（食品科学专业论文）鲜枣耐贮性的影响因素及调控机理研究.pdf

里壅些查兰堕主兰竺笙塞! ! 竺! ! 一 摘要 本文以山西大面积栽培生产的襄汾圆枣、梨枣、郎枣等为试材，通过对果实的p ( ) d 、c a t 、 p p o 、p g 、抗坏血酸氧化酶的活性、维生素c 、啪d a 、乙烯等成分的含量及果实呼吸强度和 水分动态的澳4 定，分析果实的品种、成熟度、植物生长调节剂、环境温度、气体成分和压力 等因素与果实耐贮性的关系，较为系统地研究了鲜枣的采后生理生化变化规律以及不同环境 条件对鲜枣贮藏性的影响，探讨了鲜枣成熟衰老的机理。 试验结果表明，不同品种的枣果其耐贮性存在极显著差异。供试的襄汾l 圆枣、蛤蟆枣、 冬枣、梨枣等有较好的耐贮性。具有良好耐贮性的品种大多比较晚熟 7 贮藏鲜枣选用5 ，滟的果实较为适宜，过早则影响品质，过晚则缩短贮藏期。成熟度 低的果实失水较多，但与其具有较好的耐贮性相比，属贮藏中的次要矛盾，可以通过人为手 段加以控制。枣的失水与采后时间几乎呈直线关系，失水从果实采收即开始。因此，贮藏中 枣果的失水控制须从采收即开始， 低温能减慢枣果水分的蒸散速度，降f 氐失重，同时降低果实的呼吸强度，有效地延长果 实的贮藏期。半红至全红枣的冰点在5 左右。在低于o 的温度条件下贮藏鲜枣会出现冷 害，鲜枣贮藏的温度以o 为宜。 保持枣的新鲜就能保持其高含量的v c ，枣的组织一旦坏死，则v c 也随之被氧化殆尽。 衰老和褐变的枣果中乙醇含量很高，这可能是引起果实细胞中毒死亡的熏要原因。 测定结果表明鲜枣果实的呼吸动态呈现非高峰型的特点。试验表明，乙烯对果实的成 熟作用甚微。至少用乙烯利采前处理对果实保鲜效果无明显影响，可以推测，乙烯在枣果成 熟生理中不是扮演主导作用的角色。因此可以将乙烯利催落采收这项技术应用在枣果保鲜 技术上来，依此来解决保鲜枣果的采收问题能有效催落果实的乙烯利剂量对果实采后生理 及贮藏效果未造成不良影响。 由试验得知，枣对c 0 2 敏感，贮藏环境中5 的c 0 2 会严重地影响其正常的生理代谢， 发生c 0 2 伤害，明显的症状是果肉褐变和软化。鲜枣不适宜于气调贮藏。 采前g 处理梨枣果实的生理生化变化，证明了采前g a 3 处理对采后枣果的贮藏有良好 作用。采前g a 3 处理降低了有关促进果实成熟衰老的酶活性，降f 氐了果实的呼吸强度，增强 了枣果的耐贮性。采前g a 3 处理减少了梨枣在贮藏中v c 的损失，然而并没有明显降低抗坏 血酸氧化酶的活性，说明v c 损失的减少可能是g a 3 干预其它生物氧化过程的结果。、，c 作为 自由基的非酶清除剂，对延缓果实的成熟和衰老有十分重要的意义r k 梨枣果肉组织的电导率变化与c a t 活性变化趋势基本相同，说明二者在果实的成熟与衰 王如福：鲜枣耐贮性的影响因素及调控机理研究 老过程存在高度一致性。 i 进入着色期的果实。采收后在不同的条件下都会以不同的速度扩大红色面积，最后达到 全红：该转红过程与果实在树上完成的成熟不同。果实扩展的红色比树上形成的浅，在果实 的口味上也无多大改善。采前g a 3 处理很有效地抑制了果实红色的发展，说明了采前g a 3 处理对枣果保鲜的有效性。 低压贮藏保持了p o d 、c a t 的活性，抑制了p p o 、p g 及抗坏血酸氧化酶的活性以及枣 果t s s 含量的增加，抑制了可滴定酸含量的下降。延缓了果肉硬度的下降。降低了枣的转红 速率。 试验结果表明，当某一品种的鲜枣贮藏至某一时间，所贮果实会在几天内软化、病变， 继而感染腐败，笔者称之为“品质突变”。许多不同处理的指标测定结果在贮藏的前、中期和 后期的早些时间可能会有显著的差异，而到了贮藏后期这种差异往往变得越来越小。许多在 试验的前中期反应很有效果的处理措施，在后期却难以表现出来。这些现象反映枣果在特定 的条件下可能已经达到了贮藏的极限寿命。这也正是鲜枣贮藏技术难以突破的关键所在。