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几类生物数学模型的h o p f 分支 摘要 种群生态学是生态学中的一个分支，也是迄今为止数学在生态学中应用最为 广泛和深入，发展最为系统和成熟的分支。近年来，由于捕食者一食饵模型等生物 模型的广泛应用，关于它的研究引起广大数学工作者和生物学家的广泛关注另 一方面，近来对神经网络模型动力学性质的研究引起学术界的关注，尤其是对加 州工学院h o p f i e l d 教授首次提出的连续型神经网络模型为主本文对几类生物 数学模型h o p f 分支的存在性进行了研究把时滞作为分支参数，导出了存在h o p f 分支的条件，进而利用正规型方法和中心流形理论得到了确定分支方向及分支周 期解稳定性的计算公式全文内容共分五部分 第一部分是引言，介绍了几类生物数学模型的应用背景与研究现状以及本文 所研究问题的意义 第二部分引入了本文用到的主要理论工具 第三部分在原有模型的基础上，为了使模型尽可能地符合实际生态背景，建 立了一类具有b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 型功能响应的时滞捕食者一食饵模型，首先 得到了该模型正平衡点的稳定性条件，得到了时滞界限，给出了h o p f 分支存在的 条件然后分析了具有b e d d i n g t o n - d e a n g e li s 型功能响应的时滞食物链模型，分 析了该模型四个非负平衡点的稳定性，给出了h o p f 分支存在的条件，进一步运用 h a s s a r d 发展的方法讨论了分支方向和分支周期解的稳定性等性质，并给出了实 例和数值模拟此部分内容可看作对l u 和c h e n 等人结果的推广 第四部分研究了一类具有分布时滞的三神经元神经网络模型，给出了分支存 在的条件，进而讨论了分支方向和分支周期解的稳定性等性质推广了l i a o 和 z h a o 等人关于两神经元产生h o p f 分支的结果数值模拟的结果与所得结论一致 最后，对本文进行了总结，并指出了需要进一步研究的问题 关键词：捕食者一食饵；神经网络；时滞；h o p f 分支；稳定性 h o p fb if u r c a tio no fs e v e r aicia s s e so f bio m a t h e m a tic sm o d eis a b s t r a c t a sab r a n c ho fe c o l o g y , p o p u l a t i o ne c o l o g yh a sb e e nd e v e l o p e dv e r ye x t e n s i v e l y a n ds y s t e m a t i c a l l yb yu t i l i z i n gm a t h e m a t i c a lt h e o r y i nr e c e n ty e a r s ，t h ep r e y - p r e d a t o r s y s t e mh a sr e c e i v e dag r e a td e a lo fa t t e n t i o nb ym a t h e m a t i c i a n sa n db i o l o g i s t sf o ri t s w i d e l ya p p l i c a t i o n s o nt h eo t h e rh a n d ，t h ed y n a m i c so fn e u r a ln e t w o r k sh a v eb e e n i n v e s t i g a t e dw i t ht h es p e c i a la t t e n t i o ng i v e nb yp r o f e s s o rh o p f i e l do fc a l i f o r n i a i n s t i t u mo ft 托h n o l o g y , w h oi n t r o d u c e dt h ec o n t i n u o u sn e u r a ln e t w o r k sm o d e lf n s f l y i nt h isp a p e r , t h eh o p fb i f u r c a t i o np r o b l e m so fs e v e r a lc l a s s e so fb i o m a t h e m a t i c s m o d e l sa r ei n v e s t i g a t e d b yc h o o s i n gt h ed e l a ya sab i f u r c a t i o np a r a m e t e r , i ti ss h o w n t h a th o p fb i f u r c a t i o n0 c c u r sa st h ed e l a yp a s s e st h r o u g has e q u e n c eo fc r i t i c a lv a l u e s f u r t h e r m o r e 。