（动物学专业论文）中国云南束毛隐翅虫属系统分类研究.pdf

论文题目：中国云南束毛隐翅虫属系统分类研究 学科专业：动物学 学位申请人：盛勤芬 指导教师：赵梅君副教授 摘要 隐翅虫是一类广泛分布于农田、森林和山区的鞘翅目昆虫，它们生境多样，有的 为肉食性种类，是农林害虫的重要天敌，也有药用种类和卫生害虫，还有取食动植物 有机残体、促进自然界物质循环、保持生态平衡的种类，与人类的关系密切，是一类 不可忽视的自然资源。 束毛隐翅虫属d i a n o u s 是隐翅虫科s t a p h y l i n i d a e 、突眼隐翅虫亚科s t e n i n a e 中的一 个重要的属，由l e a c h ( 1 8 1 9 ) 创立，模式种为s t e n u sc o e r u l e s c e n sg y l l e n h a l 。迄今为 止，该属全世界共记载2 1 6 种，世界性分布，其中我国记载9 6 种。 国内外已从形态分类学、生态学、生物防治等各个方面对束毛隐翅虫进行了广泛 的研究。但在系统学方面，世界未见根据分子标记作为分类依据的报道。本研究就传 统的形态学和前沿的分子系统学两方面对我国云南地区的束毛隐翅虫属进行了研究： 1 本文系首次对中国云南地区束毛隐翅虫属进行系统研究。 2 共记述了云南束毛隐翅虫3 1 种，其中包括已知种3 0 种，新种1 种。 3 对所有涉及的种类进行了详细描述，并给出了每个种的同物异名、研究历史、 采集数据和地理分布，还附有部分种的整体彩图和详细的分类特征图。 4 编制了中国云南地区束毛隐翅虫属分种检索表和束毛隐翅虫属中国名录。 5 采用特异性引物扩增并测定了束毛隐翅虫及关系较近的突眼隐翅虫1 5 种昆虫 线粒体c o i 基因部分序列并对序列组成进行了分析。 6 借助系统发育分析相关软件，采用邻接法( n j ) 、最大简约法( m p ) 、最大 似然法( m l ) 及贝叶斯推论法( b i ) 4 种方法探讨了束毛隐翅虫属部分种类 的系统发育关系。 关键词：隐翅虫科；束毛隐翅虫属；线粒体d n a ；c 0 1 基因；分子进化；系统发育 论文类型：理论研究 t i t l e ：t a x o n o m i cs t u d ya n dm o l e c u l a rp h y l o g e n yo ns o m es p e c i e so f d i a n o u s f r o my u n n a n m a j o r ：z o o l o g y a p p l i c a n t ：s h e n gq i n - f e n t u t o r ：z h a om e i - j u n a b s t r a c t s t a p h y l i n i d a ei so n eo ft h el a r g e s tf a m i l yi nc o l e o p t e r a , t h e yo c c u p yaw i d ev a r i e t yo fh a b i t a t sa n d h a v eaw i d er a n g eo ff o o d h a b i t s t h e ya r ee s s e n t i a l l yc a r n i v o r o u s ( i n s e c tf e e d e r ) ，b u ts o m eg r o u p sh a v e b e c o m ee v o l v e da sm y c o p h a g o u s ，e o p r o p h a g o u s ，c a r p o p h a g o u s ，p o l l i n o p h a g o u sa n ds oo n s o m e s p e c i e sh a v ea d a p t e dt oap a r a s i t i s m o fm a m m a l s t h e i rp r o s p e r i t yi s i n e v i t a b l yc a u s i n gd i r e c t i n t e r a c t i o nb e t w e e nt h e ma n dm a n k i n d d i a n o u si so n eo ft h ei m p o r t a n tg e n e r ao ft h es u b f a m i l ys t e n i n a ei nt h ef a m i l ys t a p h y l i n i d a e i t w a se s t a b l i s h e db yl e a c hi n1 8 1 9 g y l l e n h a i ( 1 8 1 0 ) d e s i g n a t e ds t e n u se o e r u l e s c e n sg y l l e n h a l 嬲t h e t y p es p e c i e sf o r t h eg e n u s u pt ot h ep r e s e n t , 216s p e c