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果蝇鸣声特征提取及人工神经网络分类研究 聂晓颖 摘要昆虫与人类的关系十分密切，它们直接或间接地影响着人类的生活。 昆虫以各种行为发出的声音作为特定的交流方式，不同的行为发出的鸣声其意义 也有所不同。研究其鸣声，分析鸣声产生的原因和鸣声特征，比较种群问的异同， 对于掌握昆虫的活动规律、监测和控制害虫具有重要意义。利用昆虫鸣声进行分 类，对那些形态上难以区分的近缘种或疑难种及种下分类十分有利。 本文对同种不同品系果蝇飞行时翅振产生的鸣声进行了采集、分析研究。 实验中所用的果蝇均为黑腹果蝇，来源于陕西师范大学生命科学学院。共有 同种下的3 个品系，分别为c a n l o n s p e c i a l ( c a n t o n s ) 品系和标号为1 8 号、2 2 号的 突变型果蝇。采集声音前，先将3 个品系果蝇的雌、雄人工分离，然后分别对雌、 雄果蝇飞行翅振鸣声进行采集。采集的鸣声数据以w a v 格式存储，所以声音数据 未经压缩，无畸变。 首先，用小波降噪和自适应滤波的方法分别对含噪的果蝇飞行翅振鸣声信号 进行消噪。结果表明：小波降噪对高频部分噪声的抑制十分有效，对噪声的频谱 分析发现，噪声的能量主要集中在5 0 h z 左右的低频处，用小波方法对低频段的降 噪并不理想；采用自适应滤波方法可以将低频处的噪声有效地消除，因此自适应 滤波在本文研究中是一种更为有效的去噪方法。 其次，从时域、频域分别对3 个品系的雌、雄果蝇鸣声进行了分析。通过时 域分析发现，3 个品系果蝇飞行翅振鸣声的波形都为相似的正弦波，脉冲间距( i p i ) 略有不同。通过频域分析发现，同品系雌、雄果蝇飞行的翅振鸣声频率有很大重 叠，平均雄性略高于雌性。而不同品系果蝇之间的飞行翅振鸣声频率也有重叠， 略有差异。3 个品系雌、雄果蝇飞行的翅振频率主频在2 0 0 - - 3 0 0 h z 之间，频率范 围在0 - - 4 0 0 0 h z 之间，能量主要集中在2 0 0 - - 2 0 0 0 h z ，其中2 2 号果蝇能量范围较 大，主要集中在2 0 0 - - 3 0 0 0 h z 。翅振鸣声所含频率成分都比较多，呈现为多谐谱。 最后，利用人工神经网络对3 个品系果蝇进行分类识别。实验分为两种方案， 每种方案实验分4 组。第一种方案对每个鸣声样本进行频谱分析，取7 个幅值最 大的频率作为特征值。在这种方案中，神经网络设置为2 个隐层。通过实验结果 发现：神经网络对同品系内果蝇雌、雄的分类和种内不同品系雌性果蝇的分类效 果都不理想。第二种方案对每个鸣声样本进行频谱分析，将1 2 9 个频率点对应的 功率谱密度作为输入特征向量。将每个品系雌、雄果蝇鸣声信号都分为训练样本 集和验证样本集。每个训练样本集都包含5 0 个鸡声信号样本，用训练样本集对所 设计的人工神经网络进行训练。训练成功的网络，用对应的未参与训练的3 0 个验 证样本来验证神经网络。对同品系雌、雄果蝇进行识别，实验结果表明，神经网 络对c a n t o n s 果蝇雌性的识别率很高，对1 8 号果蝇雄性的识别率很高，对2 2 号 果蝇雌性识别率很高。对另一性的识别率较低。可见同品系内雌、雄果蝇的翅振 鸣声模式基本相同，翅振频率和声强特征相似，无法通过鸣声对同品系内的雌、 雄果蝇进行分类识别。对3 个不同品系( c a n t o n s 、1 8 号和2 2 号) 雌性果蝇进行 识别，实验结果表明，c a n t o n s 果蝇的平均识别率可达9 6 7 ，1 8 号果蝇的识别 率可达1 0 0 ，2 2 号的识别率可达1 0 0 。可见，所建立的神经网络对种内不同品 系问的果蝇飞行翅振鸣声具有较好的识别效果，利用鸣声信号特征的种内分类是 可行和有效的，具有很好的推广性。飞行翅振鸣声的频域特征在果蝇种下分类中 具有重要的识别意义。 关键词果蝇呜声特征提取人工神经网络分类 t h ef e a t u r ee x t r a c t i o no ff r u i tf l y ss o u n da n dt h er e s e a r c ho f a r t i f i c i a ln e u r a ln e t w o r kc l a s s i n c a t i o n n i ex i a o y i n g a b s t r a c ti n s e c t sa r ec l o s e l yr e l a t e dt oh u m a nb e i n g s t h e yh a v ed i r e c to r i n d i r e c ti n f l u e n c eo np e o p l e sl i f e i n s e c t sc o m m u n i c a t et h r o u g hp a r t i c u l a rs o u n d s p r o d u c e db yv a r i o u sa c t i o n s t h es o u n d sp r o d u c e db yd i f f e r e n ta c t