s t 髓es p e c i e sr i c h n e s si n d e xo fi n v a s i v ep l a n t sa n dt h et o t a lp l a n t s a p p e a r st h er e l yc h a n g e t h ep r o t e c t i v es c r e e n i n ga n dt h ec o l l e c t i n gp a s s a g eo ft h e h i g h w a ya l s op l a y e dt h ec o n t r i b u t i o nr o l e 6k i n d so ff o r e s t - c o m m u n i t y st y p e sh a v et h e d i f f e r e n td i s c r e p a n c yb yo n e - w a ya n d 溺a n f l y f i s 。 k e yw o r d s ：h u a n g - h u a n gh i g h w a y ；i n v a s i wp l a n t s ；k i n d sa n dd i s t r i b u t i o n ；i n f l u e n c e o nv e g e t a t i o n a lt y p e ；s p r i n g 硕士擎住论文 m a s t e r st 挺e s i s 华中师范大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，独立进行研究工作 所取得的研究成果。除文中已经标嚷弓l 用的内容外，本论文不包含任何其他个人或 集体已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出贡献的个人和集体，均已在 文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人承担。 作者鼢芦忍 日期：御解6 月f 日 学位论文版权使职授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，鄙：学校有权 保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借 阅。本人授权华中师范大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进 行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存藕汇编本学位论文。 作者签名：秽卺 i 霹期洲影月苫毖 本人已经认真阅读“c a l i s 高校学位论文全文数据库发布章程修，同意将本人的 学位论文提交“c a l i s 高校学位论文全文数据库挣中全文发布，并可按“章程一中的 规定享受相关权益。回塑途塞握变压澄盾；旦坐生；旦= 生；囵三生筮查! 秣鼍签名：弋3 毡 日期：z 柝石月i f r 日 导师签名：c 旷b 1 e l 期：，f 年月e l 1 前言 1 i 高速公路建设项目生态环境影响研究现状 高速公路一般指行车时速在1 2 0 k i n 以上的公路，要求路面平顺，纵坡极小，双向 在4 条车道以上，中间设隔离带，路面采用沥青混凝土或水泥混凝土铺设。自从德国 在1 9 2 8 年至1 9 3 2 年建成了从科隆至波恩的第一条高速公路以来，到目前为止，全 世界已有近6 0 个国家和地区拥有高速公路。近年来，随着国民经济发展和拉动内 需政策的带动，我国公路建设事业得到了蓬勃的发展。第二次全国公路普查结果显 示，除港、澳、台地区外，到2 0 0 1 年底，我国高速公路总里程达到1 9 万公里， 仅次于美国，位居世界第二位。