妓 关键词：鲜枣采后生理g a 3 低压贮藏成熟衰老 i i i 里查些查兰堡主兰竺堡塞! ! ! ! ! ! a b s t l a c t i no r d e rt oe x p l o r et h em e c h 锄i s mo f 飚h j u j u b em a c u 硎o na n ds c e n e s c e n c e ，w en o to n l y s n j d i e do nt h ep o s i - h a r v e s tp h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lc h 锄g e so fx l a n g f e n ”娜翻o ，l i z a 0 ， l a n g z a o b u ta l s 0a n a i y z e 廿l ee f f b c to fd i 髓州e n v i r o n m e n “f 砬c o r ss u c ha ss t a g eo fm a 士l 丽吼 d i 行b r e mv 撕甜e s ，t e m p e r 狐- r e ，g a sc o m p o s i 石o n ，g 皓p r e s s u 咒，p l 鲫tg r o w c l lr e g u l a t i o na g e n to nt 1 1 e s t o r a g el j 先o f j u j u b ei nt h i sp a p e r n er e s u h ss h o wt 1 1 a ld i 腩r e mv 撕e t 试1 1 a v eo b 、r i o u s l yd i 艉r e m s l o r a g el i 凫，x l 锄睁n y u a n z a o ， h a r n a z a o ，d o n g z a o a n dl i z a oh a v eb e r s t o r a g el j f e f u n h e r r n o r e ，m o s t0 f t h ev 撕c t i e sw 油l o n g s t o r a g el i f ea r el a t ev a r i e t i e s i n o 耐e r t o g e t a 9 0 0 dq u a l i 妙a n ds t o m g p l i f e ，1 cb e s t t i m e t 0s t o r e j u j u b e 自i t i s i l l a t w h e n h a l f o f t h e 如j i tp e e li sf e d f n l h 、v i t h 陀l a n v e l yl o wm a t u 他d e 酽h 孙，e9 0 0 ds e o m g el i f 毫b l 琏w i l l l o a l o to f w a t e r m 廿l e 如t u r e t h k i n ge f f 酏t i v em 髑龇他st 0c o n n d lw a t e r1 0 s so r l c e 伽l - 乜a 地l l c c t e d s i n c et t l e r ei sai i n e a rc o r r e i a t i o nb d ：、v e e nn l ew a t e rl o s sa n dt h en m ea r e rf h l i t sa r ec o l l e c t e d c a n s o l v e “s p m b l c m l a w 咖p e 髓l l i 他c a ns l o wd o w nw a t e r e v a p o f a l j o f i 唧i 翔妇yi n t 即s i 哆a n dl 岛塔血岫 s 幻m g e l 慨1 1 1 e 雠e 2 i n gp o i n t0 f j u j u b e i s m i l l 惜5 1 1 1 eb e s t 姗p e | 触鹏t 0s 妇j i l j u b e i s o o r s o l m v e r t | i a n 0 c a n p m d u c e 1 ec h i l l i r i g 叫u 阱 f r e s h j u i u b eh a s a h 远mc 0 玎t e mo f v c ，w h i c h i so ) i d a l e d 廿l ( 粕咄l