i e so ft h eg e n u sh a v eb e e nk n o w nf r o mt h ew o r l d a n d9 6s p e c i e sf r o mc h i n a t h e r ew e r ec o m p r e h e n s i v es t u d i e so fc l a s s i f i c a t i o n ，e c o l o g y ，b i o c o n t r o la n do t h e ra s p e c t so f d i a n o u sh o m ea n da b r o a d i nc o n t r a s t , v e r yl i t t l ei sk n o w na b o u tt h ee v o l u t i o na n dp h y l o g e n yo f t h i s g e n u s t h u s ，i ti sn e c e s s a r yt ou s em o l e c u l a rc h a r a c t e r st oi n f e rt h er e l a t i o n s h i p so f t h es p e c i e so f d i a n o u s i nt h i sp a p e r , p a r t i a ls p e c i e so ft h es u b f a m i l ys t e n i n a eo fy u n n a na r es t u d i e df r o m m o r p h o l o g ya n dm o l e c u l a rs y s t e m a t i c s 1 t h i sp a p e rw a st h ef i r s tr e v i s i o n a ls t u d yo f t h eg e n u sd i a n o u so f y u n n a n ，c h i n a 2 i nt h ep r e s e n tp a p e r , 31y u n n a ns p e c i e so ft h eg e n u sw e r er e c o g n i z e d ，o fw h i c h1s p e c i e s w e r ed e s c r i b e d 硒n e wt os c i e n c e 3 a l lt h es p e c i e sw e r ed e s c r i b e di nd e t a i l ，a n dt h e i rs e x u a lc h a r a c t e r sw e r ei l l u s t r a t e d t h ec o l o r p h o t o sf o rm o s ts p e c i e sw e r ea l s op r o v i d e d t h eh i s t o r yr e v i e w , c o l l e c t i n gt e c h n i q u e s ，a n d m a j o rd i a g n o s t i cc h a r a c t e r so f t h eg e n u sw e r ed i s c u s s e d 4 t h ek e y st ot h es p e c i e so ft h eg e n u sw e r ep r e s e n t e da n dac a t a l o go ft h eg e n u sd i a n o u so f c h i n aw a sg i v e n 5 w ea m p l i f i e da n ds e q u e n c e dm i t o c h o n d r i a lc y t o c h r o m eo x i d a s e ( c 0 1 ) g e n ep a r t i c a ls e q u e n c e f r o m1 5s p e c i e so f d i a n o u s ( 1 3s p e c i e s ) ，s t e n u s ( 2s p e c i e s ) 6 b a s e do nt h e a n s y s e so fc o ig e n es e q u e n c e s ，w e r e c o n s t r u c t e dt h ep h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p so ft h e s es p e c i e sf r o mg e n u sa s p e c t sb yu s i n gn e i g h b o r - j o i n i n g ( n j ) ，m a x i m u m p a r s i m o n y ( m e ) ，m a x i m u ml i k e l i h o o d ( m l ) a n db a y e s i a ni n f e r e n c e ( b i ) m e t h o d s k e yw o r d s ：s t a p h y l i n i d a e ，d i a n o u s ，c y t o c h r o mo x i d a s e s u b u n i tig e n e ( c o t ) ， m o l e c u l a re v o l u t i o n ，p h y l o g e n y t y p eo ft h ep a p e r ：t h e o r yr e s e a r c h 论文独创性声明 本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。