（环境科学专业论文）黄海中南部重要生物资源种类生化组成和能量含量的研究.pdf

看，由于这种相关性不以季节和地理位置的变化而变化，可以通过水分含量来估 算鱼体或无脊椎动物的能量含量，建立能量预测模型。从定量的角度来看，又存 在两种情况：一种是回归方程的斜率和截距随季节变化不大的种类，如小黄鱼纯 鱼体、风鲚、黄鲫和黑鳃梅童。在用水分含量来估计鱼体的能值时，可以不考虑 季节变化的因素。另一种是回归方程的斜率和截距随季节变化较大的种类，如小 黄鱼全鱼体、赤鼻棱鳗、叫姑鱼、棘头梅童、细条天竺鲷以及8 种无脊椎动物， 通过水分含量估算它们的能量含量时需要分季节来预测。 关键词：生化组成；脂肪；蛋白质；能量含量；季节变化 2 t h es t u d yo nt h eb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n sa n de n e r g yc o n t e n to f i m p o r t a n tb i o l o g yr e s o u r c ei nt h e c e n t r a la n ds o u t h e r ny e l l o ws e a a b s t r a c t t h ee x p e r i m e n ts a m p l e sw e r ec o l l e c t e db y b e id o u ”n u m b e rm a r i n es c i e n c e r e s e a r c hs h i pf r o mb o t t o mt r a w ls u r v e y si nt h ec e n t r e la n ds o u t h e r ny e l l o ws e af r o m a p r i l ，2 0 0 5 t o j u l g 2 0 0 6 t h e s a m p l e s i n c l u d e d i m p o r t a n te c o n o m yf i s h - - p s e u d o s c i a e n ap o l y a c t i s ，7k i n d so fi m p o r t a n tp r e y ( t h r i s s ak a m m a l e n s i s 、c o i l i a m y s t u s 、s e t i p i n n at a t y 、c o l l i c h t h y sn i v e a t u s 、j o h n i u sb e l e n g e r i i 、c o l l i c h t h y s f f a g i l i s 、 a p o g o n i c h t h y sl i n e a t u s ) a n d8k i n d so fi n v e r t e b r a t e ( s o l e n o c e r as i n e n s i s 、c r a n g o n a f f i n i s 、p a l a e m o ng r a v i e r i 、t r a c h y p e n a e u sc u r v i r o s t r i s 、s q u i l l ao r a t o r i a 、c h a r y b d 括 b i m a c u l a t a 、l o l i g ob e k a 、l o l f g oj a p o n i c a ) t h e r ew e r ea l l6 3 7 4i n c l u d i n g1 4 4 3 p s e u d o s c i a e n a p o l y a c a s ( i n c l u d i n gl l oj u v e n l l e s ) ，1 6 0 7p r e ya n d3 3 2 4v e r t e b r a t e i nt h i ss t u d y , t h eb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n sa n de n e r g yc o n t e n to f p s e u d o s c i a e n a p o l y a c t i s ，7k i n d so fi m p o r t a n tp r e ya n d8k i n d so fi n v e r t e b r a t ew e r em e a s u r e d i n t e r s p e c i f i c , s e a s o n a la n dg e o g r a p h i cd i f f e r e n c eo fb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n sa n d e n e r g yc o n t e n tw e r ed i s c u s s e d t h er e s u l t sa n dt h ec o n c l u s i o nm a i n l ya sf