af o r m u l af o rd e t e r m i n i n gt h ed i r e c t i o no fh o p fb i f u r c a t i o na n ds t a b i l i t y o ft h eb i f u r c a t i n gp e r i o d i cs o l u t i o n si sg i y e nb yu s i n gt h en o r m a lf o r mm e t h o da n d c e n t e rm a n i f o l dt h e o r y t h ep a p e rc o n s i s t sf i v es e c t i o n s a sa ni n t r o d u c t i o n 。i ns e c t i o n0 n e ，t h eb a c k g r o u n da n dt h ec u r r e n tr e s e a r c h s t a t u so fb i o m a t h e m a t i c sm o d e l sa r eg i v e n t h em o t i v a t i o n so ft h i sw o r ka r eb r i e f l y a d d r e s s e d i ns e c t i o nt w o s o m ee l e m e n t a r yt o o l sa r el i s t e d i ns e c t i o nt h r e e w es t u d yac l a s so fd e l a y e dp r e y - p r e d a t o rm o d e lw i t h b e d d i n g t o n d e a n g e l i sf u n c t i o n a lr e s p o n s ew h i c hi sb a s e do nt h ek n o w nm o d e l ，t h e c o n d i t i o n sf o rt h es t a b i l i t yo ft h ep o s i t i v ee q u i l ib r i u mp o i n ti so b t a i n e d ；f u r t h e r m o r e ， t h ed e l a yb o u n da n dt h ec o n d i t i o n so ft h ee x i s t e n c eo fh o p fb i f u r c a t i o na r eo b t a i n e d t h e n ，ad e l a y e dt h r e e 1 e v e lf o o dc h a i nm o d e lw i t hb e d d i n g t o n d e a n g e l i sf u n c t i o n a l r e s p o n s ei si n v e s t i g a t e d ；t h es t a b i l i t yo ft h ef o u rn o n n e g a t i v ee q u i l i b r i aa r ea n a l y z e d a n dt h ec o n d i d o n so ft h ee x i s t e n c eo fh o p fb i f u r c a t i o na r eo b t a i n e db yu s i n gt h es a m e m e t h o d af o r m u l af o rd e t e r m i n i n gt h ed i r e c t i o no fh o p fb i f u r c a t i o na n ds t a b i l i t yo f t h eb i f u r c a t i n gp e r i o d i cs o l u t i o n si sg i y e nb yu s i n gh a s s a r d sm e t h o d t h er e s u l t sc a n b ec o n s i d e r e da st h eg e n e r i z a t i o no ft h er e s u l t so b t a i n e db vl ua n dc h e n i ns e c t i o nf o u r , at r i n e u r o nm o