为满足经济迅速增长的需求，交通部在新的发展战 略中提出：到2 0 1 0 年底，全国高速公路总里程达到3 5 万多公里：到2 0 2 0 年底，达 到7 万多公里。由此可见，在未来的2 0 年里，高速公路建设将以更为迅猛的速度 在中国大地上展开。 高速公路建设在促进社会经济发展的同时，也因为极大的增加了区域间的沟通 和联合，降低了不同生态系统间、不同景观区域间的阻隔效应，从而为外来植物的 入侵以及外来入侵植物在不同区域间的扩散提供了便利条件。另外，高速公路建设 项目无论施工期的取( 弃) 土、边坡开挖、施工运输，还是运行期的车辆往来、植 被恢复、景观绿化、边坡治理等，均会为外来植物的定植、归化及入侵、扩散创造 有利的条件。因此，研究高速公路沿线外来入侵植物的分布规律，探讨高速公路建 设对外来入侵植物的影响，寻找高速公路旌工和运行过程中预防和控制外来入侵植 物的有效可行的措施，具有非常重要的意义。 1 1 1 国外研究现状 进入2 0 世纪8 0 年代后，环境问题已从区域走向全球，环境和发展成为国际社 会更加关注的主题。保护自然资源和环境，实现可持续发展是全人类面临的紧迫而 艰巨的任务。高速公路建设是重要的基础设施建设，同样面l 临着可持续发展问题。 世界各国都极其重视公路对环境的影响问题，世界道路协会为此设置了专门的 技术委员会，其研究核心就是建立公路环境影响评价方法，为公路规划、设计及管 理提供一个环境要求的规范。美国联邦公路管理署( f 跚a ) 早在一个世纪以前就开始 公路环境研究，在公路环境方面做了大量工作。在1 9 9 1 年1 0 月1 日实施了一项公 路环境研究计划中，包括了四十二个专题研究。在1 9 9 3 年财政年度中，通过预算 顾士学住论文 m a s t e r s - f h e $ i s 达4 1 0 0 万美元，主要进行大气质量、水系质量、社会环境三大问题的研究。1 9 9 4 年的公路环境政策宣传( e p s ) 的核心则是以恰当的方式和先进的技术保护和美化环 境，减轻公路交通对大气质量、噪声、水系质量等的影响。英国也是公路环境影响 评价开展比较好的国家，所涉及到的公路环境影响包括大气污染、噪声污染，水、 土壤、地面污染和景观影响，还考虑公路交通对动植物、生态环境、社会环境和心 理因素的影响。瑞典在公路规划中增加了环境影响分析，对能源消耗、二氧化碳排 放、氮氧化物排放和交通噪声干扰等的变化作系统的环境影响报告。在公路设计的 各个阶段都包括环境影响评价，环境影响评价是设计过程的组成部分，并包括在设 计文件中。西班牙在进行公路环境影响评价的同时，开发出评估公路环境影响的电 脑模式该模型包括相应的文件管理，并能进行各种环境影响的计算。目前，国外 已经开始使用“3 s 一技术进行公路环境的研究和分析，卫星遥感、航空摄影、地图 被用来收集、展示和分析环境信息，数据库、计算机辅助设计( c a d ) ，地理信息系 统( g i s ) 和噪声、大气污染、水文学等计算机模型也应用于公路环境分析中。 目前，道路建设对沿线生态环境造成的影响已经有诸多研究，且更多的集中在 公路对生态环境的影响方面。公路建设为线性工程，必将影响到沿线生态环境中的 各类景观、生态系统或生态群落。已有研究表明，公路对临近地带的湿地生物多样 性、水陆两栖群落、热带山区森林、阔叶林景观中的林下层植物等产生了不同程度 的影响，公路对生态环境施加了一种切割、隔离、阻碍或扰动作用。r e b e c c aa r e e d 等人选取了斑块数量、平均斑块面积、平均斑块周长、平均斑块形状、边界斑块变 化、香农指数等指标，利用地理信息系统分析了洛基山脉公路对森林破碎度的影响， 结果表明公路建设将加剧森林破碎程度，公路切割导致边界生境的形成速度是砍伐 后形成速度的1 5 4 , - 一1 9 8 倍。j u l i aa j o n e s 等人研究了公路系统和河流生态系 统的相互作用，表明在山脉景观中公路通过改变河流支流的起止位置来影响洪水的 强度。