论文中除 了特别加以标注和致谢的地方外，不包含其他人或机构已经发表或撰写过的研究 成果。其他同志对本研究的启发和所做的贡献均已在论文中做了明确的声明并表 示了谢意。 作者签名： 銮勤务 日期： 2 驴多占 论文使用授权声明 本人完全了解上海师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部或部 分内容，可以采用影印、缩印或其它手段保存论文。保密的论文在解密后遵守此 规定。 作者签名：导师签名：日期：) 0 1 0 , 3 0 ，乡 蔹勤参五搬 中国云南柬毛隐翅虫属系统分类研究 第一章总论 隐翅虫科s t a p h y l i n i d a e ，隶属昆虫纲i n s e c t a ，鞘翅i ；! c o l e o p t e r a ，全世界已知约3 6 0 0 0 多 种( 除p s e l a p h i n a e 和s c a p h i d i i n a e ) ，本科共分3 0 科，2 6 9 6 属，广泛分布于世界各地。 隐翅虫科的种类，根据其缩短的鞘翅及大部分外露的、套筒状可活动的腹部不难与鞘翅 目的其它类群区分。它们有较广的生境及食性，多数种类属肉食性种类，但也有些种类食菌、 食粪、食果、食花粉等等，还有一些种类与其他动物共生。总之，隐翅虫与人类的关系密切， 是一类重要的自然资源。 突眼隐翅虫亚科s t e n i n a e 是隐翅虫科中较大的一个亚科，全部为肉食性。全世界目前仅包 含2 属，即突眼隐翅虫属s t e n u s 和束毛隐翅虫属d i a n o u s ，共记载2 5 0 0 多种。这两个属在我 国均有分布，共记录3 0 0 种，其中束毛隐翅虫属9 6 种，突眼隐翅虫属2 0 4 种。 束毛隐翅虫属d i a n o u s 是突眼隐翅虫亚科s t e n i n a e 中的一个小属，据本研究统计，全世界 已知2 1 6 种，9 6 种在中国有记录。 束毛隐翅虫属研究概况 ( 一)国外研究概况 束毛隐翅虫属d i a n o u s 为突眼隐翅虫亚科s t e n i n a e 中的一个小属，迄今全世界记载了2 1 6 种。 主要分布在东南地区，具有记录的国家或地区有：印度、尼泊尔、不丹、印度尼西亚、 日本、马来群岛、老挝、菲律宾、泰国、土耳其、越南，中国的安徽、福建、广西、海南、 香港、湖南、浙江、台湾、云南、贵州、广东等，只有少数种类在美国及加拿大有记录。 束毛隐翅虫属由l e a c h ( 1 8 1 9 ) 建立，并指定s t e n u sc o e r u l e s c e n sg y l l e n h a l 为该属的模式种。 g y l l e n h a l ( 1 8 1 0 ) 记载了一种，即s t e n u sc o e r u l e s c e n sg y l l e n h a l ，并把该种记载入d i a n o u s 属，但l e e c h 认为该种不属于s t e n u s 属，并将其划分出来建立了一个新属，即d i a n o u s 属。 d i a n o u s 属与s t e n u s 属在形态特征上非常接近，当时区分两属所用的主要特征是：d i a n o u s 的 复眼仅占头侧大部，具明显的后颊( t e m p o r a ) ，而s t e n u s 则占据头侧全部，无后颊；d i a n o u s 的 下唇正常，而s t e n u s 的下唇特化成可弹射的捕食器官；d i a n o u s 腹末具长而明显的毛束，而 s t e n u s 则仅具较少而不明显的毛。之后的研究者均沿用这些特征区分这2 个属，实际上这些 特征是不全面的。直到p u t h z ( 1 9 8 1 ) 专门撰文提出新的区分依据才彻底将2 个属分开，新提 出的重要特征为：d i a n o u s 的下颏为横长方形，而s t e n u s 的下颏为纵长方形( 纵长的下颏用 于存放平时折叠的下唇) ；d i a n o u s 的阳茎内部结构非常简单，而s t e n u s 的阳茎内部结构较复 杂，很多种类具有骨质化的小齿或齿状物。 