（生态学专业论文）uvb辐射增强和藻间相互作用对中肋骨条藻种群动态的影响研究.pdf

u v - b 辐射增强和藻间相互作用对中肋骨条藻种群动态的 影响研究 摘要 因臭氧层衰减而导致的u v 。b ( 2 8 0 n m 3 2 0 r i m ) 辐射增强是鲻前颇受关注的全 球性的重大环境问题之一。u v b 辐射增强不仅能够对海洋生物构成伤害，而且 还会对整个海洋生态系统产生嘎虽的影桶。两赤潮是全球髓豹海洋生态灾害，近 年来，我国近岸海域赤潮发生的频率、波及范围和危害程度呈上井趋势。赤潮对 海洋生态环境、渔业资源和海水养殖业直接或间接造成了不可估量的负蕊影响， 成为当翦污染生态学研究麴热点之。 本文以我国常见赤潮微藻中肋骨条藻( s k e l e t o n e m ac o s t a t u m ) 蔓j 实验对象， 采用实验生态学的方法研究了u v b 辐射增强对其种群消长动态的影响，探讨了 中肋骨条藻与种海洋饵料徽藻一青岛大扁藻( p l a t y m o n a sh e t g o l a n d i c a v a r ) 之 阊的竞争作焉，并对其藻闻竞争的机制及其对乏脬一b 辐射增强的响应进稽了初步 探讨。研究结果知下： 差零阉起始接种密度对串助臀条藻实验种群动态的影响 采用单养的方式研究了不同起始接种密度对中肋骨条藻种群动态的影响。 结果表明：单养条件下，中肋骨条藻的不同起始接种密度明显影响其种群动态变 纯，随着起始密度的增加，中肋骨条藻生长进入指数生畏期帮静止嬲的时间以及 达到种群最大密度的时间缩短，所达到的种群最大密度降低。 2u 硪8 辐射增强对中肋骨条藻实验种群动态鹣影响 运用生态毒瑗学兹方法研究了u v - b 辐射增强对孛魏嚣条藻实验种群动态 的影响。低予1 2 j m 2 的u v b 辐射处理对中肋骨条藻的种群增长有刺激作用， 大予1 s j m 2 时，随u v b 辐射剂量的增加，中肋骨条藻的种群增长的抑制作用 逐渐增强；u v - b 辐射增强对不同起始接季孛密度的书肋骨条藻种群增长的影响表 现出一定的差异性，随中肋骨条藻起始密度的增加，u v b 辐射对中肋骨条藻盼 抑制作用呈现先减焉增的规律。 3青岛大赢藻对中麓嚣条藻实验种群动态匏影嚷 ， 与青岛大扇藻共培养的结果表明，青岛大扁藻对中肋骨条藻种群的增长有 抑制作用，青岛大扁藻的起始接种密度影响中肋骨条藻种群动态的变纯，随着共 培养体系中青岛大扇藻接耪密度麴增加，其对孛肋骨条藻种群增长的翔铡律瘸逐 渐加强，表现在进入搀数生长期的时闻提蘸，使其指数鬏和静止期缩短，种群所 能达到的密度峰值降低。 4u v - b 辐射增强与青岛大扁藻联合作用对中肋骨条藻实验种群动态的影响 运用生态毒理学的方法礤究了共培养条件下u v - b 辐射增强与青岛大扁藻 共丽作用对中肋骨条藻实验种群动态的影响。研究结采显示，u v b 辐射处理与 青岛大襄藻共燕佟用加重了黠中魏骨条藻释群增长的擦铡 筝震，且随青麓大扇藻 起始接种密度增加，抑制作用增强。 5 青岛大扁藻与中肋骨条藻竞争机制及其对u v b 辐射的响应 运用生态毒理学方法和统计学方法研究了青岛大扁藻与中肋骨条藻的竞争 机制以及对u v - b 辐射增强的响应变化。资源性竞争和干扰性竞争同时存在于中 肋骨条藻与青岛大扁藻共培养体系中。青岛大扁藻通过干扰性竞争抑制中肋骨条 藻酌生长，中肋骨条藻对青岛大赢藻的作用剡为瓷源性煮争。u v - b 辐射处理改 变了中肪骨条藻与青岛大赢藻的竞争视制。u v - b 辐射处理蔚，中肋骨条藻与青 岛大扁藻之闻翡竞争关系为资源性竞争。 关键i r , q ；徽藻竞争；肾b 辐射；联台效应；中肋骨条藻；种群动态 e f f e c t so fu v - br a dia tio ne n h a n c e m e n ta n din t e r s p e cie s ln t e t a c tio no np o p ula t10 nd y n a m lc so fb k e g t o n e m a ll c o s t a t u m a b s t a r c t r e dt i d ew a sag l o b a lm a r i n ee c o l o g i c a lc a l a m i t yt o o i nr e c e n ty e a r s ，t h e r eh a s b e e na ni n c r e a s ei nf r e q u e n c y , a f f e c t e da r e aa n de x t e n to fi n j u r yo fr e dt i d eo u t b r e a k s i nc o a s t a lw a t e r so fo u rc o u n t r y d u et ot h ew o r s e n e dc u l t u r a le n v i r o n m e n ta n d i n c r e a s e dn u t r i e n te n r i c h m e n t ，r e dt i d e so c c u r r e dm o r ef r e q u e n c ya n dg