i o n sm e a nd i f f e r e n t l y s t u d y i n gt h ei n s e c ts o u n d ，a n a l y z i n gi t sc a u s e sa n df e a t u r e s ，a n dm a k i n gc o m p a r i s o n b e t w e e nd i f f e r e n tg r o u p sa r eo fg r e a ts i g n i f i c a n c et ol e a r nt h er u l e so fi n s e c t s a c t i o n s a n dm o n i t o ra n dc o n t r o lt h ep e s t s t h ec l a s s i f i c a t i o nb ys o u n d si sh e l p f u lt oc l a s s i f yt h e r e l a t e ds p e c i e s ，d u b i o u ss p e c i e sa n ds u b s p e c i e s t h i sp a p e rh a sc o l l e c t e da n da n a l y z e dt h ef r u i tf l y ss o u n d i nt h ee x p e r i m e n t ，a l lt h ef r u i tf l i e sa r ed r o s o p h i l am e l a n o g a s t e r sp r o v i d e db yt h e s c h o o lo fl i f es c i e n c eo fs h a a n x in o r m a lu n i v e r s i t y t h e r ea r et h r e es t r a i n so ft h e m o n ei sc a n t o n s p e c i a l ( c a n t o n s 、a n dt h eo t h e rt w oa r em u t a n tf r u i tf l i e sn u m b e r e d1 8 a n d2 2r e s p e c t i v e l y b e f o r et h ec o l l e c t i o no fs o u n d s , e a c h t y p ei sd i v i d e da r t i f i c i a l l yi n t o t h em a l ea n dt h ef e m a l e t h ew i n g - v i b r a t i n gs o u n d so ft h em a l ea n dt h ef e m a l ea r e c o l l e c t e ds e p a r a t e l y t h es o u n d sa r er e c o r d e da n ds a v e di nw a vf o r mw i t h o u t c o m p r e s s i o na n da b e r r a t i o n f i r s t l y , t h ew i n g - v i b r a t i n gs o u n ds i g n a l so ff r u i tf l i e s ，w h i c hh a v en o i s e ，a r e p r o c e s s e db ym e a n so fw a v e l e td e n o i s i n ga n da d a p t i v ef i l t e r i n g w h a tt h er e s u l t s i n d i c a t ea r ea sf o l l o w s i ti se f f e c t i v ej nc o n t r o l l i n gt h en o i s ei nh i g l lf r e q u e n c yp a r t u s i n gw a v e l e td e n o i s i n g t h ee n e r g yo fn o i s ei si nt h el o wf r e q u e n c yp a r t ，a r o u n d5 0 h z i nt h es p e c t r u m t h en o i s ei nt h el o wf r e q u e n c yi sn o te l i m i n a t e de f f e c t i v e l yb yw a v e l e t d e n o i s i n g t h e r e f o r e ，a d a p t i v ef i l t e r i n gp r o v e st ob ea ne f f e c t i v ea p p r o a c ho fr e m o v i n g n o i s ej