d e lw i t hd i s 廿i b u t e dd e l a y si sd i s c u s s e d t h e c o n d i t i o n sf o rt h ee x i s t e n c eo fh o p fb i f u r c a t i o na r eo b t a i n e d ，a n daf o r m u l af o r d e t e r m i n i n gt h ed i r e c t i o no fh o p fb i f u r c a t i o na n ds t a b i l i t yo ft h eb i f u r c a t i n gp e r i o d i c s o t u t i o n si sg i v e nb yu s i n gt h en o r m a l lf o r mm e t h o da n dc e n t e rm a n i f o l dt h e o r y w 色 g e n e r i z et h er e s u l t so b t a i n e db yl i a oa n dz h a o t h ec o n c l u s i o ni ss h o w ni ns e c t i o nf i v e a n ds o m ep r o b l e m sa r ec o n c l u d e d k e y w o r d s ：p r e d a t o r p r e y ：n e u r ain e t w o r k s ：d e ia y ：h o p fbif u r c a tio n ： s t a bi iit y 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得或其他教育机构的学位或证 书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 一r 学位论文作者签名：彦文吟签字日期：厮j 碉刁日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后 适用本授权书) 学位论文作者签名石灰吟 令 签字日期：时捭夕月7 日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 眵 嘞 札 ，劾嘶 毛 瓤 签 日 煨 字 几类生物数学模型的h o p f 分支 1 前言 1 1 捕食者一食饵模型 种群生态学是生态学中的一个重要分支，也是数学在生态中应用的最为广泛 和深入，发展的较为成熟的分支。生态学是研究生物体和它们周围的环境之间关 系的一门科学。具体地说，它是研究生物的生存条件，生物种群和环境之间相互 作用的过程及其规律的科学。 捕食者和食饵之间的关系是生态数学研究的中心课题之一。美国生态学家 l o t k a 在1 9 21 年研究化学反应和意大利数学家v o l t e r r a 在1 9 2 3 年研究鱼类竞 争时分别提出了现在已经成为生物数学研究中的经典模型之一的 l o t k a - v o l t e r r a 系统 工= 工( 口一坳( i - i ) i ) ，= y ( c x - d ) 其中工，y 分别为捕食者和食饵的种群密度，a ，b ，c ，d 为常数。由模型( 1 - 1 ) 可以看 出，在缺少捕食者的情况下，食饵的数量会无限增长，实际上这是不可能的。 在建立生物数学模型时，通常会考虑影响模型非线性因素之一的功能响应。 捕食者对食饵数量的功能响应指的是：单位时间内把每个捕食者所吃掉的食饵数 量作为食饵数量函数。功能响应主要有两种形式：食饵依赖型和比率依赖型。传 统的食饵依赖型功能响应仅仅是种群密度的函数，也就是说捕食者在单位时间内 捕获食饵的平均个数只和食饵种群密度有关。然而，由于食饵依赖功能响应函数 不能模拟在捕食者内部之间的相互关系，因此受到生物学家和生理学家的置疑。 一些生物学家提出大多数情况下，功能响应函数应该是捕食者依赖型的，也就是 比率依赖型的，它的实际意义就是捕食者的增长率不仅取决于食饵，还应取决于 捕食者本身，应该是食饵种群密度和捕食者种群密度之比的函数。这一理论被大 量野外观察结果和实验室实验数据所证实。1 9 6 5 年，h o l l i n g 在实验的基础上， 对不同的物种，提出三种不同的功能性响应函数h o l l i n gi ，h o l l i n gi i ，h o l l i n g 1 1 1 分别适用于藻类细胞等低等生物、无脊椎动物和脊椎生物，许多学者对这些 几类生物数学模型的h o p f 分支 , = 酬x ( r 讲_ k 雾a y ”2 ， 1 2 人工神经网络模型 近十年来，人工神经网络理论及其应用研究有了引人注目的发展。人工神经 网络是受人脑功能的启发而发展起来的非生物信息处理系统随着计算机科学的 迅速发展，使人类从外功能和内结构上模拟人类的智能成为可能。