由于公路对生态环境产生的必然影响，公路环境影响评价也就自然受到足够 的重视，已经有人通过层次分析法( a h p ) 、模糊集合论( f s t ) 、专家知识系统( k b e s ) 、 地理信息系统( g i s ) 在城市公路网络对环境敏感度的评价方面进行了系统研究 t s - 眈l 近年来，恢复生态学的相关理论在公路建设项目生态环境影响研究中也不断 得到人们的重视。干扰与恢复生态学是- f l 试图恢复被破坏生态系统的科学，其涵 盖领域广，包括恢复被破坏的生态系统和退化的生态系统。通常恢复是用来描述将 退化生态系统完全还原到其原初状态。重建则被用来描述在退化地点为发展一种有 效的保护或生态系统而进行的努力。生态恢复通常是重建从完全被破坏的地区到对 2 相对未受破坏区的限制性管理的连续体。在保护的一般意义上说来，生态恢复就是 使退化生态系统恢复某种外形，使之具有保护性、生产性和美景效应。更进一步， 生态恢复是发展一种具有长期可持续的生态系统n l 砜m 匐。 1 1 2 国内研究现状 我国高速公路建设虽然发展迅猛，但因为起步较晚，技术较落后，加之受社会 对公路环保认识水平和资金的限制，所以公路沿线的环境保护和公路工程同步实施 的梦想还未实现。在此形势下，保护环境、促进高速公路交通事业与环境协调发展 已成为公路界的共识，对高速公路建设过程中生态环境影响评价的定量分析方法、 景观设计、坡面生态防护、生态环境影响及其对策等方面的研究普遍开展。本着公 路建设与环境保护同步发展的原则，国家制定了 ：中华人民共和国环境保护法、交 通建设项目环境保护管理办法、 公路工程技术标准、环境影响评价技术导则 ( h j t 2 1 - 2 3 - _ 9 3 ，h j t 2 4 - - 9 5 和h j t 1 9 9 7 ) 和公路建设项目环境影响评 价规范( 试行) ( y r j 0 0 5 - _ 9 6 ) 等一系列具体法律法规和技术导则，在部颁 公路 工程技术标准中规定：“公路建设应重视环境保护工作，修建汽车专用公路及其 它特殊意义的公路时，均应按照有关规定，做出对环境影响的评价一，并要求在公 路建成后采取相应的环保措施和实施生态恢复计划n 嘲。为了更好地开展公路建设项 目的环境影响评价工作，使公路的环评工作具有科学性、先进性和实用性，我国己 经进行了大量的研究工作和公路建设项目环境影响评价的实践。1 9 8 6 年交通部公路 科学研究所对深汕路的环境影响评价是我国开展的最早的高等级公路环境影响评 价项目。2 0 0 4 年1 0 月，我国国内首条生态高速公路云南思( 茅) 小( 勐养) 高速 公路主体工程完工此后，国内多条高速公路在设计时，均开始按照“生态公路一 的标准进行如：奉化城区至溪口生态公路，安( 宁) 楚( 雄) 高速公路，随( 州) 岳( 阳) 高速公路湖北省中段等，大大减小了高速公路建设对沿线生态环境的影响 和破坏。 在科研方面，交通部研究过的课题有汽车排放对环境影响和防治技术的研究、 公路交通环境影响评价技术规定的研究、公路建设项目环境保护设计规定的研究、 减低路面行车噪声添加材料的研究、高等级公路对沿线生态环境影响的研究等。冯 晓进行了基于综合数字地面模型的道路交通噪声车流声场分析及声屏障几何设计 的研究，并开发了软件系统r t i i o s e 。陈雨人进行了上海高架路车流噪声分布模型 和通路环境影响评价指标体系的研究。晏晓林对g i s 在公路环保中的应用做了一些 研究。 3 项士学住论文 m a s t e r st h e s i s 高速公路对生态环境的影响研究重点是高速公路建设的生态破坏与恢复。一些 学者分别对京大、河南省周口至省界段、湖北黄黄、宁夏等高速公路从不同角度论 述了高速公路建设对生态环境的影响与恢复t 咖。 1 1 3 项目区研究现状 国内有学者曾针对黄黄高速公路做过运营期的环境影响评价及预测( 孙小静， 陈方先，2 0 0 3 ) 、环境影响模糊综合评价研究( 王海花，周建伟，陈方先，2 0 0 4 ) n 叮。 