nt h i sr e s e a r c h s e c o n d l y , t h em a l ea n dt h ef e m a l ef r u i tf l i e so ft h et h r e es t r a i n sh a v eb e e na n a l y z e d i nt e r m so fs o u n d sf r o mt h et i m ed o m a i na n df r e q u e n c yd o m a i n w i t ht h ea n a l y s i so f t i m ed o m a i n ，t h ew i n g - v i b r a t i n gs o u n d so ft h et h r e es t r a i n sh a v es i r e i l a rs i n ew a v ew i t h s l i g h td i f f e r e n c ei nt h ei n t e r p u l s ei n t e r v a l ( i p i ) w i t ht h ea n a l y s i so ff r e q u e n c yd o m a i n ， t h em a l ea n dt h ef e m a l eo ft h es a n l es t r a i nh a v eal a r g eo v e r l a p p i n gp a r ti nt h e f r e q u e n c yo fw i n g - v i b r a t i n gs o u n d s o na v e r a g e 。t h e 丘e q u e n c yo ft h em a l ei sab i t m h i g h e rt h a nt h a to ft h ef e m a l e d i f f e r e n ts t r a i n sa l s oh a v eo v e r l a p si nt h ef r e q u e n c yo f w i n g v i b r a t i n gs o u n d s ，a n dl i t t l ed i f f e r e n c e t h em a i nf r e q u e n c yo ft h et h r e es t r a i n s r a n g e sf r o m2 0 0t o3 0 0 h z ，f r e q u e n c yf r o m0t o4 0 0 0 h z ，e n e r g yf r o m2 0 0 t o2 0 0 0 h z n u m b e r2 2h a st h el a r g e s tr a n g eo fe n e r g yf r o m2 0 0t o3 0 0 0 h z t h e r ea r em a n y f r e q u e n c yc o m p o n e n t s i tp r e s e n t sam u l t i h a r m o n i cs p e c t r u m t h i r d l y , t h ec l a s s i f i c a t i o no ft h et h r e es t r a i n so ff r u i tf l yi sc o n d u c t e du s i n gn e u r a l n e t w o r k t h ee x p e r i m e n ti sc a r r i e do u ti nt w ow a y s e a c ho fw h i c hi sd i v i d e di n t of o u r g r o u p s f i r s t l y , t h es p e c t r u ma n a l y s i so fe a c hs o u n ds a m p l ei sm a d et ot a k es e v e n f r e q u e n c i e sw i t ht h el a r g e s ta m p l i t u d ea st h ee i g e n v a l u e n en e u r a ln e t w o r ki ss e ti n t w oi m p l i c i ts t r a t a a st h er e s u l ti n d i c a t e s ，t h en e u r a ln e t w o r kd o e s n tw o r ke f f e c t i v e l y i nc l a s s i f y i n gt h em a l ea n dt h ef e m a l eo fs a m es t r a i na n dc l a s s i f y i n gt h es t r a i n so fs a m e s p e c i e s s e c o n d l y ，t h es p e c t r u ma n