r e a t h a r m , n u t r i e n te n r i c h m e n ta n dh a r m f u lr e dt i d e si nc o a s t a lw a t e r sh a db e c o m eo n eo f t h em o s ti m p o r t a n tf i e l d sa m o n gw o r l d w i d e - c o n c e r n e d ，n e w l y - e m e r g i n gs i g n i f i c a n t m a r i n ee n v i r o n m e n t a lp r o b l e m s ，w h i c hw e r ea s s o c i a t e dw i 巍g l o b a lc h a n g e sa n di n b a dn e e do fb e i n gs t u d i e da n ds o l v e d z o o p l a n k t o ng r a z i n gp l a y e da ni m p o r t a n tr o l e i nt h e d e v e l o p m e n t o fr e dt i d e s ，m a r i n ez o o p l a n k t o ns e l e c t i v e g r a z i n gc a n s i g n i f i c a n t l ya f f e c tt h ep h y t o p l a n k t o nc o m m u n i t yd y n a m i c sa n dc o n t r o lt h er h y t h 迅 s c a l ea n df a t eo fm a l i n ep r i m a r yp r o d u c t i v i t y e n h a n c e du v - b ( 2 8 0 n m - 3 2 0 n m ) r a d i a t i o nr e s u l t i n gf r o mo z o n ed e p l e t i o ni so n eo f g l o b a le n v i r o n m e n t a lp r o b l e m s n o t o n l ym a r i n eo r g a n i s m sb u ta l s om a r i n ee c o s y s t e mc a nb ea f f e c t e db ye n h a n c e du v - b r a d i a t i o n u v - br a d i a t i o nc a ns i g n i f i c a n t l yd a m a g em a r i n em i c r o a l g a e t h em a i n t a r g e t sa r ep r o t e i n ，d n aa n dp h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t s ，a n ds oo n ac o m m o nr e dt i d e s k e l e t o n e m ac o s t a t u mw a ss e l e c t e dt os e r ea se x p e r i m e n t a l m a t e r i a l s ，a n di t sg r o w t hw e r ee s t i m a t e du n d e rc o n t r o l l e dl a b o r a t o r yc o n d i t i o n sw h e n s t r e s s e db y 置h e l g o l a n d i c a v a ra n de n h a n c e du v - br a d i a t i o n t h er e s u l t sc o u l ds u p p l y e x p e r i m e n t a lb a s et oa n s w e rt h ee f f e c to fe n h a n c e du v - br a d i a t i o na n di n t e r s p e c i e s o nr e dt i d e s ，h e n c ee n h a n c eo u ra b i l i t yt ou n d e r s t a n da n dm i t i g a t er e dti d e s r e s u l t s s h o w e d ： 1e f f e c t so fi n i t i a lc e l ld e n s i t i e so fs c o s t a t u mo np o p u l a t i o ng r o w t ho f t h es o l i t a r yc u l t u r em e t h o d sw e r eu s e dt oe x