y _ m 吐忙d e a d 廿黯u eo f t m l h i g l lc 0 “咖to f e 岫l i s 1 e m a i nr e a s o no f c e l lp o i s o n 钟dd e a n li r ib m 、v r i i j i ga 1 1 ds c 删劬砖 o f j u j u b c t 瑚譬i s n o t 锄曲v i o 惜m s p 蛔l d 叮p e a k 妇j l ! i u b e t h j s 刚m 朗l s h d v s t l l a | e l | l y l ep j a 筘a 1 n l em l eo nm e p m c e s so f j u j u b em a l u 一吼a t l e a s tw ec a ns a y l a tb e f b 坤j 屿u b e l l 。c 如1 1 ，e m y l e 雠组n i l e n tp i d d u c e sal i 砌ee 侬娥o nf h 对lf h l np m t e c t i o n w bg u e s sm 砒e l l l y l 胁ei sn o tm em a i l i f 殛t d r 抽j 嘶u b em a t u 糟p h ) 嘶o j o g 弘s j n c e 廿1 ee 丘矗v e d o s co f e 吐l y j e 肿蚰c 舶唧a 把南m 捌j i j 唱 h a sf - 0 t 也eb a de 丘b c t 缸j tp o s 【l l a r v e s tp h ”i o i o g 虬w ec 锄l 廿砖地c l l i l i q i i t c o 丘髓舡j 吗u l p r a t e c t i o n f r c s h j u j u b e i ss e n s i v et oc 0 2 b e f 0 化劬j t c o i k c d o r i g a 3 仉咖e n t h 豳a 窖o o d e 丘t o n 丘u i t s 幻f a ，ef i 硎x 记c a n r c d u o e 凼e a c t i “t y o f c a t p g a n d 瞄p i r 越i o n ，d r 叩v c l 髑廿谢i s p 毗i a b l y d 幻衄m t e b 豫雠胁n g 协 删h e rb i o l o g i c a l 喇d 址i o ns m c et 1 1 c 廿v i l yo f a s c o r b i c i do x i d a j sf 科d e c 肥l s e do b v i o 吣耻a n d 三竺塑! 壁要塑曼堡塑丝堕里茎垦塑堡垫堡堕窒 - m c 愀s t o m g eo f j q u b e v cac h e i l l i c a i t 0c l e a ru p 仔r a d i c a l p i a y sa nh p 咖tr d l ei 1 1 p o s t p o n i i l g 蜘tm 删妙锄d 辨n e s c e n c eo f j u j u b e 疗u i t 1 1 1 e 懈1 d s0 f 。o 埘眦石“i ya n dc a t 剁v i ha r e 嘶c a i l ys m 订毗胁p s 廿刚h a v e 恤 i d e n t 砌埘州o r mm e p m c e s so f 劬i t m 舢时a n d 恤i d 6 c a lb c h 嘶o r 讯n l e p n o o o f 劬i t m a n 埘t y 柚d n e s c e n c e t h e p o s th a r v e s t 劬no f j u j u b e t i a v e t l e 曲j 1 时t 0b e m a n 珊s i n c e 廿圮yc 柚掣a d i j a l l y 酬卸驴 m e i r 陀d a 嗍岫t i i t h e w h o i e 丘u i t 幻b e t e d 1 1 1 e p m c e s s i s n o t t h es 锄e 