人工神经网络 是人类发展历程中的必然事件，是人类社会加快拟脑时代的产物，神经网络成为 国际学术研究的热点之一是顺理成章的事情 2 0 1 。 在研究人工神经网络的文献中，基本模型是由下面的常微分方程描述的连续 时间模型 c z = 一六而+ 荟乃( 工) ) + ，j ， k l ，死( 卜3 ) 其中，疗为神经元个数，毛( f ) 是f 时刻第f 个神经元的输入电压，q 0 和 r o 分别是神经元放大器的输入电容和电阻，l 为外部系统的输入，是神经 元间的连接强度，兀为神经元的激活函数。此模型由h o p f i e l d 首先提出，因此 几类生物数学模型的h o p f 分支 也称为h o p f i e l d 型神经网络 2 1 ，2 2 。模型( i - 3 ) 是建立在假设每个神经元的输 出是瞬时的基础上，并且神经元之间的传播也是瞬时的。然而，在实际的系统中 是存在时滞的，比如在电子神经网络中放大器的有限转换速度。首先，m a r c u s 和w e s t e r v e l t 2 3 在模型( 1 - 3 ) 中引入单时滞，考虑了下面的时滞微分方程 c z = 一古毛+ ( 工，( f f ) ) + ， f = l ，力( 1 - 4 ) j、l=t 由于时滞的引入，模型( 1 - 4 ) 比( 1 - 3 ) 有更复杂的动力学行为。他们得到由时滞引 起系统振荡的结果。随后，g o p a l s a m y 和h e 2 4 又引入了多时滞情形 q z = 一寺五+ w ；乃( 工，o 一勺) ) + ， f = 1 ，万 ( 卜5 ) 上、i = 1 随后许多学者进一步研究了变时滞情形，更多结果见 2 5 - 3 1 。然而，在一 个由大量神经元构成的递归神经网络中，由于许多神经元聚成球形或层状结构并 相互作用，且通过轴突又连接成各种复杂神经通路，从而信号的传输中存在分布 时滞现象。t a n k 和h o p f i e l d 3 2 在神经网络模型中引入分布时滞 z = 一q 毛+ 乃( r 置( 占) 工一j 胁) + ， ，n 并很好地解决了一类模式识别问题，更多学者对系统( 1 - 6 ) 进行推广研究 3 3 - 3 6 。2 0 0 2 年，w a n g 和x u 在 3 7 中首先提出具s 分布时滞的神经网络模型 z = 一a i x i + 乃( “，d 叩，( o ) x j ( h 目) ) + ，卢l ，n ( 1 - 7 ) j = t 使得模型( 1 - 3 ) 一( 1 - 6 ) 都是( 1 - 7 ) 的特殊情形，引起国内外学者的高度关注 3 8 - 4 0 。当然，我们必须指出，具反应扩散项的神经网络、模糊神经网络以及 随机神经网络的研究也取得了一定的进展。如文献 4 1 - 5 0 。 1 3 本文所研究问题的数学背景和主要工作 本文主要从几类生物数学模型出发，运用应用数学的理论和借助数值模拟的 方法分析模型的动力学性质，以便对模型的某些行为进行合理解释。具体地讲， 3 几类生物数学模型的h o p f 分支 主要分析模型平衡点的存在性和稳定性，以及不稳定时产生的h o p f 分支现象。 事实上，由于时滞的引入，我们考虑的模型都是泛函微分方程模型。和常微分方 程相比，泛函微分方程更精确地描述了客观事实，因而受到国内外学者广泛关注。 在泛函微分方程理论中，周期解的存在性一直是一个重要的研究课题。众所 周知，h o p f 分支可以产生周期解。由于时滞微分方程本质上是无穷维动力系统， 系统参数的微小变化可能会引起平衡点的稳定性发生变化，当参数变化超过某一 临界值时，可以从平衡点分出一族周期轨道而产生h o p f 分支现象。对于时滞微 分方程，一般把时滞作为参数，考虑时滞变化时，产生分支的条件。据我们所知， 对于捕食者一食饵模型的h o p f 分支问题，现有文献一般还局限在两物种的情形， 如文献 1 1 ，5 1 - 5 3 3 ，尤其对于具b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 型的模型的研究工作还 不是很完整，有很多问题等待解决；对于具分布时滞的神经网路模型，现有文献 大多是通过构造l y a p u n o v 泛函研究平衡点的稳定性，而对于分支问题，还局限 于两神经元情形。如l i a o 在 5 4 研究了两神经元的h o p f 分支问题：z h a o 在 5 5 中研究了c o h e n - g r o s s b e r g 型两神经元h o p f 分支问题。事实上，维数越高，意 味着研究方程的分支现象更加困难，这是因为我们面对的超越方程将更加复杂， 分析超越方程的零根分布也将更加困难。因而，进一步讨论高维模型的h o p f 分 支现象成为本文的主要目的。