a l y s i so fe a c hs o u n ds a m p l ei sm a d et ot a k e1 2 9 p o i n t si np o w e rs p e c t r a ld e n s i t ye s t i m a t ea st h ef e a t u r ev e c t o r s o u n ds i g n a l so ft h em a l e a n dt h ef e m a l e o fe a c hs t r a i na r ed i v i d e di n t ot r a i n i n gc o l l e c t i o na n dv a l i d a t i o n c o l l e c t i o n e a c ht r a i n i n gc o l l e c t i o nc o n t a i n s5 0s i g n a l sw h i c ha r eu s e dt ot r a i nt h e a r t i f i c i a ln e u r a ln e t w o r k a f t e rt h en e t w o r ki ss u c c e s s f u l l yt r a i n e d ，t h en e u r a ln e t w o r k w i l lb ev a l i d a t e db yt h e3 0c o r r e s p o n d i n gv a l i d a t i o ns a m p l e so fe a c hs t r a i no ff r u i tf l y n e u r a ln e t w o r kh a sah i g hl e v e lo fi d e n t i f i c a t i o na c c u r a c yf o rf e m a l ec a n t o n sa sw e l l a sf o rm a l en u m b e r1 8a n df e m a l en u m b e r2 2 ；w h i l ei th a sai e v e io fi d e n t i f i c a t i o n a c c u r a c yf o rt h eo t h e rs e x i ti sc l e a rt h a tt h em a l ea n dt h ef e m a l eo fs a m es t r a i nh a v e b a s i c a l l yt h es a m ep a t t e r no fw i n g - v i b r a t i n gs o u n d ，w i n g - v i b r a t i n gf r e q u e n c ya n ds o u n d i n t e n s i t ya sw e l l t h es e xc l a s s i f i c a t i o no fs a m es t r a i nc a nn o tb ec o n d u c t e db ys o u n d w h e nt h ef e m a l ef r u i tf l i e so fc a n t o n s ，n u m b e r1 8a n dn u m b e r2 2a r ea n a l y z e d ，t h e a v e r a g ea c c u r a c yo fi d e n t i f i c a t i o no fc a n t o n sr e a c h e s9 6 7 ，n o 1 8i s1 0 0 ，a n d n o 2 2i s1 0 0 a st h er e s u l to ft h ee x p e r i m e n td e m o n s t r a t e s ，t h ee s t a b l i s h e dn e u r a l n e t w o r ki se f f e c t i v ei ni d e n t i f y i n gt h ew i n g - v i b r a t i n gs o u n d so fd i f f e r e n ts t r a i n so fs a m e s p e c i e s t h eu t i l i z a t i o no fs o u n ds i g n a lf e a t u r e si sa p p l i c a b l ea n df e a s i b l ew i t hg r e a t s i g n i f i c a n c eb e i n gp o p u l a r i z e ds u i t a b l y n ef e a t u r e so f 丘e q u e n c yd o m a i n o f w i n g - v i b r a t i n gs o u n d sh a v ei m p o r t a n ts i g n i f i