综上可见，以高速公路建设对外来入侵植物的影响入手，结合外来入侵植物自 身生物学习性、入侵途径和扩散机制来研究高速公路建设对沿线生态系统的影响， 在国内外还未见有学者做过专门研究。 1 2 生物入侵文献综述随跪一l 随着国际经济交往的日益频繁和交通事业的快速发展，自然界原有的地理阻隔 因素逐渐减弱或消除，世界各地间物种的交流和渗透日益加剧，外来物种入侵的风 险随之不断增加( 陈良燕和徐海根，2 0 0 1 ) ，外来物种入侵问题越来越受到人们的关 注外来物种入侵是除生境丧失外威胁全球生物多样性的最重要因素之一，饼将产 生两种值得关注的全球效应：降低动植物区系的独特性和打破维持全球生物多样性 的地理隔离( l o v e i ，1 9 9 7 ：方炜，2 0 0 0 ) v i t o u s e k ，2 0 0 4 ) 生物入侵问题引起了生 态学家的广泛关注( e l t o n ，1 9 5 8 ：v i t o u s e ke ta l ，1 9 9 6 ：m a c ke ta l ，2 0 0 0 ：k e a n e & g r a w l e y ，2 0 0 2 ：万方浩等，2 0 0 2 ；l e v i n e 奄d a n t o n i o ，2 0 0 3 ；m i t c h e l l & p o w e r ， 2 0 0 3 ；黄建辉等，2 0 0 3 ；徐汝梅，叶万辉，2 0 0 3 ；l e v i n ee ta l ，2 0 0 4 ：t ii m a n ，2 0 0 4 ； p i m e n t e le ta l ，2 0 0 5 ) 。k l u , e r 科学出版公司亦于1 9 9 9 年推出了一份以“生物入侵” ( b i o l o g i c a li n v a s i o n s ) 命名的国际刊物。生物入侵生态学已经发展成为当代生态 学的一个重要新分支( l o d g e ，1 9 9 3 ；李博，陈家宽，2 0 0 2 ：r e i c h a r d & w h i t e ，2 0 0 3 ) 。 植物作为初级生产者，他对生态系统的入侵所带来的影响更为深远。 1 2 1 基本概念 不同的学者对“生物入侵一的理解不尽相同。c r o n k 和f u l l e r ( 1 9 9 5 ) 立足于 植物的起源和现在的状态、扩散机制及其生态影响，定义入侵植物为“在没有人类 帮助的条件下能在自然和半自然生境中能自然扩散，并能使生态系统的组成、结构 和过程发生显著变化的物种 。w i l l i a m s o n ( 1 9 9 6 ) 则直接定义外来种为“来自别 的地方的物种 。h e n g e v e l d ( 1 9 8 9 ) 采取类似的途径，定义。当一个物种进入一个 不曾存在的地区，入侵即发生 。c r a w l e y ( 1 9 9 7 ) 定义外来种为“非土著种通过人 4 顾士学住论文 m a s t e r 。s t h e s i s 类从一个国家有意或无意带入并释放到另一个国家”。w i l l i a m s o n 和h e n g e v e l d 定 义的局限性在于仅依赖单一的地理标准，比较含糊，也没有考虑入侵生境的性质， 同时他们的概念也忽视了入侵种存在的生态学影响。m a c k ( 1 9 9 7 ) 定义为生物入侵是 指迁移物种在新环境迅速生长繁衍，并对新环境的生物区产生有害影响的现象。国 内学者陆庆光( 1 9 9 4 ) 定义生物入侵为“一种生物以任何方式传入其原产地以外的国 家或地区，并在那里定殖，建立自然种群，这种生物被称为外来种。外来釉有害生 物传入新区就被称为生物入侵弦。马成亮( 2 0 0 1 ) 、李向忱( 2 0 0 2 ) 定义生物入侵为“生 物入侵就是某种物种从它原产地，通过非自然途径迁移到新的生态环境的过程胗。 周霞等( 2 0 0 2 ) 认为。生物入侵是指某种生物从外地自然传入或人为引种后成为野生 状态，并对本地生态系统造成一定危害的现象。