a m i n et h ee f f e c t so fi n i t i a lc e l l d e n s i t i e so fs c o s t a t u mo np o p u l a t i o ng r o w t ho fs c o s t a t u m 矾摭r e s u l t ss h o w e dt h a t ： 雠撩d i f f e r e n ti n i t i a lc e l ld e n s i t i e so fs c o s t a t u mh a v et h ea p p a r e n te f f e c t so ni t s p o p u l a t i o ng r o w t h w i t hp r o m o t i o no ft h ei n i t i a lc e l ld e n s i t y ，t h et i m eo fe n t e r i n g e x p o n e n t i a lp h a s ea n ds t a t i o n a r yp h a s ec o u l db es h o r t e n e d , a n dt h em a x i l n u m p o p u l a t i o nd e n s i t yc o u l d b ed e c r e a s e du n d e rs o l i t a r yc u l t i v a t e dc o n d i t i o n s ； 2 e f f e c t so fi n i t i a lc e l ld e n s i t i e so f 蕊c o s t a t u ma n dd i f f e r e n ts p e c i e so f m i c r o a l g a eo np o p u l a t i o ng r o w t ho fs c o s t a t u m 瓢ec o - c u l t u r em e t h o d sw e r eu s e dt oe x a m i n et h ee f f e c t so fp h e l g o l a n d i c a v a r o np o p u l a t i o ng r o w t ho fs c o s t a t u m 。曩撼r e s u l t ss h o w e dt h a t ：砸1 ed i f f e r e n te f f e c t s w e r e p r e s e n t e d o n p o p u l a t i o ng r o w t h o fs c o s t a t u mw h e ns t r e s s e d b y 旦 h e l g o l a n d i c a v a r t 疑d i f f e r e n ti n i t i a l c e l ld e n s i t i e so f 宴h e l g o l a n d i c a v a ra l s o a f f e c t e dp o p u l a t i o ng r o w t ho fs c o s t a t u m ，t h ei n l a i b i t a t i o ne f f e c to ns c o s t a t u mw a s i n c r e a s e dg r a d u a l l yw i t hi n c r e a s i n go fi n i t i a lc e l ld e n s i t i e so f 黧h e l g o l a n d i c a v a ri n e o - e u l t m e ds y s t e m ；t h ei n h i b i t a t i o ne f f e c t sw e r es h o w e d 诹氇c u r t a t ee x p o n e n t i a l p h a s ea n ds t a t i o n a r yp h a s e ，a n dd e c r e a s e dt h em a x i m u mp o p u l a t i o nd e n s i t yo f sc o s t a t u m 3e f f e c to fe n h a n c e du v - br a d i a t i o no np o p u l a t i o ng r o w t ho fs c o s t a t u m u n d e rs o l i t a r yc u l t i v a t e da n dc o - c u l t i v a t e dc o n d i t i o n s t h ee c o t o x i c o l o g i c a lm e t h o dw a su s e dt od e t e r m i n et h ee f f e c to f e n h a n c e du v - b r a d i a t i o no np o p u l a t