c a n c et oi d e n t i f i c a t i o n k e y w o r d s f r u i tf l y ss o u n df e a t u r ee x t r a c t i o n a r t i f i c i a ln e u r a ln e t w o r k c l a s s i f i c a t i o n i 、， 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：童蛆日飙塑兰 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西 师范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文 的电子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进 入学校图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者繇盥嘲巫竺 第一章昆虫鸣声及果蝇鸣声研究概述 昆虫的种类多、数量大、分布广、生活方式多种多样，形成了昆虫与人类问 密切的关系。这种关系主要表现在有利与有害两个方面。 昆虫由于食物简单、繁殖快、世代短等优点，常被作为科学研究的材料。例 如果蝇用于遗传学的研究；许多昆虫用于营养代谢、神经内分泌及肌肉生理的研 究；仓库昆虫用于种群生态的研究等。 然而，也有许多昆虫是有害的，它们直接攻击人畜，如蚊、虱、蚤等吸食人 体血液：蚊、蝇、虻、蚋、虱、蚤等吸食畜禽血液，这些都属于外寄生种类。但 更严重的是它们也是病原体的携带者，引起人畜严重的疾病。例如蚊子传播病毒 性脑炎，蝇类传播消化道疾病等。昆虫危害各种农作物，给人类造成重大经济损 失。 昆虫有特定的交流形式，通过各种行为发出声音则是昆虫之问特定的交流、 通讯方式。发声现象在昆虫界中普遍存在，昆虫纲的3 4 个目中有1 6 个目的昆虫 能发出声音，而且有的不仅成虫能发声，幼虫甚至蛹也能发声。 早在2 0 世纪5 0 年代，就有数以百计的论文报道了昆虫发音器、昕器的形态 结构，并对呜声的产生和接收机理进行了研究。至7 0 、8 0 年代，随着记录、分析 技术的迅速发展，大量新的昆虫发音现象得到了揭示【。近年来，由于电声技术与 计算机技术的迅速发展与普及，使得声学研究的技术日益提高，对昆虫声特征的 分析已达到数字化水平。人们已经认识到：昆虫可发出声波( 或振动) 是昆虫纲 内的普遍现象；声波信号是许多昆虫的种内、种间信息联系的一种重要方式。 昆虫的鸣声是种群内个体问相互通讯的语言，是与集群、取食、领域建立和 保卫、繁殖等活动及对敌害反应有关的通讯行为。通过对昆虫呜声通讯的研究， 可进一步了解呜叫声与行为的关系以及不同呜叫声的生物学意义。同时运用不同 鸣虫的鸣声，把它作为一个分类性状来进行分类学研究，尤其对那些在形态上难 以区分的近缘种或地理亚种进行种间或种下分类是很有意义的。由于许多昆虫都 是农业害虫，研究其鸣声、分析呜叫模式和鸣声特征、比较种群之间的异同，对 掌握昆虫的活动规律、监测和控制害虫有重大意义。尤其是利用昆虫的鸣声特性， 可以诱捕及驱逐昆虫。昆虫行为学作为揭示生命活动规律、探索生命与环境之间 关系的重要领域之一已成为国际、国内的研究热点。鸣声的研究是属于行为分类 中的一部分。 1 1 昆虫鸡声的研究现状 发声昆虫的种类多、数目大，不同种群昆虫的发声方式、强度、声频等声音 特征也不同；引起昆虫发声的机制形式各异，通过对昆虫鸣声与发声器的研究， 可以揭示类群的亲缘关系，鉴定近缘物种。约从2 0 世纪中叶起，昆虫分类学家就 己注意到飞虱、蟋蟀、蜱虫、蝼蛄、蝉、螽斯、蚊子、蝇类等昆虫的呜声。由于 近代物理技术的发展，人们已能把昆虫鸣声准确录音，并在示波器上显示其特征， 摄影制图，帮助分析鉴定。 1 1 1 直翅目昆虫的鸣声研究现状 直翅目昆虫前翅革质，后翅膜质，咀嚼式口器，后足为跳跃足，或前足为挖 掘足，不完全变态。如螽斯、蝗虫、蝼蛄、蟋蟀等。此类昆虫多以昆虫体表的不 同部位相互摩擦而产生声波。这种发声方式在昆虫中最为普遍，有1 1 个目的昆虫 能以摩擦的方式发声。从虫态来看，成虫、幼虫( 若虫或稚虫) 、蛹都能发声。以 摩擦发声的昆虫，在身体的一定部位有一定形态和结构的发声器。 1 1 1 1 螽斯科鸣声研究 螽斯总科昆虫对环境( 如气温、湿度) 的要求，尤其对生活的小环境中这些 因素的要求比较，格，所以螽斯总科的种类分布范围相对狭窄。日本条螽 ( t h u n b e r g ) 是我国螽斯总科露螽科常见种类之一，这种昆虫白天隐藏于植物的叶 下或草丛中，晚上爬到植物的顶部呜叫。日本条螽是中国分稚较广的种昆虫， 目前除东北地区和西北地区的一些省区外，其它省( 市) 区均有分布的记载( 或 见过标本) 。露螽科主要分布于热带与亚热带地区，从温带向寒带种类逐渐减少。 我国学者曾对螽斯科一些种类的呜声做过研究。 石福明等1 2 j 对日本条螽陕西( 关中) 种群、重庆( 北碚) 种群、四川( 美姑) 种群的雄性鸣声做了比较研究。日本条螽重庆( 北碚) 种群与四川( 美姑) 种群 雄性鸣声特征相似，这两个种群与陕西( 关中) 种群雄性鸣声特征差异显著。