邓定辉( 2 0 0 1 ) 定义生物入侵为“一 种生物侵入新区，占据适宜的生态位，大量繁殖扩增，危害其他生物，称为生物入 侵打徐惠强( 2 0 0 2 ) 则定义为“生物通过扩散造成异地经济损失，严重危害生态环 境安全的现象一。向言词等( 2 0 0 2 ) 定义生物入侵为“指物种借助于自身力量或外界 力量，传入到其进化史上未曾分布过的地域，并能繁衍后代的过程。刘全儒等( 2 0 0 2 ) 认为“外来植物入侵是指在一定特定地域的生态系统中，不是本地自然发生和进化 的植物，而是后来通过不同途径从其他地区传播过来的，并可以在自然状态下能够 生长和繁殖的植物一。万方浩( 2 0 0 2 ) 等认为搿生物入侵是指生物由原来生存地经自 然的或人为的途径传播到另一新环境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以 及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程一。李博等( 2 2 ) 定义生物入侵为。当 非土著的物种进入一个过去不曾分布的地区，并能存活、繁殖，形成野化种群( f e r a l p o p u l a t i o n ) ，其种群的进一步扩散己经或将造成明显的环境和经济后果，这一过 程称为生物入侵 。综上所述，各专家学者对生物入侵的概念是随时间而逐渐演化 的，从单纯的地理因素逐渐包含经济、环境、人类等方面。现在认为万方浩对生物 入侵的定义比较确切，生物入侵的后果应该是对当地的农林牧渔以及社会生产生活 等造成一定影响或危害的物种，否则不应称为入侵。 本文对外来入侵植物种类的判定参考丁建清、王韧( 1 9 9 8 ) ，李振宇、解焱( 2 0 0 2 ) ， 徐海根、强胜等( 2 0 0 2 ) ，刘胜祥，秦伟( 2 0 0 4 ) 所提供的外来入侵植物概念和名录， 将不属于我国自然发生和进化，而是后来通过不同的途径从其它国家或地区传播 过来的，并可以在我国或局部地区自然或半自然状态下建立种群，改交或威胁当地 生物多样性的植物 均定义为外来入侵植物( i n v a s i v ep l a n t s ) 嗍蚓。 5 须士掌经论文 m a s t e r st h e s i s 1 2 2 本地种和外来入侵种的标准 w e b b ( 1 9 8 5 ) 提出了确定本地种和外来种的八条标准，在此基础土，p r e s t e n ( 1 9 8 6 ) 又提漱了一条新标准( 见表董) ，我们可以据此来对癸来入侵种傲更为细致的判定。 表1 确定本地种和外来种的9 条标准( 按其重要性排列次序) t a b 重：9s t a n d a r d s 幻d i s t i n g u i s hn a t i v ep l a n t sf r o mi n v a s i v ep l a n t s 标准料证据 1 化石证据 2 历史证据 3 栖息地 4 。地理分布 5 移植频度 从更新世时期有化石连续存在。如无化石存在，则意味着物种是外来 种，但这不是定论性的。 有文献纪录的引种可证明为外来种，早期存在的历史文献不能证明物 种是本地种。 局限于人工环境的种很可能是外来种。应注意人工环境常受干扰，人 们常把干扰地的本遗杂革同姊来种搞混。 在植物中地理分隔虽然普遍存在，但物种出现地理上不连续时，暗示 该种有可能是外来种。 被移植到多个地方的物种可能是外来种，本地种多出现于特定的地 方。隔离的种群出现遗传差异，这种种群可能是本地种；外来种多有 遗传变异。 6 遗传多样性不同地方间出现均匀性。 ? 。生殪方式完全进行无性生殖酶本地种缀少，缺乏种子生成的物种可能是井来种 8 弓1 种方式 荠萎龛，需要传播方式，解释物种引进的假说合理可行，说明物种是 ：然 同亲缘关系近的本地枇取食矫来植物的动慨 ，| 引自向富词，2 0 0 2 ：料标准1 - 8 是w e b b ( 1 9 8 5 ) 提出：9 是p r e s t e n t ( 1 9 8 6 ) 提出 1 2 3 入侵途径 生物入侵的途径主要有两类：自然途径和人为途径。 