世界上有多位学者曾对不同地区的束毛隐翅虫属作过研究，主要的学者有b e r n h a u e r 于 1 9 1l 描述了分布在印度的9 a n n a n d a l e i ，于1 9 1 4 年描述了印度的dc a r i n i p e n n i s ；c a m e r o n 中国云南求毛隐翅虫属系统分类研究 于1 9 2 0 年描述了在孟加拉，尼泊尔和印度有分布的d c h a m p i o n i ：于1 9 2 1 年描述了印度的 d b i f o v e i f r o n s ，于1 9 2 4 年描述了印度的dr o b u s t u s ；于1 9 2 7 年分别描述了印度的d c o n s o y $ ， d f e m o r a l i s ，do b s c u r o g u t t a t u s ，d t o r t u s ，d v i r i d i p e n n i s ，印度、不丹的df r a t e r ，印度、尼 泊尔的nb i m a c u l a t u s ，d c y a n e o v i r e n s ，印度、越南的d s i w a l i k e n s i s ：于1 9 3 0 年描述了印 度的da e n e u s ，印度、尼泊尔及不丹的d c y a n e o v i r e n s ；于1 9 3 4 年描述了印度的np y k a r a n u s ： 于1 9 3 6 年年描述了马来西亚的d m a l a y a n u s 。 c h a m p i o n 于1 9 1 9 年描述了印度、阿富汗的d a g u r e l l 嘧，de a e r u l e o n o t a t u s ，印度的d t o r t u o s u s ，印度、老挝的dm i n o r ，d s c a b r i c o l l i s ，印度、尼泊尔的dc r i b r a r i u s ，nc y a n o g a s t e r ， dl o b i g e r u s ，印度、尼泊尔、越南的dd i s t i g m a ，印度、巴基斯坦的dr a d i a t u s ；于1 9 2 0 年 描述了印度、尼泊尔的db r a c t e a t u s ，印度、尼泊尔、不丹的nv i r i d i t i n c t u s ，印度、巴基斯 坦的na u r i c h a l c e u s ，于1 9 2 1 年描述了印度的ds u b t o r t u o s u s ，印度、尼泊尔的d g r a c i l i p e s ， 印度、泰国、孟加拉国的d o b l i q u e n o t a t u s ；于1 9 2 3 年描述了印度的dc u p r e o a e n e u s 。 l b e n i c k 于1 9 2 8 年描述了印度尼西的d f l a v & o x a t u s ；于1 9 2 9 年描述了菲律宾及印度 尼西亚的d 1 i v i d u s ：于1 9 3 2 年描述了印度尼西亚的d h y g r o b i u s ，d s t r i a t e l l u s ：于1 9 3 3 年描 述了婆罗洲的d a r a e o c e r u s ；于1 9 4 2 年描述了印度的d p a l l i t a r s i s ，缅甸的d c r u e n t a t u s ，d p s i l o p t e r u s 。 p u t h z 于1 9 7 2 年描述了越南的d e o r t i c i c o l a ；于1 9 7 3 年描述了婆罗洲的d k i n a b a l u m o n t i s ；于1 9 7 4 年描述了菲律宾的dd a v a o m o n t i u m ，d s a x i c o l a ；于1 9 7 8 年描述了 印度的dg r a c i l i s ：于1 9 8 0 年描述了越南的d f l a v o g u t t a t u s ，越南、老挝的d k a b a k o v i ；于 1 9 8 1 年描述了印度的d 1 a s t i ，印度、缅甸的d n a g a m o n f i u m ，菲律宾的d b e n i c k i ，d p h i l i p p i n u s ；于1 9 8 8 年描述了马来西亚的na m & u s ，d b o o p s ，nb u r c k h a r d t i ，nc o n c r e t u s ， d d a j d ，dl o e b l i a n u s ，dn a i c u s ，d r o u g e m o n t i ，d s m e t a n a i , 于1 9 9 0 年描述了尼泊尔的 d b r e v i t a r s i s ，d c a l c e a t u s ，d c a m e l u s ，d f l u c t i v a g u s ；于1 9 9 4 描述了印度尼西亚的d j a e c h i ； 于1 9 9 5 年描述了印度的nn i l g i r i e n s i s ，d s u l c i p e n n i s ，尼泊尔的d c o n v e x i f r o n s ，dt u m i d i f r o