i o ng r o w t ho fs c o s t a t u mu n d e rs o l i t a r yc u l t i v a t e d t h er e s u l t s w e r es h o w e da sf o l l o w s ：u v - br a d i a t i o nc o u l ds t i m u l a t et h eg r o w t ho fs c o s t a t u m w h e nt h e 翻s ew a sl o w e rt h a n1 2 j m 2w h i l eu v - br a d i a t i o na l s oe x h i b i t e d i n h i b i t a t i o ne f f e c tt ot h eg r o w t ho f s c o s t a t u mw h e nt h ed o s ew a sh i g h e rt h a n1 8 j m 2 , a n di n h i b i t a t i o ne f f e c tw a se 磕a n c e d 谢氇t h ei n c r e a s i n go fu v - br a d i a t i o nd o s e ；t h e e f f e c to fe n h a n c e du v br a d i a t i o no ns c o s t a t u mw a sc h a n g e du n d e rd i f f e r e n ti n i t i a l c e l ld e n s i t yo fs c o s t a t u mu n d e rs o l i t a r yc u l t i v a t e dc o n d i t i o n s , t h ei n h i b i t a t i o ne f f e c t o fe n h a n c e du v br a d i a t i o no ns c o s t a t u mw a sp r e s e n t e da l li n c r e a s i n gf i r s ta n dt h e n d e c r e a s i n gg r a d u a l l yw i t hi n c r e a s i n go fi n i t i a lc e l ld e n s i t i e so fs c o s t a t u m ； 4e f f e c to fe n h a n c e du v - br a d i a t i o no np o p u l a t i o ng r o w t ho fs c o s t a t u m u n d e r s o l i t a r yc u l t i v a t e da n dc o - c u l t i v a t e dc o n d i t i o n s 髓e e c o t o x i c o l o g i c a lm e t h o d w a su s e dt od e t e r m i n et h ee f f e c to f e n h a n c e du v - b r a d i a t i o no np o p u l a t i o ng r o w t ho fs c o s t a t u mu n d e rc o c u l t i v a t e dc o n d i t i o n sw i t hp h e l g o l a n d i c a v a r 强er e s u l t sw e r es h o w e dt h a tp o p u l a t i o ng r o w t ho f sc o s t a t u mw a s c h a n g e db ye n h m c e du v - br a d i a t i o nu n d e rc o c u l t i v a t e dc o n d i t i o nw i t h 置 h e l g o l a n d i c a v a r ，t h ep o p u l a t i o nc e l ld e n s i t yo fs c o s t a t t t mw a sd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y i nc u l t u r e ds y s t e m o f p h e l g o l a n d i c a v a r , a n dt h ei n k b i t a t i o ne f f e c to fe n h a n c e du v - b r a d i a t i o no i ls c o s t a t u mw a si n c r e a s e dg r a d u a l l yw i 氇i n c r e a s i n go fi n i t i a lc e l l d e n s i t i e so fp h e