o l l o w e d ： ( 1 ) 1 6k i n d si m p o r t a n tb i o l o g ym a yb ed i v i d e d3g r o u p s ：t h ef i r s tg r o u pi n c l u d e d t h r i s s ak a m m a l e n s i s 、c o i l i am y s t u sa n d s e t i p i n n at a t y t h ea v e r a g eo f f a ta n de n e r g y c o n t e n tw e r e9 1 1 7 4 6k j ga n dh i g h e rt h a no t h e rk i n d s t h es e c o n dg r o u p i n c l u d e dp s e u d o s c i a e n ap o l y a c t i s ，c o l l i c h t h y sn i v e a t u s 、j o h n i u sb e l e n g e r i i 、 c o l l i c h t h y s # a g i l i sa n da p o g o n i c h t h y sl i n e a t u s t h ea v e r a g eo ff a ta n de n e r g y c o n t e n tw e r e4 7 6 5 3 0k j ga n dr e l a t i v e l yl o w e rt h a nt h ef i r s tg r o u p t h ea v e r a g e o ff 乱a n de n e r g yc o n t e n to fi n v e r t e b r a t ew e r el o w e s ta m o n g1 6k i n d sw h i c hw e r e 1 8 8 a n d3 8 4k j g t h e yb e l o n g e dt ot h et m r dg r o u p ( 2 ) t h e r ew e r eo b v i o u ss e a s o n a lv a r i a t i o ni nb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n sa n d e n e r g yc o n t e n to fv a r i o u sk i n d s h o w e v e r , f 乱a n de n e r g yc o n t e n tc h a n g e sw e r em o s t r e m a r k a b l e t h ee x t e n to fs e a s o n a lv a r i a t i o no ff a tc o n t e n tm o s th i g h l yw a s1 3 0 ， a n de n e r g yc o n t e n tm o s th i g h l yw a s5 8 t h es e a s o n a lv a r i a t i o ne x t e n to fd i f f e r e n t k i n d sd i f f e r e df r o mo n ea n o t h e r - t h es e a s o n a lc h a n g eu s u a l l yr e l a t e dt op h y s i o l o g i c a l a c t i v i t i e ss u c ha sf e e d i n g , g r o w t h ，w i n t e r i n ga n dr e p r o d u c e t h es t u d yo ns e a s o n a l v a r i a t i o nr u l eh e l p e dt og od e e pi n t os t u d yo fe n e r g yc o u n t e r m e a s u r ei nt h ee c o s y s t e m a tt h es a m et i m e ，i ft h i ss e a s o nd i f f e r e n c ew a si g n o r e di tw o u l db r i n gv e r yb i ge n o r i ne s t i m a t i n ge n e r g yo fp r e d a t o r 3 ( 3 ) t o1 6k i n d si m p o r t a n tb i o l o g y , t h e r ew e r et w oc i r c u m s t a n c e so ng e o g r a p h i c a l d i f f e r e n c eo fb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n sa n de n e r g yc o n