基于上述构想，本文主要开展以下几方面的工作： ( 1 ) 考虑一类具b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 型功能响应的两物种竞争模型，得到 平衡点附近产生h o p f 分支的条件。 ( 2 ) 考虑一类具b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 型功能响应的食物链模型，讨论平衡 点的稳定性，得到在正平衡点附近产生h o p f 分支的条件，进一步，利用t t a s s a r d 等人发展的泛函微分方程的正规型方法和中心流形理论，得到计算分支方向和分 支周期解稳定性的公式。 ， ( 3 ) 开展对具分布时滞的三神经元神经网络模型h o p f 分支的研究，得到平衡 点附近产生分支的条件，并利用正规型方法和中心流形理论，得到计算分支方向 和分支周期解稳定性的公式。 4 几类生物数学模型的h o p f 分支 2 预备知识 2 1 时滞微分方程的特征方程 对于一般的线性时滞微分方程 工= “， ( 2 - i ) 其中工( f ) f 。对于任意的护卜f ，o 】有( 乡) = 工0 + 回，此处r o 是常数。l 是 有界线性算子，根据r i e z e 表示定理，l 可以表示成积分形式 印= 【d 7 7 ( 9 ) 炒( d ，( 2 - 2 ) 其中1 - ： 一f ，o 】专r “是一个矩阵值函数，它的每一个元素都是卜丁，o 】上的有 界变差函数。( 2 - i ) 的特征方程为 d e t ( ( 兄) ) = 0 ( 2 - 3 ) 这里 ( 五) = 五，一i 帕e - 船 d r ( o ) ( 2 - 4 ) d e t 表示行列式，是单位矩阵，( 2 - 3 ) 的根被称为是方程( 2 1 ) 的特征根。 2 2 时滞微分方程的h o p f 分支定理 考虑带参数的时滞微分方程 工= f ( z ，) ( 2 - 5 ) 其中，( ，矽) 对r ，矽c 有连续的一阶和二阶导数，且对任意的r ，妒c 有 f ( z ，o ) = 0 。 定理2 1 方程( 2 5 ) 的线性化方程有一对简单纯虚特征根兄，“其余所有特 征根丑对于任意的整数m 都有不等式元c m a ，m 页成立，并且r e 兄( o ) o ，那么 方程( 2 - 5 ) 在平衡点附近出现h o p f 分支。 s 几类生物数学模型的h o p f 分支 2 3 几个常用定理 本节不加证明地给出本文引用的几个基本定理。 定理2 2 ( r o u c h e 定理) 设厂( ，兄) 为定义在b xdc r 4 c 专c 的函数，关于 连续，关于兄解析，曰，d 为开区域，d 有界，若对于某b ，函数厂( 他，五) 在d 的边界上无零点，则存在硒邻域u ，使得当u 时，厂( ，旯) 在d 的边界 上也无零点。且厂( ，抑在d 内的零点重数之和与厂( 硒，五) 在d 内的零点重数之 和相等。 定理2 3 ( r o u c h e 定理推论) 设有方程 兄，+ p ：o 旯- 1 + p ：o 元- 2 + p 三o + p ：1 允- 1 + p ：1 五”2 + p ：1 p 一五 + + 【科爪允q + p ；_ 名2 + p ：8 】已一工f - = o 当( q ，乙) 变化时，方程的零点重数之和在右半平面变化的充要条件是方程 g ( 却= 兄4 + 口一- l 五4 - 1 + 口。一2 兄4 - 2 + 4 l 兄+ 口o = 0 ( 2 6 ) 若q o ，i = 1 ，2 ，忍，则判定实系数方程( 2 6 ) 的所有根都有负实部的充要条 a = q 。，：= 巴a 。l 0 a 3 a 2 = 睦圣兰l 。， a 。= 这里当j n 时， a o 0- 0 吒a t 0 a p l4 一2 a 口= 0 ，a = l 。 6 = a , a - l 0 几类生物数学模型的h o p f 分支 3 具b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能响应的时滞模型h o p f 分支 3 1 两物种模型h o p f 分支存在性 c a n t r e l l 9 和h w a n g 1 0 考虑了下面无时滞b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 型捕食 者一食饵模型 工。( d = 工( d 【l 一工( d 一：石翻， y ( f ) = 万) ，( f ) 卜d + ：石翻， ( 3 一1 ) 工( o ) = x o 0 ，y ( o ) = y o 0 在文献 1 1 中作者考虑了具有离散时滞的情形；文献 8 中作者考虑了基于 比率及密度制约的时滞捕食者一食饵模型 工( 力= 工。) 1 一工( f ) 一：石蒯s y ( t ) ， ( 3 2 ) y ( f ) = ) ，( f ) 【一一缈( f ) + 万石x ( t 蒯- r ) 产：篁e h o p f 分支的条件。