l g o l a n d i c a v a ri nc o - c u l t u r a ls y s t e m 5c o m p e t i t i o nm e c h a n i s m sb e t w e e nzh e l g o l a n d i c a v a ra n ds c o s t a t u ma n d r e s p o n s et o 阱br a d i a t i o n t h ee c o t o x i c o l o g i c a la n ds t a t i s t i c sm e t h o dw a ss e l e c t e dt oe x a m i n ei n t e r a c t i o n m e c h a n i s m sb e t v l e e n 堂h e l g o t a n d i c a v a ra n ds c o s t a t u ma n dr e s p o n s eo f 妇 i n t e r a c t i o nm e c h a n i c st ou v br a d i a t i o n 。r e s u l t si n d i c a t e dt h a ti n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o na n de x p l o i t a t i o nc o m p e t i t i o nw e r ec o e x i s t e n ti nc o - c u l t m a ls y s t e m p h e l g o l a n d i c a v a re x h i b i t e di n h i b 赫v e e f f e c tt os c o s t a t u m t h r o u g h i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n , s c o s t a t u m w h i l e p r e s e n t e d a n e x p l o i t a t i o nc o m p e t i t i o n t o 置 h e l g o l a n d i c a v a r 期1 e i n t e r a c t i o nm e c h a n i s m sb e t w e e nph e l g o l a n d i c a v a ra n d s c o s t a t u mw e r ec h a n g e db yu v - br a d i a t i o ns t r e s s e d ac o m p l e t ee x p l o i t a t i o n c o m p e t i t i o n 嘲s h o w e db e t w e e nph e l g o l a n d i c a v a ra n ds c o s t a t u ma f t e rt r e a t e db y im br a d i a t i o n k e y w o r d s ：g c r o a i g a ec o m p e t i t i o n ；嘲t a d i a t i o n ；c o m b i n e de f f e c t ： s k el e t o n e m ac o s t a t u m ；p o p uia tio nd y n a mic $ 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方辨，论文中不包含其 拖入已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 l 洼i 翅塑查墓焦箍墨挂型壹蟹的：奎拦亘窑2 或其他教育机构的学位或证书使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明 确的说明并表示谢意。 兰竺兰兰竺苎兰苎! - 奎兰氢垫兰三旦竺：一坐。兰- i 兰兰型皇旦 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行捡索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息 研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公 众提供信息服务。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 帆 ：每 字 移 签币j y导 翅，一 疑奴劫咯 ! = 登垒爨鋈筮壅塑垫羹黧翅茎簦塑趁皇塾爨鍪蓬签鐾塑鲞丝鬏堕瑟窒 1 赤潮的研究进展 第一章研究综述 1 1 概述 赤潮( r e dt i d e ) 般是指某些海洋浮游生物、原生动物或细菌过度增殖或暴集 造成海水变色的现象，现己成为全球性的海洋生态灾害。近年来，赤潮发生的频 率、波及范围和危害程度呈上升趋势i l 2 】。