n s ， d u n c i n i p e n i s ，d c o n v e x i f r o n s ；于1 9 9 7 年描述了印度的d n o k r e k e n s i s ，印度尼西亚的d j a v a n i c o l a ，d s c h i l l h a m m e r i ，d s i b e r u t e n s i s ，老挝的d f l a v o c u l a t u s ，马来西亚的d t i o m a n e n s i s ： 于1 9 9 8 年描述了印度的ds u l c a t i p e n n i s ：于2 0 0 0 年描述了老挝的d a l c y o n e u s ，d h a r a 麟， 菲律宾的d c e b u e n s & ，越南的d f a u v e l i ；于2 0 0 2 年描述了西班牙的dc o e r u l e s c e n sh i s p a n u s ， 土耳其的dc o e r u l e s c e n sk o r g e i 。 r o u g e m o n t 于1 9 8 0 年描述了尼泊尔dr e f o r m a t o r ，尼泊尔、印度的nh a m m o n d i ：于1 9 8 1 年描述了缅甸、泰国的d s h a n ，泰国的d 1 a h u ，d m e o ，泰国、老挝的d k a r e n ：于1 9 8 3 年 描述了尼泊尔的dm a r t e n s i ，泰国的d n i g e r ，泰国、越南的dh i r s u t u s ，d s i a m e n s i s ；于1 9 8 4 年描述了印度尼西皿的9 b a l i e n s i s 于1 9 8 5 年描述了不丹的d b h u t a n e n s i s ，d i n c o n s p i c u u s ， 印度的d w i t t m e r i ，尼泊尔的d g r e g a r i u s ，d m a r g a r e t a e ，nn e p a l e n s i s ，dv i r i d i c u p r e u s ，于 1 9 8 7 年描述了尼泊尔的db h o t i u s ，dl o e b l i 。 其它对束毛隐翅虫研究做过贡献的有，g y u e n h a l 于1 8 1 0 年描述了欧洲、苏联、高加索、 土耳其和美国的d c o e r u l e s c e n s ；e p p e l s h e i m 于1 8 9 5 年描述了分布在中国四川、云南、越南、 缅甸的d v e r t i e o s u s ：f a u v e l 于1 8 9 5 年描述了印度、尼泊尔、缅甸、印度尼西亚的dn i g r o v i r e n s ； j a r r i g e 于1 9 5 1 年描述了越南的dc a m e r o n i a n u s ；y a b l o k o v k h n z o r y a n 于1 9 5 7 年描述了亚美尼 2 中国云南束毛隐翅虫属系统分类研究 亚、土耳其的de l e g a n s ：s a w a d a 于19 6 0 年描述了日本的1 9 a m a m i e n s i s ，d j a p o n i c u s ，d s h i b a t a i ：f a g e l 于1 9 6 3 年描述了土耳其的d p o n t i c u s ；k o r g e 于1 9 7 1 年描述了士耳其、乔治 距洲的d a n a t o l i c u s ；w a t a n a b e 于1 9 7 4 年描述了日本的dg o n g e n ，d i w a k i s a n u s ；s c h e e r p e l t z 于1 9 7 6 年描述了尼泊尔的d i r i d i c o l o r ；n a o m i 分别于1 9 8 8 和1 9 9 7 两年描述了日本的d s e p t e n t r i o n a l i s ，d m o r i m o t o i ，1 9 y o s h i d a i ，d m o r i t a i ，nv i r i d i c a t u s ；h e r m a n 于2 0 0 1 年描 述了马来西亚的9 f e s t i n u s 。 迄今为止束毛隐翅虫属全世界共记载2 1 6 种 ( 二) 国内研究历史 b e m h a u e r ( 1 9 1 6 ) 首次描述了我国的2 种，即d c h i n e n s i s ( 产地不明) 和d b a n g h a a s i ( 江 苏，1 9 3 5 年又从四川描述1 种，即nh u m m e l i 。 l b e n i c k ( 1 9 4 0 ，1 9 4 2 ) 从浙江和福建分别记载了1 种，即d f r e y i 和d k l a p p e r i c h i 。 