t e n t o n ek i n do fd i f f e r e n c e w a sn o to b v i o u si n c l u d i n g a p o g o n i c h t h y sl i n e a t u s ，c r a n g o na f f i n i s 、t r a c h y p e n a e u s c u r v i r o s t r i sa n ds q u i l l ao r a t o r i a a n o t h e rw a sd i f f e r e n tr e m a r k a b l y t h eg e o g r a p h i c a l d i f f e r e n c eo fc o i l i am y s t u sa n ds e t p n n at a t yw e r em o s tn o t a b l e b u tt h e r ew a s n o t a b l eg e o g r a p h i c a ld i f f e r e n c ei ns o m ei n d e xo fb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n sf o rt h e r e s tk i n d s t h i sn o t a b l ed i f f e r e n c es h o w e d2c h a r a c t e r i s t i c s ：廷) s e a s o n e f f e c t ； ) i n c o n s i s t e n tr e g i t e n d e n t i o u s n e s s t h er e a s o no fr e m a r k a b l ed i f f e r e n c ew a st h a t t h e r ew e r ed i f f e r e n t g e o g r a p h yc o m m u n i t ya n ds u r r o u n d i n gi n t h ec e n t r a la n d s o u t h e r ny e l l o ws e a t h ed i v e r s i t yo fp r e ya b u n d a n c e ，s a l i n i t ya n dt e m p e r a t u r ei n c e n t r a la n ds o u t h e r ny e l l o ws e ac a u s et h eg e o g r a p h yd i f f e r e n c eo fb i o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n sa n de n e r g yc o n t e n t i naw o r d ，t h eg e o g r a p h i c a ld i f f e r e n c eo fe n e r g y c o n t e n td i dn o tb ei g n o r e dw h e no c e a na q u a t i ca n i m a le n e r g ye c o l o g yw a ss t u d i e d a c c u r a t e l y ( 4 ) t h e r ew a sas i g n i f i c a n t l yi n v e r s e l yl i n e a rr e l a t i o n s h i pi np s e u d o s c i a e n a p o l y a c t i sa n d7k i n d so fp r e yb e t w e e nw a t e rc o n t e n ta n df a t , e n e r g yc o n t e n t r e s p e c t i v e l y a n dt h e r ew a sas i g n i f i c a n t l yi n v e r s e l yl i n e a rr e l a t i o n s h i pi ni n v e r t e b r a t e b e t w e e nw a t e rc o n t e n ta n dp r o t e i nc o n t e n t ，e n e r g yc o n t e n t s i n c et h i sc o r r e l a t i v i t yd i d n o tv a r yw i t l is e a s o n a la n dg e o g r a p h i cl o c a t i o nc h a n g e t h ee n e r g yf o r e c a s tm o d e lc a l l b ee s t a b l i s h e db yw a t e rc o n t e n tt oe s t i m a t e e n e r g yc