石 福明等1 3 j 还对鼻优草螽和苍白优草螽的鸣声和发音器进行了研究。它们外形相似， 但鸣声特征和发音器的结构明显不同。两者鸣声脉冲组间隔的时间很短，脉冲组 重复率高，但组成脉冲组的脉冲数以及持续时间和问隔时间有很大差异。杨培林 等1 4 j 对日本条螽雄性的呜声也做过初步研究，但仅对某个地区种群雄性的鸣声做过 研究。日本条螽的呜叫可分为起始阶段、低潮阶段和高潮阶段。起始阶段脉冲间 隔的时间较长，而且常常间断。其种群间在鸣声方面可能有所变异。 螽斯雄性发音器是种的一个重要特征，同属种问差异显著。螽斯的鸣声是种 群内个体问传递信息的一种主要方式，是进行繁殖等生命活动的基础。国外学者 曾借助呜声鉴定出螽斯总科一些外形相似的种类。 1 1 1 2 蝗科鸣声研究 蝗虫是一种世界性的农业害虫，一旦暴发对农业生产具有毁灭性的打击。蝗 虫属于昆虫纲蝗科动物，已记载的有4 5 0 0 多种，我国已知蝗虫8 0 0 余种，对农业 2 生产造成危害的有5 0 多种。蝗虫是杂食性昆虫，几乎所有绿色植物都是其寄主， 尤其以禾本科植物为主，如稻、麦、高梁、玉米和竹类的茎叶。因此，禾本科杂 草茂密之处和辽阔的草原，往往是蝗虫的虫源暴发地。在我国历史上，蝗灾曾频 繁发生，与水灾、旱灾并称三大自然灾害。由于蝗虫孳生区广，繁殖力强，食性 杂，并具有成群聚集和远距离迁飞等习性，易对农业生产构成威胁。研究蝗虫的 呜声对生物方法防治蝗灾具有重要的意义。 席瑞华、刘举鹏等1 5 1 对长白山自然保护区7 种常见蝗虫呜声的图像以及音齿的 特征进行了分析比较，所分析的7 种蝗虫鸣声图像及脉冲的形状、延续的时问等 均有明显的种间差异。发音器都是由后足股节内侧下隆线的一排齿列和前翅的某 些纵脉摩擦而发音，音齿的形状及数量均因蝗虫的种类不同而异。这些分析结果 为蝗虫的分类学研究提供了科学依据。 曹立民、郑哲民等1 6 j 对东北地区8 种跃度蝗属的呜声结构进行了比较研究，发 现它们的鸣声节律图像有明显的不同，并鉴定出了3 个新种。郑哲民i7 】对蝗科的4 科1 4 属4 6 种蝗虫的鸣声作了研究，对所有种类进行了时域特征和频域特征的分 析，得出根据鸣声特征可以很好的鉴别不同种类，并核对了3 个新种和已知种的 差别。 芦荣胜、石福明等嗍对肿脉蝗、宽须蚁蝗、邱氏异爪蝗和西伯利亚蝗四种蝗虫 雄性的鸣声进行了分析比较，4 个种雄性呜声特征差异显著。还分析- j - 1 9 1 白纹雏蝗、 宽隔雏蝗、华北雏蝗、中宽雏蝗雄性的召唤声。雏蝗属种类的雄性均以后足股节 摩擦前翅发声，这四种雏蝗雄性召唤声特征差异显著，可作为识别物种的依据。 还分析了1 1 0 j 红足米纹蝗和小米纹蝗雄性的鸣声特征，两种蝗虫雄性鸣声有共同特 征，同时呜叫声的脉冲组持续时间、脉冲组组份、脉冲组间隔、频率的主能峰以 及呜叫行为具有显著差异，这种差异可以作为鉴别这两种米纹蝗的特征。 1 1 1 3 蝼蛄科鸣声研究 蝼蛄是重要的农业大害虫，它们咬伤幼苗的根茎、叶柄和叶鞘基部。在蝼蛄 发生严重的地区会给农业生产造成严重损失。蝼蛄由于生活在地下，选择了以声 通讯作为主要的通讯方式。主要以刮器与音锉摩擦发声。 蒋锦昌1 1 l 】对北京非洲蝼蛄鸣声的时阈、幅值和频谱特征进行了分析。其鸣声 类似由调幅单音节组成的哨声。单音节的频谱特性基本相一致，其载波的主峰频 率调谐度和主峰频率下降2 0 d b 的带宽分别为2 5 3 9 h z ，1 7 3 h z 和4 7 9 h z ，但是哨 声和单音节的周期是不均一的。所分析的非洲蝼蛄的鸣声特点可能为蝼蛄声诱捕 装置的生物原型和数学模型的研究提供某些依据。 何忠等1 1 2 1 分析了非洲蝼蛄鸣声脉冲序列的组成，声脉冲的结构、脉冲率的特 3 性以及频谱的特征。其中鸣声的脉冲序列是蝼蛄声通讯中的主要特征之一，也是 种属特征的重要标志之一。并利用鸣声进行了声引诱。蝼蛄具有很强的声定位能 力，实验表明以主频率1 ，4 0 k h z ，脉冲率7 7 的鸣声进行诱捕效果最好。何忠1 1 3 j 通过对蝼蛄声学通讯的研究，揭示了蝼蛄呜叫时发出的声信号对其种群所引起的 行为反应，和蝼蛄声学通讯具有专一性和区域性的特点，还1 1 4 j 系统的研究了东方 蝼蛄声通讯中不同地理种群的鸣声信号特征，其呜声的主要参量不同，并对北京 平谷和河南中牟两个地理种群的声引诱行为进行了实验比较。证实了东方蝼蛄在 声学通讯中存在着方言，这种方言是长期的地域隔离和生态适应而形成的地理种 群特征。 1 1 1 4 蟋蟀科鸣声研究 蟋蟀可危害小麦、玉米、大豆、高梁等多种农作物，也会对树苗、牧草等造 成危害，啃食植株的叶片、茎秆、花果和根祁，主要危害作物的幼苗。 何忠等【1 5 l 对北京地区五种常见呜虫之一的大头扁蟋呜声结构进行了系统的研 究，发现这些昆虫鸣卢节律以及声谱和声i k 的瞬时变化均有显著不同。吴福桢等1 1 6 j 把北京、银川常见的7 种蟋蟀进行饲养和观察，以了解其生活与呜叫习性。用示 波器研究了其雄性鸣声，明确了原先人们当作同种的北京、银川两地油葫芦是两 个近似种。李恺、郑哲刚1 1 把湖北及陕西常见6 种棺头蟋进行饲养和观察，并对 其鸣声特征进行了较为系统的分析研究，并利用鸣声特征进行了分类。