i ) 鸯然途径 自然界中的植物通过自身的生长繁殖慢慢侵入其他生态系统。有的通过根、茎、 叶的繁殖，有的透过种子的传播。这种自然状态下的传播是极为缓幔赡，往往须以 地理地质年代来加以计算。很多古生物学证据证明了这种入侵的存在( j a m e s , 1 9 9 7 ) 。 通过媒介入侵，这在种子繁殖的植物物种中是很常见的。媒介可以分为两类： 6 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 自然媒介和生物媒介。自然媒介，如风和水流，可以把种子和花粉吹到或带到其他 的地域，在合适的环境条件下，这种植物可能会建立起一个新的给养系统，甚至改 变当地的生境。生物媒介，如各种动物，植物可以通过被其取食或携带，将种子传 播到另一个地区。动物作为一种传播者，它的身份并不是确定的。如果对本地生物 物种和当地动植物有相当程度的了解，也有可能列出作为传播者的动物种类。 通过自然媒介传播和通过生物媒介传播的两种传播方式相比较，后者比前者更 有效、传播的距离也更远，在人类介入自然进化史以前，它们所扮演的角色是极为 重要的。 ( 2 ) 人为途径 人类作为全球大生态系统的一部分，在生物入侵中扮演着极其重要的角色。这 不仅仅是因为人类活动不断干扰现有的生物群落，还因为人类本身以及人类整个群 体成为入侵物种的载体甚至传播者( j o c e l y n ，1 9 9 9 ；e v e r e t t ，2 0 0 0 ) 。从人类自身的 意向而言，这种引入入侵物种的活动又可分为两类。随人类活动无意传入。很多 外来入侵生物是随人类活动而无意传入的，尤其是近年来，全球化贸易使现代社会 受益于随着国际贸易的不断增加、对外交流的不断扩大、国际旅游业的迅速升温， 为全球范围内物种的空前转移提供了可能。如毒麦传入我国便是随小麦引种带入， 它与小麦的形态极为相似，很易混杂于引种的小麦中。有意引入从国外引入植 物的主要目的是为发展经济和保护生态环境，但人为引种也导致了一些严重的生态 学后果。到目前为止很难得出引种所带来的有害植物的准确数据，在我国目前已知 的外来有害植物中，超过5 0 的种类是人为引种的结果，人为引进并产生危害的主 要植物种类有牧草或饲料、观赏植物、药用植物、蔬菜、草坪植物和环境植物等( 胥 晓刚等，1 9 9 9 ；强胜，2 0 0 0 ) 。 1 2 4 扩散机制 1 2 4 1 扩散过程 一般认为外来种的传入扩散过程分为传入、定植( 殖) 和扩散三个阶段。虽然很 多人承认入侵过程中存在有“停滞期，但有关停滞期出现在哪一个阶段，也有不 同的认识。有人认为在传入和定植之间有“停滞 现象，而更多的人认为在定植和 扩散之间存在停滞期。事实上，每一种入侵种生物都有其自身的入侵特性，扩散过 程也不尽一致，不可能有统一的模式准确阐明每一个入侵过程。 ( 1 ) 传入期：外来种刚刚传入新的地区，开始适应传入地的气候和环境，依靠有 性或无性繁殖形成新的种群，但尚未建立起足够定植的种群。这个时期通常较短， 7 顽士学位论文 m a s t e r s t h e s l s 但此时如马上采取人工或机械控制往往能够根除外来种，是防止外来种危害的最佳 时期。 ( 2 ) 定植期：由于经过一定时间对本地气候、环境的适应和一定的种群数量的扩 增积累，已经适应本地气候和环境，开始归化为当地种。在这个时期虽然难以根除 这种外来种，但仍然可通过人工、机械或化学及生态的方法控制外来种的蔓延，也 是控制的理想时期。 ( 3 ) 停滞期：很多外来种定植后并没有马上大面积扩散、入侵，而是表现为“停 滞一状态，例如薇甘菊在8 0 年代初传入广东，但直到近2 、3 年它才开始造成危害 ( 黄忠良等，2 0 0 0 ) 。