鹊t l a 士o n t h e 仃精g 曲e m l i y t l e 丘1 j i ti 1 髂s i m i j a rt a s t e b l nl i g h t e rc o l o u ri 1 1t i l i ss i t u 撕o n g a 3 c 柚i n h j b h 吐l ed e v e l o p m e n to f 缸u i t l o b e c o m e f e d ，s 0 g a j h a s m e e 胁i v e 蒯e 加m | j t 丘岱b 讲0 击e c “0 n w h e f ls t o r e da a c e i i l t 蚰e 廿呤觚i t 、v i b e c o r n e 屯耐融e d a n d 矗i l a l l y d a y 酣、c a n i t q u a l h y m l n a t i f o r m i s l n o m e 吐lo 、v p r e s s u r es c c m g e o f j 吗曲e c 锄h “b i t 吐七删v 时o f p o d c a t p p op g a 湖r b i c i do x i d a 镑曲d it s sc o n 啪ti 啪a l l d 恤哪日b l e 越i dc o r 曲岛nd m p p a l s l p ( m 酣台1 l i t k i l d n e 豁d m p ，觚d l o 、r l l l e 愿忙a f 伍血t ob t 翻m 他t e d d l 嘲g 廿肆呻柚d m i d d i e s t a g e ，t l e ma 佗o b v i o 吣d i 行b r e n c eb t 嚏w nm m l yi t e m s b 眦m ed i 珏酥e n c eb e c o m e ss m a l l e r 锄d s m a l l 盯a t 他l 栅p 甜o d m 锄l yc 删v e m 渊辩n o t 鲥越t l l 砒i i l m e 吣a n d m i 跗l e 曲l g 鹤f r e s hj u j u b es 幻f a g ei s1 1 0 t s y 越l d 打s p i 6 e d 谯l 砒讲j 吗u b cs 的f a g et i 船他翟h e d t h el i m i 血l gl 谁蹦p e 曲呻喵a b r e a i d l m u g l l m 缸曲j u u b es 啪萨岫u j s ic r e a 培a f i d m o 叽 w h i c hi sc o 咕i d e r a b i y 轴i t e dt ot h e p h y s i o l o g j c a lc h 盯扯耙r i 鲥豁o f j i l j u b e i ( e yw h r d 簖舾hj u j u b e p o s t1 1 a r v 嘟p 量l y s i o 】o g kg a 3 ，l 佣脚郾u 噼如啦g e m 昀胎石册a f l d s c e n e s o e n c e v 王如福：鲜枣耐贮性的影响因素及调控机理研究 英文缩写 a b a a t p c a c a t d n a f i g 阿 g g a 3 h l ( ) x ) a 0 2 _ p g p o d p p o s o d t s s v c “c ) 缩略词表 a b b r e v i a t i o n s 英文全称 a b s i c i s i ca c i d a d e n o s i n et r i p h o s p h a t e c o n t r o l1 e da t m o s p h e r es t o r a g e c a t a l a s e d e o x y r i b o n u c l e i ca c i d f i g u r e f r e s hw e i g h t g r g i b b e r i ca c i d h 0 u r ( s ) l i p o x y g e r i a s eo rl i p o x i d a