尤其是养殖环境的恶化和富营养化水 平的提高，使赤潮发生的频率显羲提高1 3 】。赤潮对海洋生态环境、渔业资源帮海水 养殖业直接或间接造成了不可估量的负面影响。国际科学界将那些造成悫接危害 的赤潮，称为有害藻类水华( h a r m f u la l g a lb l o o m ，h a b ) ，而把一些无直接危害的 赤潮( 如硅藻中的一些赤潮) 不归于此类。据统计1 4 ，熨，海洋中有3 3 6 5 4 0 2 4 种浮游 藻类，其中赤潮种占约6 ，为1 8 4 2 6 7 种，有毒种约占2 ，为6 0 7 8 种1 6 1 。 自2 0 世纪7 0 年代开始，我囡关于赤潮的报道逐渐增加。梁松等【7 】总结了从 1 9 7 2 1 9 9 8 年我国懑记录的赤潮事件，共计达3 2 0 次之多( 圈1 1 ) p j 。赤潮发生的规 模呈急剧扩大的趋势，1 9 9 8 年至今，每年都发生了面积超过1 0 0 0k m 2 的特大赤潮。 有毒、有害的赤潮原因种也在不断增加，甲藻等有害种类融成为我国赤潮的主要 原霸种；这些趋势表明了我国赤潮问题的严重性和复杂性l l 】。我国赤潮的嵩发区为 渤海、东海和南海( 图1 2 ) 。其原因种主黉有夜光藻属( n o c t i l u c a ) 如夜光藻 ( n o c t i l u c as c i n t i l l a n s ) ，骨条藻属( s k e l e t o n e m a ) 如中肋骨条藻( s k e l e t o n e m ac o s t a t u m ) 等，异弯藻属( h e t e r o s i g m a ) 如赤潮异弯藻( h e t e r o s i g m aa k a s h i w o ) 等，淼肇藻属 ( p r o r o c e n t r u m ) 如海洋原甲藻( p r o r o c e n t r u mm i c a n s ) 、东海原甲藻( p r o r o c e n t r u m d o n g h a i e n s el u ) 等，裸甲藻属( g y m n o d i n i u m ) 如米氏裸甲藻( g y m n o d i n i u m m i k i m o t o im i y a k le tk o m i n a m ie xo d 幻、短裸警藻( g y m n o d i n i u mb r e v e ) 等，噩历由 大藻属似l e x a n d r i u m ) j t l 塔玛亚历山大藻似l e x a n d r i u mt a m a r e n s e ) 、链状弧历山大藻 研l e x a n d r i u mc a t e n e l l a ) 等，束毛藻属( t r i c h o d e s m i u m ) 如红海荣毛藻 t r i c h o d e s m i u me r y t h r a e u m ) 等，拟菱形藻属( p s e u d o n i t z s c h i a ) 如多纹拟菱形藻 ( p s e u d o n i t z s c h i am u l t i s e r i e s ) 、尖刺拟菱形藻( p s e u d o n i t z s c h i ap u n g e n s ) 等。 籁 懿 刚 划 艇 撩 图l - l1 9 7 2 1 9 9 8 中国沿海赤潮发生情况( 资料来自“齐雨藻等，2 0 0 3 ”) f i g 1 - lt h es t a t u so fh a r m f u la l g a lb l o o me v e n t sa l o n gr e 西o n so fc h i n as e a 裁 懿 g 骚 憔 5 0 年代6 0 年代7 0 年代8 0 年代9 0 年代 图l 一2 中国各海区赤潮发生情8 ( 1 9 5 2 1 9 9 8 ) f i g 1 - 2t h es t a t u so fo c c u r r e n c eo fh a r m f u la l g a lb l o o mi nc h i n e s ec o a s t sf r o m 1 9 5 2t o1 9 9 8 ( 资料来自周名江等，2 0 0 1 ) 1 。2 赤潮成因 赤潮发生的原因鲍较复杂，而且不同海区，环境不同，影响因素也不一样。 但总的说来，可以分为以下三大类：生物因素、物理因素和化学因素。 1 2 1 生物因素 赤潮的形成首先需要有赤潮生物的存在。通过对中国近海赤潮生物调查资 料及有关文献综合统计，分布于中国沿海的赤潮生物有1 4 8 种，分别隶属甲藻 2 0 个属7 0 个种，硅藻2 2 个属6 5 个种，蓝藻2 个种，金藻4 个种，针胞藻3 个 种，绿色鞭毛藻2 个种，隐藻和原生动物各1 个种( 周名江等，2 0 0 1 ) 。这些生物 2 瓣 鼬 柏 o 至墅婆鎏錾壅羹塑篓邀搂塞缝要墼垒塾爨鍪羹整羹鍪奎签鬟塑壁壅 可能是该海域原有的，在环境条件不利的情况下，能形成孢囊，以保护种类的连 续性和持久性，当有适宜温度、光照和营养盐，底栖的孢囊在外力作用下悬浮， 萌发赤潮。