o n t e n to fm a r i n ef i s h o r i n v e r t e b r a t e j u d g i n gf r o mq u a n t i f i c a t i o n a la n g l e ，t h e r ew e r e2c i r c u m s t a n c e s ：o n e w a st h a tt h er e g r e s s i o ne q u a t i o ns l o p ea n di n t e r c e p tf o rm a r i n ef i s hv a r i e dl i t t l ew i t h s e a s o n a lv a r i a t i o ns u c h 嬲p s e u d o s c i a e n a p o l y a c t i s ，c o i l i am y s t u s 、s e i n n a 纽秒、 c o l l i c h t h y sn i v e a t u s 、w h e ne n e r g yc o n t e n tw a se s t i m a t e db yw a t e rc o n t e n t , t h e f a c t o ro fs e a s o n a lv a r i a t i o nd i dn o tb ec o n s i d e r e d a n o t h e rw a st h a tt h er e g r e s s i o n e q u a t i o ns l o p ea n di n t e r c e p if o rm a r i n eb i o l o g yv a r i e dl a r g e l yw i t hs e a s o n a lv a r i a t i o n s u c ha sp s e u d o s c i a e n ap o l y a c t i s ，t h r i s s ak a m m a l e n s i s 、j o h n i u sb e l e n g e r i i 、 c o l l i c h t h y s f r a g i l i s 、a p o g o n i c h t h y sl i n e a t u s t h ee f f e c to fs e a s o n a lv a r i a t i o nm u s tb e c o n s i d e r e dd u r i n ge s t i m a t i n gt h e i re n e r g yc o n t e n tb yw a t e rc o n t e n t k e y w o r d s ：b i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n s ；f a t ；p r o t e i n ；e n e r g yc o n t e n t ；s e a s o n a l c h a n g e 4 青岛人学硕十学伉论文 学位论文独创性声明、学位论文知识产权权属声明 学位论文独创性声明 本人声明，所呈交的学位论文系本人在导师指导下独立完成的研究成果。文中 依法引用他人的成果，均已做出明确标注或得到许可。论文内容未包含法律意义上 已属于他人的任何形式的研究成果，也不包含本人已用于其他学位申请的论文或成 果。 本人如违反上述声明，愿意承担由此引发的一切责任和后果。 论文作者签名：莉毛够l 同期：知7 年彳月2 同 学位论文知识产权权属声明 本人在导师指导下所完成的学位论文及相关的职务作品，知识产权归属学校。 学校享有以任何方式发表、复制、公开阅览、借阅以及申请专利等权利。本人离校 后发表或使用学位论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时，署名单位仍然为 青岛大学。 本学位论文属于： 保密口，在年解密后适用于本声明。 不保密 ( 请在以上方框内打“v ”) 论文作者签名：袱各k开期：砷年多月乙日 导师签 季留嗍节钿厶 ( 本声明的版权归青岛大学所有，未经许可，任何单位及任何个人不得擅自使用) 6 0 第一章综述 第一章综述 鱼类的生化组成主要包括水分、脂肪、蛋白质、碳水化合物和灰分等。脂肪、 蛋白质和碳水化合物是生物体内含能量的主要物质载体，但鱼体中的碳水化合物含 量仅约为0 5 i ”，在研究中一般忽略不计。鱼类的生化组成和能量含量与其生理生 态机能密切相关，并随季节、栖息地、性别、年龄、摄食率以及活动水平的变化而 变化，是生理生态学研究的重要内容。随着我国海洋生态系统动力学研究的深入， 自然海域中鱼类生化组成及能量含量的研究越来越显现出它的重要性和必要性：( 1 ) 监测海洋鱼类生化组成及能量含量的变化规律对了解其在生态系统中的能量分配对 策具有重要意义。( 2 ) 物质和能量通过食物链( 网) 在各营养层次生物之问传递， 从而最终形成海洋生态系统生物资源产量，研究食物生产对生态系统饵料营养质量 变化的响应已成为当前我国海洋生态系统动力学研究的重要内容之一。