芦荣胜等l l 州 应用计算机技术，分析了山西历山自然保护区的白须双针蟋，短翅灶蟋，银川油 葫芦，迷卡斗蟋四种蟋蟀雄性的鸣声结构，并将研究结果与吴福桢等的研究结果 进行了对比。这四种蟋蟀雄性的鸣声差异显著，只听到鸣声就能确定种类。廉振 民、李恺【1 9 】对蟋蟀的召唤声、求偶声、争斗声3 类常见鸣声进行了分析比较，同 种的3 类鸣声在时、频域特征上既有差异又存在相似特征，而召唤声在分类研究 上更有应用价值。 陈道海! 刎首次利用计算机技术对迷卡斗蟋在不同行为模式下的鸣声结构及其 生物学意义进行了较系统的分析。迷卡斗蟋在不同性比条件下，鸣声的声学特征 也不同。雄性独处时发出召唤声；两只以上的雄性在一起时会发出警戒声、挑战 声或胜利声；雄一雌在一起时会发出欢迎声、求爱声等，并首次将鸣声分为7 种。此次分析为鸣声声学特征及所代表的生物学意义分析提供了一种方法，为鸣 声在分类学、行为学等方面的应用提供了重要的科学依据。另外，陈道海、林焕 芳等【2 l l 还对双斑蟋的召唤声、不同性比的求偶声和争斗声的结构、频谱与时域特 征进行比较，以探讨鸣声特征与行为的关系。并1 2 2 l 对黑色油葫芦一般行为谱进行 了观测和分析，并对鸣声的生物学意义进行了研究。再次证明雄性蟋蟀的呜叫与 4 生殖有关，黑色油葫芦的鸣声在时、频域中的特征与已研究过的蟋蟀有明显差异， 反映了种的特征。 白雅1 2 3 j 对贝氏斗蟋、长鄂斗蟋及多伊棺头蟋三种陕西常见的蟋蟀雄性鸣声特 征进行了分析比较，鸣声结构之间具有一定的差异，再次验证了鸣声可作为种间 识别的依据。谢令德f 2 4 l 采用长时间连续采样的方法对黄脸油葫芦、北京油葫芦和 黑脸油葫芦的鸣声节律特征谱图进行了研究，谱图客观、真实、全面地反应了鸣 声结构，并分析其特点在鸣声分类中的意义。 鸣虫的鸣声具有种的特异性，用声学方法对鸣声进行分析所得的种类特征是 鉴别种类简便而可行的手段，同时为考察大自然中鸣虫的分布和种群密度，研究 呜声生物学信息特征以及进行声引诱提供经济而简便的方法。 1 1 2 鞘翅目昆虫鸣声研究 鞘翅目昆虫前翅角质、坚硬，后翅膜质，咀嚼式口器，完全变态，如金龟予、 天牛、甲虫、瓢虫等。 1 1 2 1 天牛科鸣声研究 天牛科分布广泛，北起吉林、辽宁、南迄广东，东自沿海各省和台湾、西至 甘肃、陕西、四川和云南。食性杂，除为害杨树、柳树、楝树、桑树、榆树、刺 槐、悬铃木外，尚能危害多种果树。成虫啃食幼枝嫩梢树皮，幼虫在主干基部钻 蛀隧道，使树势衰弱并易风折，严重可致全株死亡。 程惊秋1 2 5 1 对楝星天牛成虫所借助的两种不同发声方式：胸部摩擦和鞘翅振动 所发出的声音进行了研究。楝星天牛因重复的点头运动导致胸部摩擦发声，由连 续的多个音组所构成。其声信号的脉冲列波形较有规律，彼此差异较小，因而信 号的频率分量较简单。鞘翅振动发声脉冲列持续时间很短，相对振幅较大，其波 形变异也较大，频率分量的组成比较复杂。此种方式所发声音能量更高，释放更 突然，是一种更为有效的拒敌性行为。天牛幼虫本身不具备发声器，但可因取食、 爬行活动与寄主碰撞、摩擦而产生振动，并激励寄主形成沿寄主传导的固体声。 程惊秋【2 6 1 对寄主木段中的桔褐天牛幼虫、桑粒肩天牛幼虫的声行为进行了研究。 天牛幼虫在寄主内可因取食、爬行活动而产生沿寄主传导的固体声。爬行声振幅 小，持续时间可达数百毫秒，可连续发出，振动频率低于3 0 0 h z 。与爬行声相比， 幼虫取食声的振幅大，持续时间短，间歇发出，振动频率可达7 0 0 h z 。天牛幼虫的 种类和寄主木材的种类不同，取食声信号在频率结构上会有较大差异。当虫种确 定但寄主木段不同时，取食声的频率特征也不同。通过天牛幼虫取食声信号的频 率特征分析，可以帮助人们判断木材中幼虫的种类。 5 1 1 3 同翅目昆虫的鸣声研究 同翅目包括蝉、沫蝉、叶蝉、角蝉、蜡蝉、飞虱、木虱、粉虱、蚜虫和蚧壳 虫，是昆虫纲中较大的类群，形态变化较大，刺吸式口器，是有翅种类，停息时 翅呈屋脊状，前翅质地相同( 与半翅目相对应) ，故称同翅目。均以植物汁液为食， 其中许多种类可以传播植物病毒病，是重要的农业害虫；有些种类可以分泌蜡、 胶，或形成虫瘿，产生五倍子，是重要的工业资源昆虫。 1 1 3 1 飞虱科昆虫呜声研究 飞虱科昆虫成虫和若虫群集稻株茎基部刺吸汁液，并产卵于叶鞘组织中，致 时鞘受损出现黄褐色伤痕。轻者，水稻下部叶片枯黄；重者，生长受阻，叶黄株 矮，甚至死苗，损失严重。 褐飞虱( n i l a p a r v a t el u g e n s ) 是种广泛分布的水稻害虫，每年均与白背飞虱 混合发生危害，两种飞虱不同年份在不同省份和地区发生程度不同，年发生危害 面干j 均在2 亿亩次以上。褐匕虱体长不足5 r a m ，是至今进行鸣卢信息行为所研究 的最小的昆虫。飞虱是以腹部或后足与其附着的植株茎杆相摩擦产生的振动信号， 其实质是一种机械振动信号。呜声信号类似调幅波，通过解调可将呜声信号分解 为调制波和类似载波的两个组成部分。鸣声频谱分布在2 0 1 0 0 0 0 h z 音频范围内， 频率分量较多。 傅强等吲对褐稻飞虱不同翅型、不同起飞特性个体的呜叫行为及其与起飞的 关系进行了研究。褐飞虱的声行为与生殖器官的发育密切相关。