也可能是由其他海区传播而来，如通过大范围的水团运动和环流的输 送，海轮压舱水的携带，感染的鱼贝类携带的赤潮生物及其孢囊等1 8 , 9 1 。 l 。2 2 化学因素 水体的富营养化是导致赤潮发生的最直接因素，赤潮生物的大量繁殖必须 有充足的营养物质做基础。因此，水体中的营养盐( 主要是氮、磷) ，微量元素( 如 铁和锰 以及某些有机物( 如维生索、蛋自质等) 的存在形式和浓度就直接影响到赤 潮生物的生长、繁殖和代谢f 1 0 , 1 1 l 。水体中的这些营养物质主要来自于排放入海的 工业废水、生活污水、农业排水和养殖废水。大量的研究表明【l2 1 ，大部分赤潮 发生海区的无枫氮和无枫磷均出现了严重超标现象，说明我国近海海域圈益严重 的富营养化状态是赤潮频发的重要原因。 1 2 3 物理因素 首先，地理环境是赤潮形成的个重要因素，在一个特定的海域，如封闭 型内湾，水体交换能力差，若该海域存在富营养化，稀释、扩散不利则蒋养物质 会大量积累，为赤潮生物大量繁殖创造充分的物质条件【1 3 , 1 4 】。其次，水动力条件 与赤潮形成也密切相关。赤潮生物是一种单缨胞生物，其移动范銎是有限的，赤 潮生物的分布、聚集和分散直接受到水动力条件的影响。例如沿岸上升流在赤潮 形成中起着重要作用，它可以将底层的营养物质带到表层，为赤潮生物的生长繁 殖提供必要的物质条 牛，同时也将孢囊带到水表层，促进萌发。因此赤潮多发生 在沿岸密封性、半密封性或具有强上升流的水域【6 , 1 5 1 。第三，赤潮的发生还与很 多气象条件关系密切。海水的温度是赤潮发生的重要环境因子，2 0 3 0 是赤潮 发生的适宜温度范围瑟6 1 。海水的傀学因子如盐度变化也是促使赤潮生物大量繁 殖的原因之一1 1 7 。据监测资料表明，在赤潮发生时，水域多为干旱少雨，天气 闷热，水温偏高，风力较弱，或者潮流缓慢等水域环境。 总之，赤潮的发生主要是生物、纯学和物理等因素综合作用造成的。在生 物因素方面，赤潮生物“种子”群落是赤潮发生最基本的生物因子；在化学因素方 面，水体中的营养盐，主要是氮和磷、微量元素( 如铁和锰) 、特殊有机物( 如某些 维生素和蛋自质) 盼存在形式和浓度，直接影响着赤潮的生长、繁建与代诱l ，它 们是赤潮形成和发展的物质基础；在物理因素方面，水体相对稳定、水体交换率 低、以及适宜的水温和盐度等，都是产生赤潮的环境条件1 8 】。上述三种因素相 互作用决定着赤潮的形成、发展和灭亡。 1 3 赤潮危害 赤潮对海洋渔业和水产资源的破坏。有些赤潮生物( 如夜光藻等) 在正常的情 况下可调节其体内多量的氨，大量繁殖时会造成水体氨浓度据增，使周围其他生 物中毒。赤潮爆发时，由于赤潮藻的数量过高，可导致鱼、虾、贝等经济动物的 鳐机械堵塞，使英窒息丽死。赤潮后期，赤潮生物大量死亡，在细菌分解作用下， 可造成环境严重缺氧或者产生硫化氢、甲烷等有害物质，使海洋生物缺氧或中毒 死亡。 赤潮爆发时，由于赤潮藻的数量过高，竞争性消耗水体中的营养盐等营养 物质，并分泌一些抑制其它生物生长的次生物质( s e c o n d a r ye f f e c t o r s o r a l l e l o c h e m i c a ls u b s t a n c e ( s ) ) ，造成水体中赤潮藻的生物量增加，其他生物种类数 量减少瑟9 1 。现场调查发现，赤潮期尽管水体生物量很高，但种类少，每次赤潮 通常仪为一至两种生物形成，水体中其他种类生物数量很低，这主要是生物间营 养竞争及种类问相互排斥的结果【2 0 l 。 有些赤潮生物的体内或代谢产物中含有生物毒素，该毒素麓直接毒死鱼、 虾、贝类等生物，或使海洋动物生理失调或死亡，或者引起摄食者中毒死亡【2 1 捌。 许多动物均可因赤潮生物毒素的积累和食物链传递作用丽中毒死亡或生长繁殖 受到影响【2 3 矧。有毒的赤潮通过食物链造成人类肠胃消化系统或神经系统中毒。 目前已知藻毒素为五类，即麻痹性贝毒( p a r a l y t i cs h e l l f i s hp o i s o n i n g ，p s p ) 、腹泻 性贝毒( d i a r r h e t i cs h e l l f i s hp o i s o n i n g ，d s p ) 、神经性贝毒( n e u r o t o x i cs h e l l f i s h p o i s o n i n g ，n s p ) 、记忆缺失性贝毒( a r r m e s i cs h e l l f i s hp o i s o n i n g ，a s p ) 捌j n 鱼毒 素( c i g u a t e r af i s hp o i s o n i n g ，c f p ) ( 表l 一2 ) 。在我国海域能分泌毒素的种类有能产 生麻痹性贝毒的链状亚历山大藻( a l e x a n d r i u mc a t e n e l l a ) 、塔玛亚历山大藻翻 t a m a r e n s e ) 、微小距历出大藻a 。