尽管饵料种 类在食物网中的重要性是很明确的，但它们营养价值的季节或地理差异等还知之甚 少，这些知识对更好地理解海洋食物网的营养关系至关重要。( 3 ) 近年来，渔业科 学和生态学越来越多地运用了生物能量学模型和胃排空率模型，捕食者和饵料的能 量含量的变化就成为重要的变量，忽略这种变化将在估计捕食者能量摄入时引起很 大的误差。( 4 ) 在渔业资源的声学评估工作中，目标强度值的准确与否直接影响资 源评估的准确性。研究发现鲱鱼c l u p e ah a r e n g u s 脂肪含量每增加1 ，目标强度值 就下降0 2 d b “，因此，如果不考虑脂肪含量变化对目标强度的影响，声学评估资源 量就可能有很大的误差1 3 叫。 早在上个世纪初，国外就开始研究鲱鱼的生化成分1 5 1 ，至今已对端足类、腹足 类、瓣鳃类、短尾类、鱼类等多种海洋生物的生化组成及能量含量做了研究，探讨 了生化组成及能量含量与生长发育、越冬、繁殖以及洄游等重要生理活动的关系1 6 - 8 1 ， 以及饵料的能量含量对捕食者营养质量的影响l o l 等。国内对这方面的研究开展较 晚，主要侧重于养殖鱼类营养成分及能值的测定【1 1 - 1 4 1 ，而对海洋鱼类尤其是野生种 类则研究较少【1 5 1 6 1 。本文希望通过对海洋鱼类生化组成及能量含量研究现状的总结， 为我们开展这方面的研究提供参考。 1 1 生化组成和能量含量的季节变化 生活在自然海区中的鱼类生化组成和能量含量存在着显著的年间变化、地理差 异以及季节变化。长期的跟踪调查发现灰背西鲱a l o s ap s e u d o h a r e n g u s 的身体能量 含量的年间差异达2 6 t 9 1 。苏格兰大西洋鲱c l u p e ah a r e n g u s 脂肪含量最高达2 6 ， 高于北令海( 1 8 ) 和波罗的海鲱c l u p e ah a r e n g u sm e m b r a s ( 3 1 ) 。鲱鱼不同种群 青岛人学硕十学位论文 脂肪含量的差异反映了它们在不同海域摄食饵料的差异【1 。”。波罗的海鲱鱼摄食的浮 游植物的脂肪含量占千重的1 9 1 3 6 ，而苏格兰鲱鱼摄食的大部分是脂肪含量 占干重6 0 以上的桡足类。尽管如此，r o b a r d s 等1 1 8 j 认为海洋鱼类生化组成和能量 含量的地理差异和年日j 差异不如季节差异显著。大量研究发现很多饵料种类的生化 组成及能量含量都表现出明显的季节变化( 表1 ) ，这种季节变化与摄食、越冬和繁 殖等重要生理活动以及性别、年龄等有密切的相互关系。 表1 部分鱼种能量含量的季节变化 t a b l e1s e a s o n a lc h a n g e si ne n e r g yc o n t e n to f p a r tf i s hs p e c i e s 1 1 1 与摄食、越冬和繁殖的关系 鱼类生化组成和能量含量与摄食、越冬和繁殖等重要生理活动有密切的相互关 系。摄食是鱼类生长和能量积累的来源，强烈摄食为越冬和生殖活动积累了大量的 能量储备，对鱼类种群的繁殖与补充具有重要的意义1 2 3 - 2 4 1 。摄食量和食物的季节变 化直接影响其能量积累和其它生理活动的正常进行。通常鱼类在越冬期和产卵期， 摄食量下降或停止，但也有例外。鲱鱼在性腺成熟过程中和产卵期间通过大量摄食 来提高其繁殖力l 刎；阿拉斯加湾狭鳕整个冬季的能量含量恒定或升高表明它在冬季 是继续摄食的1 1 9 1 。 f l a t h 等【冽发现灰背西鲱在越冬期间的能量含量下降2 3 ( 雄) 和2 7 ( 雌) ， 而在生殖期下降4 5 ( 雄) 和3 7 ( 雌) ，这表明产卵期的能量消耗高于越冬期。 同样对于大西洋鲱这样需要作长距离产卵洄游的种类，春季产卵的鲱鱼在越冬期脂 肪仅下降2 ，而在产卵洄游和产卵过程中，脂肪含量下降达1 0 1 2 6 1 。越冬和产卵 洄游期间能量消耗的差异反映了活动水平的差异，w i n t e r s 2 7 1 发现由于洄游和高的活 2 第一章综述 动水平使代谢率高于标准水平的两倍，洄游过程中过高的能量损失可能导致高的产 卵死亡率【2 1 捌。g l e b e 等【嬲l 报道了许多西鲱和大西洋鳟s a m ds 口a ，种群，产一次卵 的鱼需要用超过7 0 的存储能量，而多次产卵的鱼所消耗的能量小于6 0 。大西洋 鲱在8 0 0 k m 的产卵洄游和随后的产卵过程中仅消耗了3 0 5 0 的能量。s l o t t e | 2 6 】认 为尽管大西洋鲱能在很低的能量水平存活，但它在2 0 多年的生活史中有超过1 5 次 的产卵，因此它一定有比其它溯河产卵鱼类更保守的对策以保证来年的存活和繁殖。 脂肪和蛋白质是海洋鱼类含能量的主要物质载体，通常蛋白质主要用于鱼体的 结构生长，而脂肪是主要的动力贮存物。鲽p l e u r o n e c t e s p l a t e s s a 在性腺成熟阶段， 动用了身体4 0 的蛋白质，其中3 3 用于卵子生产，仅7 用于代谢提供能量；动 用的6 4 的脂肪中仅有1 4 用于卵子生产，而5 0 用于代谢提供能量【2 ”。鱼类通 过降低代谢、延长排空时问以及动用脂肪和蛋白质来度过越冬期，越冬期的能量消 耗主要用于维持身体正常的代谢；繁殖期的能量消耗则主要用于性腺发育。