p u t h z 于1 9 7 1 年描述了台湾的da r a c h n i p e s ，dt a i w a n e n s i s ，记录了云南的d i n a e q u a l i s i n a e q u a l i s ；于1 9 8 0 年描述了云南的dy u n n a n e n s i s ，d s p i n i v e n t r i s ，d o c u l a n p e n n i s ；于1 9 8 1 年记录了云南的dl a t i t a r s i s ，ns u b v o r t i c o s u s ，d v e r t i c o s u s ，dc a m e r o n i ：于1 9 8 3 年记录了 云南的ds r i v i c h a i i ；于1 9 8 4 年描述了台湾的dc u p r e o s t i g m a ，海南的d a c u m i n i f e r ；于1 9 9 0 年描述了四川的d s i c h u a n e n s i s ：于1 9 9 7 年描述了海南的dn i g r o c y a n e u s ，dc o e r u l e o m i c a n s ， nh a i n a n e n s i s ，d v i o l a c e u s ，d c u p r e o v i o l a c e u s ；于2 0 0 0 年描述了四川的da d o n i s ，d s c h o e n m a n n i ，d y a n g a e ，d s e n e x ，d g o n g g a m o n t i s ，d r o u g e m o n t i a n u s , d s u c i n i g u t t a t u s ， 湖南的nc o e r u l e o t i n c t u s ，d r u g i p e n n i s ，安徽的nl o b a t i p e s ，福建、安徽的dr u g o s i p e n n i s ， 香港的d c o e r u l e o v e s t i t u s ，云南的dg e m m o s u s ，d g r a n d i s t i g m a ，do e e l l i f e r ，db i o c u l a t u s ， d a t r o v i o l a c e u s ，dv a r i e g a t u s ，d b r e v i c o r n i s ，1 9 a t r o c o e r u l e u s ，台湾的d i n a e q u a l i sl a e v i o r ， d c u p r e o g u t t a ，d e l e c t r i g u t t a ，d s u c i n i g u t t a ，d s u c i n i n o t a t u s ，d a t r o c y a n e u s , d a t e r , d a n g u l i f e r ，dm e n d a x ，d c y a n e o c u p r e u s ，贵州、台湾的nd u b i o s u s ，记录了云南的dt o n k i n e n s i s ， da n d r e w e s i ，d o c e l l a t u s ，ns t r a b o ，na e r e u s ，贵州的dy a o ，云南，四川的1 9 c h e t r i ，n v e r s i c o l o r ，云南、海南的d p u n c t i v e n t r i s ，台湾的d p u n c t i v e n t r i s ，d 1 u t e o g u t t a t u s ，广西的 dl u t e o l u n a t u s ：于2 0 0 1 年描述了云南的dl i m i t a n e u s ；于2 0 0 5 年描述了台湾的ns h i b a t a i a n u s ， d l i e n i ，云南的d r i m o s i p e n n i s ，dv o r t i c i p e n n i s ，四川的d k i s h i m o t o i ，湖北的ds c h u e l k e i ， 广西的d f e l l o w e s i ，并记录了云南的do b l i q u e n o t a t u s ，d s i w a l i k e n s i s ，de r u e n t a t u s ，d b i m a c u l a t u s ，ds i a m e n s i s ，d c h a m p i o n i ，dt u m i d i f r o n s ，dp s i l o p t e r u 8 ；于2 0 0 9 年描述了中 国云南的d p s e u d a c u t u s 。其中2 0 0 0 年他对我国的该属作过总结报道，是研究我国突眼隐翅 虫最详细的学者。 r o u g e m o n t ( 1 9 8 6 ) 描述了香港1 种，即dl u t e o s t i g m a t i c u s 。 