鉴于h o p f 分支的重要性，很多学者进行了深入的研究( 4 ， 5 ，6 ，7 ) 。 本节进一步考虑具有密度制约以及离散时滞的b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 型捕 食者_ 食饵模型 j 工c f ，= 工c 力c l 一工c 。一丽s y ( t ) l 。3 3 ； 卜) = 坝饼一d 一班) + 而百x 面( t - 耐r ) 其中石( r ) ，y ( f ) 分别表示食饵和捕食者的种群密度，s ，d ，p ，万为正常数，a ，b 为非 负实数且a 2 + b 2 0 。其初始条件为 x o ( o ) = 西( 矽) 0 ，y o ( 8 ) = 晚( d o ，0 卜f ，o 】 ( 3 4 ) = ( 魂，呜) c ( - r ，o 】，) ，= ( 工，) ，) ：工o ，y o ) 及i i 矽l l = m a x i 矽( 目) 1 ：0e - r ，o 】 7 几类生物数学模型的h o p f 分支 是艇中的范数。 从生物学角度出发，本文只在第一象限内考虑系统( 3 - 3 ) 的平衡点的局部稳 定性和h o p f 分支的存在性。 我们总假设在第一象限内存在正平衡点( 工，y ) ，并且满足 1 一工一赤2 0 ，一d 一纠+ 南= o ( 3 5 ) 令口( f ) = 工( f ) 一工，1 ，( f ) = y ( f ) 一y ，则系统( 3 - 3 ) 的线性化系统为 一l ! ? = q u ( t ) ，+ o t 2 “j ：x ( 3 - 6 ) 【y ( t ) = 层“( 一f ) + 屐v ( t f ) + ( f ) 一 其中 盯一y肛( 工+ a ) q = 叫+ 了万再矿一万高焉f 屈一赫，p 时 见2 + 口五+ 钯二工7 + c 办一工7 + d = 0 ( 3 7 ) 其中4 = 一q y ，b = 屈一吒a ，c = 一属，d = y 。 由时滞微分方程稳定性理论易知，若所有特征根具有负实部，则系统( 3 6 ) 的平衡点是局部渐近稳定的。 情形一：r = 0 特征方程( 3 - 7 ) 变为 旯2 + ( 口+ c ) 兄+ 6 + d = o ( 3 8 ) 引理3 1 若( h 1 ) o 成立，则方程( 3 - s ) 的所有根具有负实部。 证明显然，若q o ，则 a + c = - - 一q 一屈一7 0 ， 、 b + d = q 屐一锡届+ q y 0 故方程( 3 8 ) 的所有根具有负实部。证毕。 几类生物数学模型的h o p f 分支 情形二：r 0 假设对某一f 0 ，i c o ( 缈 0 ) 是方程( 3 7 ) 的一个根。把兄= 泐代入到( 3 - 7 ) 中，分离实部和虚部得： 由( 3 - 9 ) ，我们得 c o s 们 + c a ) s i n 0 9 = 缈2 一d c o ) c o s f b s i no ) t = 一口功 ( 3 - 9 ) 缈4 + ( 口2 一c 2 2 d ) c a 2 + d 2 一b 2 = 0 ( 3 一1 0 ) 分析( 3 - 1 0 ) 可知： 若( h 2 ) a 2 一c 2 2 d 0 ，d 2 一b 2 0 成立，则方程( 3 - 1 0 ) 没有正实根，因此( 3 7 ) 没有纯虚根。应用r o u c h e 定理，可知( 3 - 7 ) 所有零根有负实部。 若( h 3 ) d 2 一b 2 4 ( d 2 6 2 ) 成立，贝0 方程 ( 3 - 1 0 ) 有两个正根 同样可得 吐2 c 2 一a 2 + 2 d ( c 2 一a 2 + 2 d ) 2 4 ( d 2 一b 2 ) 上 ( 3 1 3 ) c = 去卜s 可( b - a c ) c 0 2 - b d + 警 ，删 2 ， 由( 3 - 7 ) ，我们得 d l ( c t + 6 ) 知以7 一：= _ _ - _ _ _ _ _ _ - _ _ _ _ - _ _ _ _ _ _ - _ _ _ _ _ _ - - _ - - - - - _ _ 一 d r 2 2 + a + ( c c 2 r b r ) e 一五7 。 易证下列横截性条件成立 9 几类生物数学模型的h o p f 分支 占函丹j ，r f ，t 竺d 竺r 、1 j 1 j 毋, , , 。，j 瞎刀r e ( 筹) 二二 。，墨据万r e ( 筹) 二： r o 时，系统( 3 3 ) 的零解是不稳定的。从而，当f = r o 时，系统( 3 3 ) 在平衡点处产生h o p f 分支。 ( c ) 若( h 1 ) 、( h 4 ) 成立，则当f f o ，芍) ， 小) 时，系统的零解是局部渐 近稳定的；当f 【靠，百) ，【c ，( ) 时，系统( 3 3 ) 的零解是不稳定的。从而，当 f = 露时，系统( 3 - 3 ) 在平衡点( 石，y 。) 处产生h o p f 分支。