产卵期 和越冬期的能量消耗主要由脂肪代谢提供；而存储的蛋白质保持相对恒定，身体蛋 白质的损失与性腺获得的蛋白质基本是平衡的l 冽。肌肉是存集脂肪最固定的部位， 而肠系膜提供了一个临时储存的地方，通常是腹腔脂肪消耗完后，才动用肌肉脂肪， 这就是为什么鲱鱼在越冬期纯鱼体( 去除内脏) 的脂肪含量没有发现变化，而在作 产卵洄游时却急剧下降的原因i 硐。对六斑玉筋鱼这样高蛋白含量的鱼类，在饥饿期 间，动用身体蛋白质是满足代谢需要的另一条途径，k a c h e m a k 湾的六斑玉筋鱼的蛋 白质含量的季节变化就高达1 4 1 2 m 1 。 能量含量的季节变化有很大的种间差异。六斑玉筋鱼的能量含量在春季和夏初 达到最大，到夏末和秋季下降2 5 【1 8 l ；而毛鳞鱼m a l l o t u sv i l l o s u s 和鲱鱼的能量含 量分别在冬季和秋季达到最大，经常达到夏季的两倍【l o , 1 9 1 。这种差异的原因是六斑 玉筋鱼是秋季产卵，而毛鳞鱼和鲱鱼是春季产卵。秋季产卵，冬季孵化也是一种生 态学上的适应。在春季浮游生物繁盛前繁殖幼体，幼体就能在浮游生物饵料最丰富 的时候摄食，快速生长以减少被捕食率，并为低生产力的夏季储存能量。 1 1 2 与性别和繁殖力的关系 脂肪含量越高能促使鱼类更快速地性成熟，a n e e r ( 3 1 l 和r a j a s i l m 2 3 】认为波罗的海 鲱的脂肪含量能预示产卵时间。脂肪储存量大的产卵较早，脂肪含量低的鲱鱼产卵 滞后，繁殖力随脂肪的增加而增加。h e n d e r s o n 等1 3 2 l 也发现黄鲈繁殖力和性腺的大 小与鱼体和性腺的能量含量呈正相关。 p a u l 等1 7 1 发现雌雄刺黄盖鲽全年的能量含量无明显差异。同样大多数学者也没有 发现雌雄大西洋鲱脂肪含量之间的区别【2 3 捌，但却在雌雄大西洋鲱肠系膜脂肪的消 耗速度上发现了差异。雌雄性腺发育和肠系膜脂肪的数量上的负相关反映了雄性比 青岛人学硕十学位论文 雌性成熟更快且对肠系膜脂肪利用更快。在波罗的海鲱也有类似现象发现【2 3 1 。另外 还发现鲱、鲽、大马哈鱼o n c o r h y n c h u sk e t a 和鳕鱼精巢的能量含量低于卵巢， m c g u r k 掣叫认为繁殖自u 雄性的精巢比雌性的卵巢的能量消耗少这也是雄鱼比雌鱼 成熟更快的原因。由于很难得出一个由于性别不同而引起生化组成和能量含量差异 的统一结论，因此，研究性别差异的最好方法是对雌雄鱼体的不同部分( 如肌肉、 性腺、内脏等) 分别进行研究。 1 1 3 与年龄或个体大小的关系 性成熟的鱼一般生长速度慢于未成熟的鱼，因为性成熟的鱼从食物中吸收的很 大部分营养物质转化成为精子和卵子，而未成熟鱼摄取的大部分营养物质主要以蛋 白质及脂肪的形式贮存于躯体内。由于鱼类在越冬期往往降低或停止摄食，这对鱼 类尤其是幼鱼是一个艰苦的阶段，幼鱼在越冬期的死亡率有的高达7 6 1 3 卅。尽管六 斑玉筋鱼在饥饿期间可以动用多余的蛋白质，但幼体与成鱼相比，用于缓冲饥饿的 蛋白质含量就更少。因此摄食期间能量积累对幼鱼越冬期的存活就是至关重要“1 7 1 。 p a u l 等1 1 9 j 发现在越冬期，幼太平洋鲱的能量消耗比成鱼的少，他认为这可能是幼鱼 通过减少活动或隐蔽在狭窄阴冷的海湾以减少代谢消耗来降低在越冬期的能量消 耗，或者是只有能量储备高的幼鱼得以存活过越冬期的缘故。 s l o t t e 驯发现在产卵区域的大西洋鲱的脂肪含量与体重呈显著正相关，但在越 冬区域没有发现这样的显著相关。脂肪含量和大小呈正相关是大西洋鲱长距离产卵 洄游的结果，这表明在洄游过程中小个体的消耗比大个体的高。其它溯河产卵类群， 如西鲱【2 1 捌，湖白鲑和鲱性白鲑1 3 5 l 在产卵洄游过程中的能量消耗也与个体大小呈负 相关。通常认为鲱鱼倾向于在同一产卵场产卵，但s l o t t e l 2 6 的结论表明在产卵期是 根据个体大小和存储能量的情况来选择产卵地点的。大个体倾向于更快、更长距离 的洄游产卵，小个体通常选择离越冬场较近的地方产卵，随着体长的增长和储存能 量的增加，就更适宜在较远海域产卵了。 1 2 生化组成和能量含量的估计 脂肪和蛋白质是海洋鱼类含能量的主要物质载体，因此，鱼体能量含量除了可 以通过氧弹仪直接测定，还可通过测定其脂肪和蛋白质含量，再根据脂肪的比能值 ( 3 9 5j m g ) ，蛋白质的比能值( 2 3 6 2j r a g ) 来换算鱼体的能量含量l 弼。在实际的 研究工作中，由于受仪器条件和工作量大的限制，影响了对鱼体能量含量的测定， 是深入开展能量学研究的主要困难之一。因此，如果能建立起生化组成与能量含量 与鱼体某个易于测定的指标( 如水分含量、体重、体长、肥满度等) 之间较显著的 4 第一章综述 相关关系，则可较方便地对有关指标进行问接估计【3 - 捌。 1 2 1 生化组成和能量含量与水分的关系 在各生化成分中，水分含量的测定技术简单，大量研究表明，无论是实验室条 件下，还是在自然海区，鱼体脂肪含量、蛋白质含量以及能量含量与水分含量都存 在显著的负线性关系1 12 ，1 4 3 6 3 9 l 。