在停滞期内，外来种虽然在一定的时间、一定的区域，能维持 一定的种群数量，但并没有形成“暴发的态势。这与外来种自身的繁殖特性和气 候特性有关。如果植物产生大量种子需要的时间较长，有性繁殖周期较长，适应于 种子发芽的气候周期年数较多，则停滞期就较长。一般来说，草本植物停滞期短于 木本植物。停滞期是外来种是否会带来危害的中间过渡阶段。在停滞期开展有效的 防治工作，仍可避免外来种带来大的危害；但如果错过了停滞期进入扩散期则危害 将不可避免。 ( 4 ) 扩散期：在此时期，由于外来种形成了适宜于本地气候和环境的繁殖机制和 强大的与本地物种的竞争机制，种群扩张不可避免。由于大量种子进入成熟阶段， 很容易借助一些外在的扩散条件，从而大肆传播蔓延，形成“生态糟暴发。在这个 时期，采取任何防治措施都难以在短时间内取得理想效果，而且，如果措施不当， 还会进一步促进其扩散。只能树立长期控制目标，采取以生物防治为主、恢复天敌 自然控制作用，同时辅以化学、机械和替代控制的综合治理措施。 1 2 4 2 促使入侵种扩散蔓延的主要因素 外来入侵种传入后，在一定的个体密度下，在适宜的温度、湿度、海拔、土壤、 水分、营养环境条件中，开始定殖并形成种群，随后通过人类活动或借助自然力量 扩散传播。因此，促使入侵种扩散、蔓延的主要因素可以归纳为以下几个方面。( 1 ) 入侵种自身的强大的繁殖特性、生态适应性和竞争力。( 2 ) 传入地适宜的气候和环 境条件。( 3 ) 人类活动。生物入侵有时是个自然过程，即便没有人类的介入，生物 在生物区之间、大陆之间和岛屿之间的远距离的传播也可能发生，但这种自然入侵 只是小概率事件( m o o n e y ，2 0 0 1 ) ，人类的活动大大加速了生物入侵的速率，加快的 幅度应以数量级计算，而且使许多生物能够到达靠自然传播无法到达的生境 ( m o o n e y ，2 0 0 1 ) 。 1 2 4 3 外来种容易侵入的区域 8 硕士学住论文 m a s t e r st h e s i s 依据外来种的传入途径和入侵种自身的以上特性，在一些地方或生境，外来种 容易暴发，成为危害严重的入侵种( e l t o n ，1 9 5 8 ；f o x ，1 9 8 6 ；s i m b e r l o f f ，1 9 9 7 ) 。这 些区域主要包括：重要的港口、口岸附近，铁路、公路两侧。经国际货运传入的 外来种往往首先在港口、口岸附近“登陆”，遇到适宜的环境条件建立小的种群而 后开始扩散；火车、汽车携带的外来种容易在铁路、公路两侧定居、扩散。人为 干扰严重的森林、草场。人类活动可直接带来外来种。森林、草原生态系统本来是 稳定的，严重的人为干扰如乱砍滥伐、过度放牧使生态系统退化、多样性下降，给 外来种的入侵创造了良好的条件。物种多样性较低、生境较为简单的岛屿、水域、 牧场。物种多样性低，自然抑制力也低，天敌数量少，外来种容易生存、种群容易 扩增。受突发性的自然干扰如火灾、洪水破坏后的生境。在这些生境，生态系统 短时间内受到严重破坏，物种组成和群落结构变得简单，入侵种极易迅速占据大量 的生态位而成为优势物种。 1 2 5 危害 生物入侵造成的危害广泛，表现在影响生态系统的初级生产力、影响土壤的营 养水平和水分平衡、影响气候、影响当地的生物多样性、改变物种进化方向、影响 人类的生产与生活等许多方面。 1 2 6 研究现状 1 2 6 1 国外研究现状 生物入侵在欧美等国家，尤其是美国最为严重，因此，相关的机理性研究比较 深入，研究成果在2 0 世纪9 0 年代以后较多。p a t t i s o n ( 1 9 9 8 ) 对美国夏威夷热带雨 林中入侵种和本地种之间的生长、生物量分配和光合特性进行了对比研究。 p a t t i s o n 在夏威夷的热带雨林中根据不同的光照条件，选择了5 个入侵种和4 个本 地种进行对比研究，分析外来物种能在夏威夷热带雨林中成功入侵的原因。