其中m = 1 ，2 ， 3 2 三物种食物链模型h o p f 分支 在本节中，我们考虑具有离散时滞的三物种b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 型食物 链模型 1 0 几类生物数学模型的h o p f 分支 z i i ( f ) = 比。( f ) q 一2 j i “t ( f ) 一j _ i i s 石, u 厂2 ( i t 丽) 】， 卜 2 ( t ) = u 2 ( t ) - a 2 - + 石丽s 石3 u l ( t 丽- t )一巧面s 2 u 涮3 ( t ) ，( 3 _ 1 5 ) 卜 3 ( t ) = u 3 ( t ) - a s - b 3 u 3 ( t ) 。石i f s 4 u 2 再( t - 面r ) 灭爿 其中z i l ( f ) ，“：( f ) 和u 3 ( t ) 分别表示食饵、捕食者和最高级捕食者的种群密度； a i , b t ，j ，f ( f - 1 ，2 ，3 ；j = l ，2 ，3 ，4 ) 是正常数。 系统的状态空间为砭= ( “l ，“2 ，“3 ) r 3 ：z l o ，“2 o ，岣o 设系统( 3 - 1 5 ) 的初始条件为 ( “l ( 卯，“2 ( d ，“3 ( 口) ) c ( 一f ，o 】，) ，u l ( o ) ，u 2 ( 0 ) ，u 3 ( o ) 0 - ( 3 1 6 ) 因此，系统( 3 - 1 5 ) 最多有四个非负平衡点 巨= ( o ，0 ，o ) ，最= ( 争，0 ，o ) ，易= ( i 瓦0 ) ，e = ( “：，“：，口；) ( 3 1 7 ) 其中( 鸭，“：，o ) 与( “：，h ：，“；) 满足 q 一岛h ：一j - i $ 孑1 $ ：2 j z 2o 一口z 一也口；+ j - ；：s 而3 u 1 一j i j i $ 了2 4 ；3 雨= o ， 一口，一岛“；一燕= 。 ( 3 - 1 8 ) 故当方程( 3 一1 8 ) 均有非负解时，毛和巨为非负平衡点。在本节中，我们总 假设马作为非负平衡点和b 作为正平衡点存在。 设e = ( “l o ，“2 0 ，) 为任一个平衡点，令工= “l 一搿l o ，y = 口2 一u 2 0 , z = u 3 一“3 0 ，则 系统( 3 - 1 5 ) 变为 蛾 却 一奎 一 一2 一h 一 岛 也 一 一 q 哝 一 ，f1【 几类生物数学模型的h o p f 分支 工= q l 工+ 口1 2 ) ，+ 一y ， y = 4 2 l + 口2 2 y + a 2 3 y ，+ z +工：) ，7 ) ，z ( 3 1 9 ) z = 口3 l y ，+ 4 3 2 z + a s 3 z ，+ y ；z 7 z ，k 其中工，= x ( t - r ) ，y ，= y ( t - r ) ，z ，= z ( t - r ) 及 q - = 口l 一弛一石而s i “2 0+ 百瓦s l 口丽1 0 u 2 0 = 孝豁， 一 j - - j - - 最i 比- - u “- - 一k u 口2 3 一丙瓦丽 a 2 2 = - a 2 - 2 也+ 币而$ 3 u 1 0 = 器糍， 一孝学知， 铲一考黹， 一孝訾杀， $ 2 u 3 0屯u 2 0 u 3 0 如+ “2 0 + 岛( 如+ “2 0 + 岛h 3 0 ) a 3 2 - m 呜一2 魂口加+ 石瓦s 4 口面2 0 五， = 南两o i + ak 畅彬 吲，= 丽1 硒o i + j 瓣+ t f 3 i 。， z = 缸q 1 5 i j 一尚，五= z 【飞一煮， a = y 【一口2 一如y + j _ ；：$ 3 而x r 一稳。 因此，我们可以通过考查系统( 3 - 1 9 ) 的零点稳定性来得到系统( 3 1 5 ) 的平衡 解稳定性。为此，考虑( 3 - 1 9 ) 的线性化系统 f 工= a n x + 口i ：) ， ) ，= a 2 i 工r + 口2 2 ) ，+ a 2 3 y r + a 2 4 z ， 【 z2a n y r + a 3 2 z + a 3 3 z f ( 3 - 2 0 ) 的特征方程为 五3 + d l a 2 + d 2 a + d 3 + ( 吐旯2 + d 5 2 + d 6 ) 已一工7 + ( d 7 2 + d 8 ) e 五7 = o ( 3 - 2 0 ) ( 3 - 2 1 ) l w豢赤 几类生物数学模型的h o p f 分支 其中 d l = 一a 3 2 一口2 2 一口l l ，d 2 - - q l a 2 2 + q l 如2 + 口2 2 a 3 2 ，d 3 = 一c z 3 2 口2 2 q i ， d 4 = 一口2 3 一呜3 ，d 52 口l l a 2 3 + a t l a 3 3 + 口2 2 a 3 3 + 4 2 3 口3 2 一q 2 口2 1 一a 2 4 a 3 i ， d 6 = 口1 2 a 2 1 4 3 2 一q 1 4 2 2 码3 一口l l a 2 3 a 3 2 + q l 口2 4 口3 l ，西= a e 3 a 3 3 ，d a2q 2 口2 l a 3 3 一c z i l a 2 3 a 3 3 下面讨论四个平衡点的稳定性情况。 