m i n u t u m ) 、链状裸甲藻( g y m n o d i n i u mc a t e n a t u m ) 等；能产生腹泻性贝毒的尖鳍甲藻( d i n o p h y s i sa e n t a ) 、圆鳞甲藻( dr o u n d a t a ) 、 利马原甲藻( p r o r o c e n l r u ml i m a ) 等；能产生神经性贝毒的短裸甲藻( g y m n o d i n i u m b r e v e ) 、柔弱拟菱形藻( p s e u d o - n i t z s c h i ad e l i c a t i s s l m a ) 等；能产生记忆缺失性贝毒 4 ! = 邀簧基耋羹鍪鋈渔耀堇鉴星墼窒墅爨篷薹麴鳖塾查鲶鬟塑亟塞 的多纹拟菱形藻( p s e u d o n i t z s c h i am u l t i s e r i e s ) 、假细纹拟菱形藻僻 p s e u d o d e l i c a t i s s i m a ) 等；能产生薅加鱼毒素的某些原甲藻( p r o r o c e n t r u m ) 、有毒网 比照藻( g a m b i e r a i s c u st o x i c u s ) 等。此外，尚有一些有毒种类如海洋卡盾藻 ( c h a t t o n e l l am a r i n a ) 等也属于有毒种类。有些赤潮生物平时不释放毒素，但在繁 殖代谢过程和死亡分解后，其体内的毒索释放到海水中，如多边膝沟藻 ( g o n y a u l a xp o l y e d r a ) 赤潮消亡后往往会发生鱼类的大量死亡，并且延续一段时 间。赤潮生物能产生多种赤潮毒素，使鱼、贝类产生中毒反应。一些赤潮藻毒素 能够裢贝类和鱼体内累积，其含量大大超过食用时人体可接受的水平，入们误食 用含有赤潮毒素的水产品时就会发生中毒反疲甚至导致死亡( s h u m w a y , 1 9 9 0 ) 。由 赤潮引发的赤潮毒索统称贝毒，贝毒目前确定有1 0 余种瞰毒其毒素比眼镜蛇毒 素高8 0 倍，比一般的麻醉荆，如普鲁卡因、可卡因还强l o 万多倍。赤潮毒素引 起人体中毒事件在世界沿海地区时有发生。据统计，全世界因赤潮毒素的贝类中 毒事件约3 0 0 多起，死亡3 0 0 多人。 表1 1 藻毒素种类 m 击l e1 1t o x i n d e r i v e dh u m a nt o x i c o s e s 资料来自“齐雨藻等，2 0 0 3 另井，赤濑爆发时，由于赤潮藻的数量过高，渔场的铒料基础遭受破坏， 造成渔业减产。赤潮生物一般密集于表层几十厘米以内，使阳光难于透过表层， 水下其他生物因得不到充足的阳光而影响其生存和繁殖。在赤潮持续时间长、密 度窝时经常发生底层海洋生物死亡【2 受。藻类暴发性增殖时，大量魄藻类在光合 作用过程中，势必消耗水体中大量的c 0 2 ，水体中的酸碱度将会发生较大的变化。 1 4赤潮防治技术 随着世界各国海洋经济的迅速发展，赤潮在某些海域频繁发生l 筠1 ，其带来 ! = 国堕墼垄塞塑鎏您翅量篷星墼皇魏是亟藿翌鏊塾鲞鼓鬟堕塑壅 的危害越来越严重，这已引起各滨海国家的重视，国内外不少学者试图探索不同 的方法治理赤潮，到目前为止，国内外已经提出了几十种治理赤潮的方法，但能 真正用于治理海洋赤潮的却寥寥无几。赤潮治理技术大多处于实验室研究阶段， 还没有一种成熟有效的杀灭赤潮生物的方法。目前杀灭赤潮生物主要方法有： 】4 1 物理法一粘土法 鏊前国际上公认的一种方法是擞播粘土法【驺。利用粘土微粒对赤潮生物的絮 凝作用去除赤潮生物，撒播粘土浓度达到1 0 0 0 m g l 时，赤潮藻去除率可达当 6 5 左右。有报道称在小型实验场去除率可达9 5 9 9 。2 0 世纪8 0 年代初， 日本在鹿儿岛海面上进行过具有一定规模擞播粘土治理赤潮的实验。1 9 9 6 年韩 国曾用6 1 0 4t 粘土制剂治理1 0 0k m 2 海域赤潮。但絮凝( 凝聚) 法仍存在用量 大、成本高及沉降物及其毒素对底栖生物生存有影响等问题。 重4 2 化学法一药剂法 用药剂直接杀灭赤潮生物仍是科学家们研究的主要方法之一2 7 1 。也是目前 最有效的方法。其难点在于海浪运动会改变药荆浓度分布，如何解决在极短的时 间内，保持药剂浓度在能杀灭赤潮生物的阈值内，又不对非赤潮生物有任何伤害， 也不存在药剂本身的二次污染，这是要解决的关键技术问题 王4 。3 生物法 科学治理赤潮的方法仍然是以防为主，防治结合f 翻。生物防治方法正是体现 了这主导思想。 在特定海区人工栽培的大型海藻具有极高的生物生产力，在快速生长的同 时能够从周围环境中大量吸收n 、p 和c o2 ，同时放出大量o2 。在降低局部海域 的富营养化方面起到很好的作用，将有可能对解决近岸海区的富营养化问题提供 一个有效的手段。要将这一设想变成现实，蓄先需要满足4 项条件；( 1 ) 必须是 能够实现大量栽培海藻条件的海区；( 2 ) 栽培对象进行人工栽培的科学技术条 件已全部成熟；( 3 ) 不会由于人正栽培海藻造成任何不利的生态效应：( 4 ) 所进 行的栽培生产应当是清洁、成本低廉的，荠在经济上有利w 图。 利用海洋微生物对赤潮藻的灭活作用，及其对藻类毒素的有效降解作用， 可使海洋环境长期保持稳定的生态平衡，从而达到防治赤潮的目的，因而是理想 的防治方式 2 9 】。 6 逊娶疆夔壅塑塑蕊烫餐量壅基鎏皇塾爨萋蓬整萎叠奎鼗萋照亟窒 向赤潮水体引入浮游动物和滤食性贝类【2 6 1 。大多数赤潮生物如硅藻和甲藻 等，提出通