由于这种负相关关系不依赖于年间生长条件好坏，摄 食状况变化和性成熟状况等生理状态的差异i 枷，水分含量成为方便快捷地估计其它 生化成分和能量含量的理想指标。l e a l 47 j 认为不论鲱鱼脂肪含量为多少，脂肪含量与 水分总和是一固定值8 0 ，脂肪消耗多少鲱鱼就吸收相同比例的水分，而事实上以 后的很多研究表明脂肪含量与水分含量的总和随脂肪含量增加而增加，并非一固定 值【加1 。l i e s 等【柏j 认为早期的研究者得出一个固定值的原因可能是研究数据相对较少， 包含的脂肪含量的范围窄的缘故。w o o d 的研究就分析了9 0 0 尾鲱鱼，脂肪含量的范 围从小于1 到大于3 0 。 在脂肪积累过程中，水分含量和固体物质( 主要是蛋白质) 含量以及浮力和鳔 体积都会随之发生变化，因此水分和脂肪的这种线性关系还反映了一个动态调节的 生理学机制( 图1 ) ：如果水分和固体物质的比例保持不变，脂肪的大量积累就会导 致身体密度下降，并导致鳔体积的急剧下降；如果保持鱼体密度不变，鳔的体积也 不变，脂肪的积累就会导致水分和固体物质的比例的下降。但这是有一定限度的。 因为对生物体来说，蛋白质需要绑定较多的结合水，低于5 0 的结合水就被认为是 生理不可接受的情况。因此，这个调节机制一方面是要维持机体的浮力，另一方面， 需要在可接受的范围内维持水分和固体物质的比例 4 0 l 。b r a w n 4 1 j 发现太平洋和大西 洋鲱鱼的脂肪积累在1 2 以下时，浮力都可以通过改变鳔的体积来保持不变，超过 这一比例，脂肪积累就会伴随水分的损失，鱼体密度下降。 1 2 2 生化组成和能量含量与体长的关系 关于生化组成和能量含量与体长的关系，不同的研究者得出了不同的结论。陈 少莲等1 1 l j 发现鲢h y p o p h t h a l m i c h t h y sm o l i t r i x 、鳙a r i s t i c h t h y sn o b i l i s 肌肉脂肪含量与 体长呈正线性相关。大量研究表明鲱鱼脂肪含量与个体大小之间并没有一致的相关 性，但r 萄弱i l t a l 2 习发现波罗的海鲱鱼肌肉的脂肪含量与体长呈正相关。r o b a r d s 等1 1 8 j 发现六斑玉筋鱼的能量含量与体长没有显著的相关性，而且许多海洋饵料种类的这 种相互关系普遍都较弱。p c d e r s e n 等【8 】发现虽然能量含量随体长的增加而增大，但它 们之间并没有显著的线性相关，因此认为鱼体体长不能很好地估计能量含量是由于 受能量含量季节变化的影响太大的原因。 5 青岛人学硕十学位论文 摹 v 枷 钿 电 篙 0 1 0 2 0 3 0 脂肪含量( ) 图1 大西洋鳝脂肪和水分的理论和实际线性关系：a 。水分和固体物质注要是蛋白质) 的比例保 持恒定条件下的线性关系；b ，实际的线性关系；c ，浮力保持恒定条件下的线性关系( 摘自i l e s 等州) 脚1 t h e o r e t i c a l a n d o b s e r v e d f a t w a t e r l i n e s f o r n o r t h s e a h e r r i n g f o r t h e t h r e e c o n d i t i o n s ：a ， e x p e c t e dr e l a t i o nw h e nt h ew a t e r s o l i dr a t i oi sc o n s t a n t ；b ，o b s e r v e df a t w a t e rl i n e s ；c ，e x p e c t e d r e l a t i o nw h e nt h et i s s u ed e n s i t yr e m a j n se o m 协m ( f r o ml i e se ta l 叭 1 2 3 生化组成和能量含量与体重的关系 s l o t t e 2 6 发现在产卵区域的大西洋鲱的脂肪含量与体重呈显著正相关，但在越冬 区域没有发现这样的显著相关。c o s t o p o u l o s 等1 4 2 】的研究表明鲽的生化组成和能量含 量与干、湿重肥满度之间有显著的线性关系。p a u l 等i7 】的研究表明刺黄盖鲽的能量 含量与干、湿重肥满度之间有显著的线性关系，但他们认为干、湿重的比值才是估 计其身体能量含量更好的指标。h a r t m a n 等1 3 8 j 发现尽管能量含量与体重的相互关系 存在种的差异，但他们仍然用了一个普遍的模型( e d = 3 4 1 9 2 + 0 3 7 4 9 d w ，经对数转 换后为e d = 0 0 4 5 2 9 d w l 5 0 7 。其中e d 为湿重的能量含量，单位为t 0 9 1 ；d w 为干重 百分比) 来估计鱼体的能量含量。同样p c d c r s c n 等【8 】发现鱼体干重的百分比与能量 含量有非常显著的正线性相关，而且这种相互关系并没有明显的季节差异，因此可 以在属或科的水平建立一个普遍的公式。