s e m a l o n d i a l d e h y d e m i n u t e s u p e r o x i d er a d i c a l p o l y g a l a c t u r o n a s e p e r o x i d a s e p 0 1 y p h e n o l o x i d a s e s u p e r o x i d ed i s t 咖a s e t o t a ls o l u b l es 0 1 i d v i t a m i nc 中文名称 脱落酸 腺苷三磷酸 气调贮藏 过氧化氢酶 脱氧核糖核酸 图 鲜重 克 赤霉酸 小时 脂氧合酶 丙二醛 分钟 超氧阴离子 多聚半乳糖醛酸酶 过氧化物酶 多酚氧化酶 超氧化物歧化酶 可溶性圃性物 维生素 王如福：鲜枣耐贮性的影响因素及调控机理研究 1 枣的分布及经济价值 第一章概述 枣( 韵z 埔w 鹧i 加m i | 1 ) 为鼠李科( r l a m m c e a e ) 枣属( 五9 加w m i l l ) 植物，是我国的 原产果树之，栽培历史悠久，分布面广，适应性强，结果早收益快，寿命长易管理，适 于干制加1 ：，是很好的小本粮食树种之一。因其一年栽植，多年受益，故有铁杆庄稼之称( 陈 贻金，1 9 9 1 ) 。 1 1 枣树的分布 枣在我国分布很广，在东经7 6 。i “9 北纬2 3 。4 2 。之间的平地、山坡、沙地、 高原都有栽培。由于地区的自然条件不同，各地又形成不同的栽培品系，一般以年平均温度 1 5 等温线为界分为南枣和北枣两大类实际是二个生态型。南枣品系能耐高温多湿和酸 性土壤北枣品系则较耐低温、干旱井抗盐碱。一般南枣分布在长江流城的江苏、安徽、湖北 以南各省，南至广东、广西西至西南各省，多在丘陵地区栽培，分布较零散品种也少， 人多宜于生食和制作蜜枣北枣主要分布在黄河中f 游地区，如山东、山鹾、河南、河北， 陕西等省无论平原沙地或山坡均有栽培各枣区不但栽培历史悠久，且品种多，品质优良。 大多适于制午，栽培集甲，产量较大，北枣的总产量几乎占全国枣产量的8 0 以上。因此- 这一地区是我国枣的主要产区。 枣的垂直分布依纬度而不同在低纬度温暖的云、贵、川高原，可在海拔约20 0 0 l | i l 高 山上生长；而在温带的华北、西北地区，分布高度为6 0 0 1 1 0 0 m ，但在北纬3 6 。的兰州分 布可达l5 1 7 l4 2 1 m 。至于高纬度的北部干冷地区则多分布在2 0 0 m 以下的丘陵地带。 1 2 枣树的经济意义 1 2 1 枣果营养丰富用途广泛 自古以来我国人民就认为枣果是很好的补养食品。鲜枣含糖量为2 5 3 5 ，干枣的含糖 量为6 0 9 6 7 0 9 6 ，因而发热量火，鲜枣1 0 0 9 为1 0 3 千卡，干枣为3 0 9 千卡，与大米、面粉相 近，故可以代替粮食。另外，枣果还含有蛋白质1 2 9 6 3 3 脂肪o 2 o 4 ，还有丰富的 矿物质，如铁、磷、钙等，均为人体不可缺少的元素。 枣果营养价值的另一突出特点是含有丰富的维生素，除维生素a 、b 以外，以含维生素 c 最为突出，每1 0 0g 鲜枣果肉中含有3 0 0 6 0 0m g ，尤以酸枣含量更高，约达l0 0 0m g 以 上，维生素p 的含量也高达30 0 0m g 以上，这两种维生素都是人体所必需的。维生素p ( 又称 路丁) ，对老年高血压症有一定的疗效。在医药上大枣可以入药，昧甘无毒，是常用的滋补剂。 中国农业大学博士学位论文( 2 0 0 2 ) 枣 ，坷作镇定用，红枣香精可作制烟香料用。一般加工的蜜枣、乌枣、牙枣、酥枣、枣泥、 枣酒、枣醋等可供食用。枣花蜜品质女，花期长，花茸多，是很好的蜜源植物。枣水质坚硬 纹理细致，是制作农具和家具的良女，原料，由此可见，枣是一种用途很“的果树之一。 1 2 2 枣树是重要的经济作物 枣树分布地区广泛，很多枣产区枣的收入占农业总收入的5 0 以上，发展枣树栽培对发 展经济，提高枣区农民的生活水平等方面均有重要意义。枣果是食品 ：业的重要原料，也是 我国传统的出口商品之一，在国际市场的售价高于一般水果。