郑发科( 1 9 9 3 ，1 9 9 4 ) 描述了四川的1 0 种，即da c u t u s ，da e q u a l i s ，na l t e r n a n s ，d e l e g a n t u l u s ，d e m a r g i n a t u s 。d e m e i e n s i s ，d r u g i n o s u s ，d s o c i u $ 。d u n i f o r m i s ，d b a s h a n e n s i s 并于1 9 9 4 年记录了四川的dv i e t n a m e n s i s 。 盛琴芬于2 0 0 9 年描述了中国云南的db e l l u s 。 3 中国云南束毛隐翅虫属系统分类研究 迄今为止，我国已知该属9 6 种( 种) 。 经我们统计分析，d i a n o u s 属在我国的分布范围大致是：西至云南和四川，东至台湾，北 至山东、秦岭，南至海南，而且有从两到东、从南到北物种数里减少趋势。西南区是该属种 类最丰富的地区，包括共有种一并统计，云南己知3 6 种，占全国已知总数的3 8 3 ，四川3 1 种，占总数的3 3 0 ，台湾1 6 种，占总数的1 7 0 ，海南8 种，占总数的8 5 。 二、研究材料和方法 ( 一)研究材料 本研究共检视采自云南地区的束毛隐翅虫标本5 0 0 多头，分别采自云南勐腊县、望天树、 丽江虎跳峡、高黎贡山、曼费、蚌赛河、纳板村等地。所用标本均存放在上海师范大学生物 系昆虫研究室。 ( 二) 研究方法 1 采集方法 束毛隐翅虫属成虫通常生活在小溪、河流、湖泊的堤岸边、田边或具一定湿度的林下落 叶堆，以捕食小型昆虫为生。有些束毛隐翅虫成虫通常选择河岸的草垛、溪流中高出水面的 大堆冲击物以及苔藓下等隐蔽处集体越冬。 束毛隐翅虫的采集方法主要有三类：吸捕法一用吸虫管直接吸捕在裸露处活动的个体； 筛选法一一用筛子筛出躲藏在落叶等堆积物中的隐翅虫；震落法一一将震虫布接在茂密植物 下方，用棍棒敲打植物后在白色的布面上寻找震落的束毛隐翅虫，然后吸捕。吸捕法主要应 用于抓捕活跃于开阔湖泊、河流、溪流的裸露堤岸的种类，而大部分种类则需进行筛捕。筛 捕所用筛子的孔径约6 8m m ，筛捕时应注意落叶的选择，通常选择表面干燥而内部潮湿的 厚落叶层，此外如发现落叶中有较多跳虫预示该区域可能栖息较多数量的束毛隐翅虫，反之 则可能数量较少。筛捕土块较多的堆积物时需分多次逐步筛选虫体，以防隐翅虫隐敞于土块 中。震落法所用震虫布约一米见方，此法可采集到一些仅生活于溪流边茂密的禾本科植物上 的种类。采集的束毛隐翅虫最后置于装有乙酸乙酯的毒瓶中处死，然后带回实验室做成干制 标本备用。 2 标本制作、解剖、绘图和摄影 制作标本时，由于束毛隐翅虫虫体较小，因此虫体用水溶性乳胶( 白胶) 粘在三角纸上 固定保存，而不用针插法。 束毛隐翅虫种类鉴定时，除外部形态外还需对雄性生殖器和其他性器官进行详细观察， 并对主要分类特征进行描画，因此需要对标本进行解剖。解剖及绘图步骤为： ( 1 ) 标本回软：在培养皿中放入滤纸，用水浸湿，将干制标本置于其中，3 - - 6 小时后( 依 4 中国云南束毛隐翅虫属系统分类研究 虫体大小而定) ，标本即同软。存放时间较长的标本或曾使用纯酒精浸泡保存的标本可用热水 浸泡加速同软。 ( 2 ) 将回软的虫体置于载波片上，加一点清水，置于解剖镜下用解剖针将束毛隐翅虫腹部 两腹节间的节间膜割断( 具体节数视种类和性别而定，通常在第7 至8 节问割断) ，取下腹部 末端。再用解剖针在解剖镜下进一步将切下的部分进行分解，切断背腹板间的联系，将背板 和腹板分离开来，雄性成虫还需分离出包在第9 节中的阳茎。分解下的各部分置于1 0 0 的酒 精中脱水，时间长短视标本情况而定( 一般仅需约2 0 秒) 。 ( 3 ) 将脱水后的虫体背板、腹板用e u p a r a l 胶按一定规律固定于一长方形的透明塑料板上， 待干燥后与虫体一并保存。 ( 4 ) 将上述做好的透明标本置于带有网格测微尺的解剖镜下，详细观察雌雄腹板及生殖器 的分类特征，并用铅笔将这些特征仔细绘在方格纸上，修改无误后用黑色碳素水笔誊画于硫 酸纸上。 ( 5 ) 摄影：将整肢后的完整干标本置于o l y m p u sx 1 2 的摄影解剖镜下，用原配的数码相机 进行整体彩色摄影。 3 测量 本研究测量虫体的长度有2 个值，即从头前缘至腹部末端( 不计毛的长度) 的长度，以及从 头前缘至鞘翅末端长度。还需量的数据有：头宽、头长、前胸背板宽、前胸背板长、鞘翅宽、 鞘翅长等( 见图i ) 。 4 数据库的组建 已往的分类学研究，通常需制作大量卡片，不仅工作量大，而且繁琐。本研究中应用了电子 计算机技术，借助软件“f i l e m a k e r p r ov 4 1 ”，建立了世界束毛隐翅虫属数据库。该数据库包 括学名、命名人、发表年代、模式产地、分布、研究历史和学名变动、主要鉴别特征以及特 征图等内容( 见图i i 、l l i ) ，根据需要输入查询条件，即可得到查询结果，使用非常方便，大大 提高了种类查询的效率和鉴定的正确性。 