情形一：e = 蜀 特征方程( 3 - 2 1 ) 变为 ( a - a o ( a + a 2 ) ( 兄+ 口3 ) = 0 ( 3 2 2 ) 故方n ( 3 2 2 ) 总有一个正根兄+ = 4 l 和两个负根a 一= 一口：，一口3 ，因此置为鞍点。 情形二：e = 易 特征方程( 3 - 2 1 ) 变为 ( 旯+ q ) ( 兄+ 口2 一：f 晕专一元+ 口，) = 。 ( 3 - 2 3 ) 因此，当型安 口：时，力- n ( 3 2 3 ) 有一个正根矿：型一口：和两个负根 4 + a 历 皿+ a 抚 才= 一q ，叫，此时易为鞍点；当i 睾麓 0 ，则毛是不稳定的。 ( b ) 若q i 4 l i a 2 3 一q 2 a 2 l ，则毛是局部渐近 稳定的。 证明( a ) 注意到= 口3 2 是一个正根，因此马是不稳定的。 1 3 几类生物数学模型的h o p f 分支 ( b ) 显然五= 0 不是( 3 - 2 4 ) 的根，因此( 3 - 2 4 ) 可化为 。五2 - ( , 1 1 l + a 2 2 ) 2 一( 口2 3 兄+ q 2 口2 l q 1 4 2 3 ) p 一2 7 + q l 口2 2 = 0 ( 3 2 5 ) 假设允= i ( 0 ( 国 0 ) 是方程( 3 - 2 5 ) 的根，代入( 3 2 5 ) 并分离实部和虚部得 即 ( 3 2 6 ) 彩+ ( 矗+ 口2 2 2 - a 2 3 ) ( 0 2 + 鸣2 2 - ( a x 2 a 2 l - a i i a 2 3 ) 2 = 0 ( 3 2 7 ) 如果c z l i 口刍，q l a 2 2 q i a 2 3 - a , 2 a 2 l ，则方程( 3 2 7 ) 没有实根， 与假设矛盾。因此方程( 3 - 2 5 ) 没有纯虚根。 当彳= 0 时，方程( 3 - 2 5 ) 变为 旯2 一( q l + 口2 2 + 口2 3 ) 旯一口1 2 a 2 i + q l a 2 3 + 口l l a 2 2 = 0 ( 3 2 8 ) 因为q l 0 ，q 2 o ，a 2 2 o ，d 3 + d 6 + d s o ，( 西+ d 4 ) ( 畋+ d 5 + d 7 ) d 3 + 以+ d 8 ( 3 - 3 7 ) 若( 3 - 3 7 ) 成立，由r o u t h - h u r w i t z 判据知平衡点是局部渐近稳定的。 ( a 2 ) ：若( 3 - 3 7 ) 成立，方程( 3 - 3 6 ) 的所有根有负实部，并且当f = 0 时，系统 ( 3 一1 5 ) 的平衡点e 是局部渐近稳定的。 对方程( 3 - 2 9 ) 两边关于f 求导，易得 1 5 几类生物数学模型的h o p f 分支 即 ( 3 a 2 + 2 t 兄+ 畋) 已加筹+ ( 允3 + 盔旯2 + 畋名+ d ，) p 加( f 万d 2 + 抑 + ( 2 d 4 兄+ 以万d 2 + 西p 珈筹一( d j + 喀) 已( f 石d 2 + 名) = o ( 3 - 3 8 ) r d 五、i 一1( 3 2 2 + 2 d l 兄+ 畋) p 工7 + 2 d 4 旯+ d s + d t a e 一工7 f i l = = 。- - i _ _ _ - _ _ _ i _ - _ - - - - _ _ _ _ _ - _ _ _ - _ 一一一 l d f 一兄( 旯3 + 面兄2 + d 2 a + d 3 ) e 加+ a ( d t 2 + d 8 ) p 一打允 ，oo q 、 ( 3 元2 + 2 a ：+ d 2 ) e + 2 吐名+ 以+ 西厄一卫7 f d 旯3 + d s 2 2 + d 6 五十2 五( 西兄+ d s ) e z 7 旯。 把旯= f 缈代入( 3 - 3 9 ) ，得 r e ( 期d = 去 【( 3 扩+ 如+ 西) 咖f 一弛彩如f + 以】【弛c o s i n o j r - 弛0 ) 2 c o s 纠 - - 喀矿】 叶( - 3 国2 + d 2 - d t ) s i n o j r + 2 d t r o c o s o j r + 2 d 缈 2 d s w c o s w r + 2 d 7 0 9 2s i n 国f 一吐彩+ 吨叫 其中 人= ( 2 噍彩s i l l 国f 一2 西缈2c o s c o t - d s c 0 2 ) 2 + ( 2 磊国c o s 国f + 2 西缈2s i nc o t 一以缈3 + d 6 c o ) 2 注意到 j 堙n r e ( 警