近年来，随着鲜枣贮藏技术的 研究平开发，消费者对鲜枣极高的营养和医疗价值认识逐步提高，鲜枣在国际国内市场上越 米越受剑消费者和经营商的青睐，市场前景看好。 1 2 3 枣树适应性强易于栽植 枣树对环境条件的适戍力强，不论南方、北方、山地、沙地、盐碱地，均易于栽培，因 为管理较为粗放，_ i j 。 少，收益多，在北方各省枣区常用枣树作防风固沙林进行枣粮间作， 既能充分利用士地，义因枣树具落叶早，发芽晚，遮荫少等特点，从而可以取得枣粮双丰收 2 鲜枣采后生理及贮藏技术的研究进展 国内对于鲜枣贮藏及其采后生理的系统研究始于1 9 8 0 年，是由山两农业大学与山西省果 树研究所合作进行的通过耐贮品种选择，控制适宜的采收成熟度和贮藏条件，可使囊汾圆 枣等几个耐贮品种贮藏9 0 天脆果率达7 0 以上，v c 保存率达9 蹦以上其它品种如梨枣、 术枣等可贮藏6 0 天左右该项技术已在生产中得到应用。之后，河北农业大学、山西农业大 学、中国农业大学、北京农学院、西北农业大学、山东农业大学等单位，相继对枣的采后生 理、贮藏技术等进行了研究和探索，在生理生化机理方面做了一定的：【：作。 2 1 基础研究方面的进展 21 1 果实采后的失水和变色 鲜枣采后在自然状态下会很快失水皱缩。失水与枣的成熟度、环境温度和湿度等条件有 关，成熟度低的果实失水快( 陈祖钺，1 9 8 4 ) 。随着环境温度降低，鲜枣失重率显著a 戎慢。 郎枣在o f3 0 天，失重率分别为2 0 和1 5 。不同品种的枣均有相同的趋势。据k a d e r a 等( 1 9 8 2 ) 报道向熟期采收的枣果在2 0 下存放1 5 天时，7 5 的果实完全变为褐色。 2 1 2 呼吸类型及内源激素含量变化 许多研究表明，枣果属于非跃变l ! 果实。张崇浩等( 1 9 8 8 ) 研究表明，枣果实( 品种为长 小枣) 采后c 0 2 释放量除当日较高外，其它儿日均在7 1 3 5 m g ( k g h ) 上卜i 波动，无呼吸峰出 现采后次日虽有微量乙烯释放。但以后始终在o 4 5r n g ( k ，h ) 的较低水平上f 波动。g a 3 含量变化也不夫，a b a 含量在低温条件下比较稳定，但在常温下变化较为剧烈，采后第6 天 含最( 采后最高含营) 比采后第2 天约高2 倍，比采前高6 9 倍，因此认为，枣果的成熟过程可 2 王如福：鲜枣耐贮性的影响因素及调控机理研究 能不是乙烯在起调节作用，而与a b a 的积累有关。吴延军等( 1 9 9 6 ) 在2 0 条件下对半红期采 收的园铃枣、赞皇大枣等5 个品种的呼吸强度进行测定，都未出现呼吸高峰。用o 3 乙烯利 处理园铃枣和赞皇大枣，虽可使呼吸强度有所提高，但也未能刺激呼吸高峰出现。k a d c ra 等( 1 9 8 2 ) 也得出了枣为非跃变型果实的实验结果。但张培正等( 1 9 9 5 ) 研究认为，园铃枣 采后具明显的呼吸和乙烯生成高峰，属跃变型果实。任小林( 1 9 9 4 ) 研究认为大荔i 圆枣、狗 头枣可能属跃变型果实。不同枣品种的呼吸类型和乙烯的生成规律还有待进一步研究。 2 1 3 对枣果软化机理的探讨 果实的软化是成熟衰老过程中显著的变化之一，延缓和控制枣果实的软化是鲜枣贮藏的 关键所在。研究认为，构成胞问层的果胶质和构成细胞壁的果胶质以及纤维素的水解是果实 成熟期间硬度下降的主要原因( 宋纯鹏，1 9 9 8 ) 。梁小娥等( 1 9 9 7 ) 研究结果表明，在枣果软 化过程中，淀粉酶活性上升，淀粉分解，多聚半乳糖醛酸酶( p g ) 活性下降，淀粉酶活性与枣 果软化呈正相关，而p g 同枣果软化关系不大。吴延军( 1 9 9 6 ) 对赞皇枣的研究表明，赞皇枣在 2 0 条件下，p g 酶活性变化与果实软化率变化间线性相关不显著，认为p g 对枣采后软化的 启动可能有一定作用，但不是起关键作用的酶有关枣的软化机理及其关键酶还有待进一步 探讨。 2 1 4 采后果实成分变化 枣采后果实内营养成分发生很大变化。王淮洲等( 1 9 5 6 ) 研究了嘎嘎枣、甜酸枣植温 条件下还原型v c 含量的变化表明。枣果由青转红但尚未变软之前v c 含量呈缓慢e 升趋势 k a d e ra ( 1 9 8 2 ) 等的研究也有类似结果吴延军等( 1 9 9 6 ) 研究表明。