并利用前人的成 果，将雄性褐飞虱的第二种鸣声回放给雌性，可以起到抑制生殖的作用1 2 8 l 。其中， 雌虫只能发出一种鸣声，雄虫则能发出两种鸣声。雌虫鸣声( f e m a l ev i b r a t i o n a l s i g n a l ，f v s ) 与雄虫第一种鸣声( f i r s tm a l ev i b r a t i o n a ls i g n a l ，f m v s ) 是求偶信 号，起着联络和识别同种异性个体、刺激性兴奋及为雄虫寻觅雌虫导向的作用， 在求偶和交配过程中具有重要意义。回放稻褐飞虱雄虫第二种鸣声( s m v s ) l 1 2 h 可以显著降低雌、雄虫的成功交配率，而回放s m v s2 4h 则对此无明显影响； 回放s m v s 对交配率的影响主要在于对试虫相遇前的求偶过程，表现为雌虫鸣叫 率显著下降，对雄虫求偶声( f m v s ) 的反应延迟；雄虫对雌虫求偶声( f v s ) 的反 应程度有所降低：雌、雄虫的相遇前期显著延长。不同的地理种群中雄虫发出的 求偶振动信号的脉冲重复频率不同，差异越大，两性间求偶的障碍也就越大。不 同地理种群间存在着程度不一的生殖隔离现象。 姚青等i 剀系统地对褐飞虱雄虫的求偶声及第二种鸣声进行了分析，它们在时 域特征个体间的差异较大，而频域特征没有明显区别。这有利于褐飞虱雌虫依靠 雄虫求偶鸣声中的频域特性来识别雄虫。雄虫求偶鸣声除了用于求偶，还能激起 6 同性之间的竞争，雄虫第二种鸣声不仅是雄虫间的竞争信号，还可聚集雄虫、刺 激雌虫性兴奋，但不用于异性问求偶交流。 1 1 3 2 蝉科鸣声研究 蝉属同翅目。在我国各省均有分布，北方果产区普遍发生。危害梨、苹果、 桃、杏、山楂、樱桃、柿等果树及部分林木树种。此虫危害主要是以成虫产卵于 枝条上，造成当年生枝条死亡，严重地区新梢被害率高达5 0 以上，对扩大树冠、 形成花芽影响很大。 2 0 世纪4 0 年代o s s i a n n i s s o n p o 的经典研究揭示了叶蝉的声学特征，之后国外 学者开始这方面的研究工作。p f i n # e 3 1 j 对一些蝉的呜声进行了比较分析，1 9 6 2 年 依据蝉鸣声进行了分类尝试；d u g d a l e 和f l e m i n g 对一些新西兰的蝉进行了呜声分 类，e w a r t i ”】在对澳大利亚昆士兰州p a u r o p s a l t a 属的订正研究中，对1 9 种蝉的形 态特征进行了详细描述，还对其每个种的鸣声进行了更为详细的分析比较。 我国在该方面的研究较晚，至2 0 世纪8 0 年代蒋锦昌吲对云南景洪地区蝉鸣 特点作了分析。探讨蝉鸣声在蝉科分类和声通讯中的线索。何忠、陈念丽1 3 4 1 对北 京地区的寒蝉、蚱蝉和鸣鸣蝉的鸣声进行了采集，并系统的作了分析比较。随后 我国学者对这方面的研究进行了大量报道。张志涛、陈伦裕【3 5 i 介绍了叶蝉求偶鸣 声的采集和分析方法。蒋锦昌等1 3 6 】研究了黑蝉鸣声的结构和音色特征、蝉的变音 调复合声和发声机制以及斑蝉鸣声的呼叫声和求爱声不同的声学特征以及行为功 能。冯德修【3 _ 7 】研究了黑蚱蝉c l i c k 声、自鸣声和群鸣声的波谱特征。雷仲仁等【3 刚 分析讨论了蝉鸣声在各级分类阶元中的差异和应用，发音机制可用于科及亚科级 的分类。鸣声的频谱特征和一些呜叫行为可为属级分类提供一些依据。还比较了6 个地区蟪蛄蝉鸣声的声学特征，不同地区蟪蛄蝉的鸣声具有明显的同种特性，而 且具有明显的地区性种下差异，这为蝉类鸣声的地区性提供了进一步的依据，也 为蝉类呜声的种标志和分类学研究提供了新启示f 矧。赵冬香等1 4 0 l 研究了茶树重要 害虫假眼小绿叶蝉的呜声产生情况以及相关的声学特征。假眼小绿叶蝉若虫不发 声，雌虫单独时没有鸣声行为，而雄成虫能够发出由寄主植物传递的振动声信号， 用于个体问的通讯。对于鸣声习性的研究。为进一步开展假眼小绿叶蝉综合防治 研究提供了理论基础。 蝉鸣声的不同，主要取决于其主发音器和辅发音器的不同，同时也与其生物 习性有关。在其长期的演化过程种，它具有遗传稳定性和高度的专一性，利用鸣 声对于近缘种的鉴别和种下分类是相当简便而有效的方法。通过不同地区问蝉鸣 声的比较分析，进一步明确其鸣声的主要信息特征，为其声诱捕器的生物原型和 数学模型的设计提供重要依据。 7 1 1 4 鳞翅目昆虫鸣声研究 鳞翅目昆虫躯体和翅上覆有鳞片，虹吸式口器，完全变念，如各种蝶、蛾。 1 1 4 1 蝴蝶振翅声研究 m i r i a n l 4 1 】对h e l i c o n i u sc y d n o 蝴蝶的振翅声音进行了研究。对采集来的野生雌 性蝴蝶进行了观察，发现其在白天或休息时遇到同类即产生3 1 0 个振翅串，从 而发出一系列声音。振翅的速率大约为1 0 次秒，平均每次振动持续1 4 8 m s ，并 有较宽的频谱范围，能量的峰值在1 0 7 5 h z 左右，平均振翅频率为1 0 9 o 7 h z 。振 翅在此种的种内和种问的通讯交流起到了一定的作用。 1 1 4 2 蜡螟声研究 波的频率高于2 0 k h z 时称为超声波，入耳不能听见。但超声部分在声通讯中 同样起作用。鳞翅目的一些种