5 主要分类特征及术语 1 体长( b o d yl e n t h ) ：种类不同往往虫体大小不一，因此，虫体长度是一个比较直观的分 类依据。由于虫体在处死时的情况不同，腹部向内收缩的程度也不同，导致了同种个体之间， 从头前缘至腹末的长度有较大差异，因此，本文在测量虫体大小时还采用了另外一个数据， 即从头前缘至鞘翅末端的长度。 2 刻纹( s c u l p t u r e ) ：部分种类束毛隐翅虫头部、前胸背板、鞘翅及腹部表面具刻纹( 通 常为横网状刻纹) ，有些种表面则完全没有刻纹，部分刻纹相互愈合，或形成漩涡状刻纹。刻 纹是区分种的依据之一。 3 刻点( p u n c t u r e s ) ：束毛隐翅虫属的种类在头部、前胸背板及鞘翅上布有深浅、粗细、 疏密不一的刻点，有些种的刻点强烈积压愈合成斜带状，是分种的依据之一。 4 批毛( p u b e s c e n c e ) ：多数束毛隐翅虫体具独特的批毛形式，特别在鞘翅上形成漩涡或其 他形状，有些种类批毛较长倒伏或弯曲。 5 头部( h e a d ) 、前胸背板( p r o n o t u m ) 和鞘翅( e i y t r a ) ：头部、前胸背板和鞘翅的长宽比例 5 中国云南束毛隐翅虫属系统分类研究 以及它们之间的长度比例是分种的重要依据，测量方式如前所述。其中，头部与鞘翅的宽度 比以及鞘翅自身的长宽比各种之间数值变化较大是非常重要的分类特征。 6 鞘翅斑点( e l y t r as p o t s ) 部分束毛隐翅虫鞘翅背面常各具一黄色至黄红色斑点，是分类 的重要特征。斑点的大小、形状、位置是重要的分类特征。 7 侧背板( p a r a t e r g i t e ) ：腹部是否具侧背板，是区分亚属的一个重要特征。有些种类腹部 3 5 通常具明显的侧背板；有些种类腹部无侧背板或仅在第3 腹：箝基部具极弱的侧背板。 8 性特征( s e x u a lc h a r a c t e r s ) ：雄性腹板、阳茎以及雌性负瓣片、骨质化储精囊均为重要 的分类特征。雄性第8 腹板后缘均有不同程度的圆弧形凹入，有些种类在凹入之前还具一半月 形的凹陷，各别种类在凹陷区甚至具非常发达的毛簇，雌性的第8 腹板边缘特征是区分种类的 重要特征。通常第八腹板的后缘光滑，有些有凹陷，也有些后缘中部会多少有突出。雄性第9 腹板常具一对发达的侧后角，后缘平滑或锯齿状。阳茎具有2 侧叶和l 中叶，侧叶的长短、粗 细，中叶端部骨质化区域的形状，中叶内部结构等是分种的重要依据。侧叶端部常常具不同 程度的膨大，内侧具稀疏至浓密的毛，毛的长短、硬度及着生区域在种之间各有差别；阳茎 端部骨质化区域常具不同的形状，有的顶部尖突，有的顶部平截，有的还在两侧具毛；部分 种类阳茎内部具囊状骨质化的结构。雌性负瓣片后侧常具一发达的齿突，后缘光滑或锯齿状。 性特征是最重要的分类特征。 9 足( l e g s ) ：第4 足跗节是否分叶，是区分种类的一个重要特征。多数种类的第四跗节结 构简单，不分叶。某些稍有分叶，还有一些强烈分叶，在某些种类中第3 跗节也稍有分叶。 l o 跗足靴( t h et a r s a ls h o e ) ：跗足靴是由r o u g e m o n t ( 1 9 8 5 ：p 1 3 6n o t a2 ) 描述的束毛隐翅虫 属的某些种类具有这一独特的结构，其结构在不同的种类中也稍有变化。跗足靴是由一组浓 密的长刚毛组成的，在某些种类中已经进化成柳叶状的结构，这些刚毛着生在所有的跗节上 或者足的末端，这些跗足靴在前足跗节的垂直面，中足及后足跗节的侧面看得最清楚。在一 些具有微弱跗足靴的种类中，跗足靴的刚毛簇稍长于第五跗节的一半。对于这一结构的功能， r o u g e m o n t 介绍跗足靴可能是一个功能结构，增加束毛隐翅虫在水面上的表面张力，同时也可 能起到通信的作用。 1 1 第9 腹板( 9 t hs t e m i t e ) - 第9 腹板的外形及其中后缘的刚毛( 长度，硬度) 也是一个重要 的特征。雄性第9 腹板常具一对发达的侧后角，后缘平滑或锯齿状。虽然后缘的形状有中间 过渡特征，但仍是区分种类的重要依据。大部分种类的雄性第9 腹板后缘有表面着生小刺的 弓形薄板，这一结构在光学显微镜下可以看得很清楚。而且上面着生有腺体开口。类似的结 构在节肢动物、禧翅目、毛翅目昆虫中非常常见。在束毛隐翅虫属中，这些结构不只是种的 特征，更是种族的特征。这些板的数量、密度及其分布在分类上面具有重要作用。窄的弓形 后端结构使第9 腹板后缘成为一个毛状的结构。 一 6 中国云南束毛隐翅虫属系统分类研究 图l 测量方法 a 体长( 从头上唇前缘至腹部第l o 背板后缘) ；b 体长( 从头上唇前缘至鞘翅末端) ； c 头宽；d 鞘翅缝缘长：e 前胸背板宽；f 前胸背板长； g 鞘翅宽；h 鞘翅长 7 中国云南粜毛隐翅虫属系统分类研究 图i l 数据库界面( - ) 卡片界面 图i l l 数据库界面o 圈片界面 数据库说明： 1 a - 栏：c a r d ：卡片界面：l i s t ：列表界面：f i g s ：图片界面： d i s t r i b ：分布界面：n e w d e l ：添加、删除按钮；f i n d ：查询按钮； s o n ：捧序按钮：a l l ，o u