研究中 发现：入侵种在全光下和部分遮荫条件下的相对生长率是当地种的3 倍；在部分遮 荫条件下入侵种的叶面积比比当地种高4 0 ；在同样实验条件下，入侵种的光饱和 光合速率是当地种的2 倍：并且入侵种呼吸消耗比当地种低。说明入侵种表现出比 当地种比较适合捕捉和利用光资源，特别是在光照强度大和干扰比较严重的环境中 表现比较明显。b a r u c h ( 1 9 9 9 ) 在夏威夷的m a u n al o a 火山随着入侵种侵入的海拔 升高和底部年龄结构梯度，对8 3 个种群中的3 4 个当地种和3 0 个入侵种，从有效 叶面积( s l a ) 、叶组织结构消耗( c c ) ，叶营养浓度和净碳积累( a ) 等四个方面进行 了对比研究。研究结果发现：入侵种不仅能有效地利用光，而且有高的生长率，这 9 顾士学位论文 m a s t e r st h e $ 1 s 和它能在孤岛上迅速蔓延的特点是相一致的。b e v e r l y ( 2 0 0 1 ) 研究了南美洲同属 的入侵种l y t h r 沏s a l i c a r i a 和当地种厶a l a t u m 之间的传粉特征。研究发现：开 花的l y t h r u ms a l i c a r i a 能够通过阻碍厶a l a r u m 花柱或柱头来减少l a a t u g 的 产种量，即入侵种通过和当地种杂交，增加了入侵种的入侵能力，达到扩张的目的。 r a d f o r d ( 2 0 0 0 ) 研究了澳大利亚同属的外来种s e n e c i o 皿a d a g a s c a r i e n s i s 和当地 种sl a u t u s 的生活史特性，发现s e n e c i om a d a g a s c a r i e n s i s 在苗、生长和结实 性等方面明显优于5 ： a u t u s ) r a d f o r d 认为植物对特殊环境生理学和形态学上的 适应比一般意义上的生活史特性更能说明问题。h a r a l d ( 1 9 9 7 ) 研究了德国中部森 林中入侵克隆灌木m a h o n i aa q u i f o l i u m 幼苗在入侵过程中的重要性，发现和其他 克隆植物相比，m a h o m aa q u i f o l i u m 种群能快速产生幼苗占据空间，尤其是在林冠 下克隆繁殖死亡率高于林外情况下，m a h o n i aa q u i f o l i u m 种群的幼苗密度高于其他 种群。这样，m a h o n i aa q u i f o l i u m 有性生殖不但为新地点的传播蔓延扮演了重要角 色，而且加快了入侵进程。 另外，e l t o n ( 1 9 5 8 ) ，l e v i n ea n dd a n t o n i o ( 1 9 9 9 ) ，t i l m n ( 1 9 9 9 ) 等人的假 说理论认为组成种群的长驻物种丰富，多样性大，能有效地抵制外来入侵，或减少 入侵种，它们之间应该有某种关系。r o b i n s o n ( 1 9 9 5 ) ，p a l m e ra n dm a u r e r ( 1 9 9 7 t 等人的研究验证了这一假说然而，l a v o r e l ( 1 9 9 9 ) ，s t a c h o w i c z ( 1 9 9 9 ) ，j e f f r e y ( 2 0 0 1 ) 等人的研究结论则驳斥了该假说，认为物种的多样性不能提高种群被入侵 的能力，物种少的种群更能降低被入侵的可能性。d u r a n d ( 2 0 0 1 ) 对夏威夷地区树蕨 c i b o t i u m 属和来自澳人利亚的入侵树蕨s p h a e r o p t e r sc o o p e r 的光合气体交换、 叶绿素荧光、氮利用效率进行了对比研究，试图解释sc o o p e r i 在夏威夷地区生长 快的原因。n a o k o y a m a s h i t a ( 2 0 0 0 ) 等人对日本西