他们研究了8 种鱼( 绿青鳕p o l l a c h u sv i r e n s 、 6 第一章综述 黑线鳕m e l a n o g r a m m u sa e g l e f i n u s 、牙鳕m e r l a n g i u sm e r l a n g u s 、挪威长臀鳕 t r i s o p t e r u se s m a r k i 、大西洋鲱、黍鲱、大玉筋鱼a m m o d y t e sm a r i n u s 和穆氏暗光鱼 m a u r o l i c u s m u e l l e r i ) 能量含量的季节变化，建立了如下关系式：鳕科和玉筋鱼属： e d = 3 1 4 9 2 + 0 3 4 5 9 d 。和鲱科鱼类：e d = - 4 6 3 9 5 + 0 4 1 7 0 d 。( 其中e d 是湿重的能量 含量，单位为g 1 ，d 。是干重百分比) 。这样，无论是普遍的模型还是科或属的模 型都可以简单地通过鱼类的干重估计能量含量。 1 3 我国的研究现状 主要资源种类的营养成分及比能值的研究是海洋生态系统动力学研究中的重要 内容之一1 4 3 1 。随着国家自然科学基金重大项目“渤海生态系统动力学与生物资源持续 利用”和国家重点基础研究发展规划项目“东、黄海生态系统动力学与生物资源持续 利用”的先后启动，开始重视和着手这方面的工作积累，并取得了一些研究成果： ( 1 ) 目前已测定黄、渤海1 4 个科1 7 种鱼【删，以及东、黄海9 3 种海洋生物【删的生 化组成和能量含量，但这些工作并不系统。( 2 ) 张衡等【1 6 ，4 5 舶l 在2 0 0 2 年6 月2 0 0 3 年1 月期间，对黄海中南部鲲的脂肪、蛋白质含量及比能值进行周年监测，初步了 解鲤鱼的生化组成的变化规律和能量分配对策：产卵前期( 5 月) 鲤鱼的脂肪含量 最高，个别个体脂肪含量超过4 0 ，平均含量约为1 5 ；产卵盛期过后( 7 月) 脂 肪含量大幅下降，平均仅为4 左右，降幅达1 0 1 1 ；而1 1 月至1 月越冬期间鲲 鱼摄食强度很低的情况下脂肪含量下降幅度很小，降差仅为1 ；产卵期间鱼体和去 除内脏鱼体的固体物质( 主要是蛋白质) 含量比越冬期日j 略商1 2 ，而产卵盛期 去除内脏鱼体的固体物质含量比产卵前期低，这表明鲤鱼的蛋白质含量是保持相对 常量的，存储蛋白质主要用于性腺发育；鲲鱼体比能值从越冬期到产卵前期变化很 大，达4 0 5 0 ，产卵期间能量损失主要是脂肪代谢造成的。鲲鱼作为我国海洋生 态系统中的重要饵料鱼种，忽略其比能值的季节变化，就会在估算其捕食者能量摄 入时造成很大误差。因此，系统地研究鲤鱼能值的季节变化以及年间变化不仅能了 解其自身的能量分配对策，而且对研究与其相关的食物链中的物质和能量流动也具 有重要的意义。 1 4 本研究的意义 综上所述，当前的研究工作还处于起步阶段，对我国近海生态系统中的重要资 源种类的生化组成及能量含量特征还缺乏全面的了解。随着国家重点基础研究发展 规划项目“我国近海生态系统食物产出的关键过程及其可持续机理”的启动，探讨我 国近海生态系统饵料营养质量变化对食物产出的影响成为我们当前研究的重点。本 7 青岛人学硕十学位论文 文重点研究了黄海生态系统中的8 种重要的无脊椎动物( 中华管鞭虾s o l e n o c e r a s i n e n s i s 、脊腹褐虾c r a n g o na f f i n i s 、葛氏长臂虾p a l a e m o ng r a v i e r i 、鹰爪糙对虾 t r a c h y p e n a e u sc u r v i r o s t r i s 、口虾蛄s q u i l l ao r a t o r i a 、双斑蝠c h a r y b d i sb i m a c u l a t a 、 火枪乌贼l o l i g ob e k a 、r 本枪乌贼l o l i g oj a p o n i c a ) ，7 种重要的小型饵料鱼种( 赤 鼻棱鲲t h r i s s ak a m m a l e n s i s 、风鲚c o i l i am y s t u s 、黄鲫s e t i p i n n at a t y 、黑鳃梅章 c o l l i c h t h y sn i v e a t u s 、皮氏叫姑鱼j o h n i u sb e l e n g e r i i 、棘头梅壹c o h i c h t h y sf r a g i l i s 、 细条天竺鱼a p o g o n i c h t h y sl i n e a t u s ) 以及小黄鱼p s e u d o s c i a e n ap o l y a c t i s 这种重要经 济鱼种的生化组成及能量含量进行研究，以期为进一步探讨饵料营养质量变化对食 物产出的影响提供基础资料。 8 第一二章材料与方法 第二章材料与方法 2 1 样品的生物学特性简介 小黄鱼属鲈形目石首鱼科，为暖温性底层鱼类，广泛分布于渤海、黄海和东海。 是我国最重要的海洋渔业经济种类之一，在我国海洋渔业资源中占有十分重要的地 位。小黄鱼的产卵期为4 月下旬至7 月上旬，产卵盛期在5 月份1 4 7 1 。 叫姑鱼、黑鳃梅章和棘头梅章均属鲈形目石首鱼科，系暖温性底层小型鱼类， 在黄海生态系统中占有重要地位。叫姑鱼的产卵时间为5 月中旬至6 月下旬，棘头梅 童和黑鳃梅童均在5 月中旬至8 月下旬产卵。 细条天竺鲷属鲈形目天竺鲷科，为暖水性底层小型