冬枣和赞皇大枣的v c 含量同它们的软化程度呈显著的负相关，因而认为v c 含量及其变化可作为衡量鲜枣贮藏效果 的生理指标。 枣是极易发生酒精发酵的果实，果实内乙醇含量的高低与果实软化有密切关系。据陈祖 钺等( 1 9 8 4 ) 测定，枣果变软时，变软变褐的组织中乙醇含量为0 2 3 0 2 辨6 ，而鲜月t 组织 中仅含o 伪。曲泽洲等( 1 9 8 7 ) 证明婆枣和西峰山小枣随贮藏时间延长和果实的逐步变 软乙醇含量呈上升趋势。乙醇的积累和v c 含量的迅速降低是鲜枣贮藏失败的内在表现，二 者共同的外部形态变化特征是果实变软，组织坏死其因果关系还有待深入研究 据k a d 口a 等( 1 9 8 2 ) 研究，2 0 下放置的白熟期的枣果。3 天内可溶性固形物、总糖、 滴定酸含量均呈上升趋势而酸类物质趋于下降。陈祖钺等( 1 9 甜) 、曲泽洲等( 1 9 8 7 ) 也 都得到类似结果。 环磷酸腺苷( c a ，) 是本世纪5 0 年代发现的一种具有重要生物活性的环核苷酸类物质。 刘孟军等( 1 9 9 1 、1 9 8 7 ) 对1 4 种园艺植物、4 个枣品种、5 9 个酸枣品种的c a 伊含量测定 表明，以枣和酸枣成熟果肉中c a 伊含量最多，其中又以山西木枣的含量最多，为 3 0 2 i l m o 垤f w 。并发现枣果成熟过程中果肉c a ，含量陡然上升，以果实开始着色为外部形 态标志。全红期采收的枣果在- 2 3 ，l o 1 2 及2 5 条件下贮藏2 4 d 期间，果肉中c 舢咿 含量均呈上升趋势。 3 中国农业大学博士学位论文( 2 0 0 2 ) 2 2 品种与采收成熟度 2 2 1 品种 曲泽洲等( 1 9 8 7 ) 报道，在1 9 个品种中，以西锋山小枣最耐贮，经4 5 d 贮藏( 0 ，o 1 5 m m 打孔聚乙烯袋包装) 好果率达7 9 4 9 8 7 ，到1 0 0 d 对仍有少量好果。关于品种耐贮性的机 制目前还不太清楚。 2 2 2 采收成熟度 采收成熟度对鲜枣贮藏寿命有明显影响，成熟度越高越不耐贮藏。据祁寿椿等( 1 9 9 4 ) 报道，无论在同株树上同时采摘的全红( 着色1 0 0 ) 、半红( 着色5 0 ) 和初红( 着色2 5 以下) 果，还是在不同时期、不同树上采摘的全红、半红、初红果。在o 下贮藏时均以初红果最 耐贮，全红果耐贮性最差。不同品种的耐贮性受成熟度影响的程度有差异，采收成熟度对不 耐贮品种的贮藏寿命影响更为明显。 2 3 贮藏技术研究的进展 我国有食用鲜枣的习惯，也积累了一些保鲜的方法。清宫档案中有冰窖保存鲜枣的记载， 贮期不足个月( 孙云蔚，1 9 8 3 ) 。对鲜枣贮藏条件及技术进行的研究表明鲜枣贮藏效果 受诸多因素的影响。 2 3 1 环境条件 温度是影响鲜枣贮藏寿命最重要的环境因素。祁寿椿等( 1 9 蚪) 对郎枣和蛤蟆枣的研究 表明，在一定范围内温度越低贮藏效果越好据近几年试验观察有些品种如梨枣长期在0 2 的条件下贮藏时，表面会出现凹陷斑等冷害症状( 王如福，1 9 9 0 ) 鲜枣是一种很易失水的果品。据陈祖钺等( 1 9 8 4 ) 测定，在库温6 1 0 、相对湿度7 0 8 0 的条件下，同样存放1 4 d 的郎枣、苹果、山楂的失水率分别为2 2 2 、1 2 和1 1 2 ， 可见不同种类的果品保水特性的差别和保持较高湿度对鲜枣贮藏的重要性。 山西保鲜所最近两年的试验表明，在基本没有0 0 2 的情况下，1 s 的低0 2 并未使襄汾圆 枣、金丝小枣、蛤蟆枣等品种比空气对照更早地出现软化变褐说明鲜枣对o d 2 比对低0 2 更敏感。梁小娥等( 1 9 9 7 ) 对交城骏枣的研究结果表明。5 的0 2 。没有c 0 2 的气调贮藏条 件对保持果实硬度有良好的效果。张培正等( 1 9 9 5 ) 研究认为，园铃大枣贮藏最佳气体组成 为0 2 3 5 c 0 2 电。 2 3 2 物理和化学处理 c a 是构成水果细胞中胶层的重要成分，许多研究表明，c a 处理可提高果实硬度和贮藏寿 命。陈祖钺等( 1 9 8 4 ) 研究表明采后立即用2 9 6 c a c l z 浸泡郎枣，贮藏2 个月时好果率比对 照高2 嗍。梁小娥等( 1 9 9 8 ) 研究表明，贮翦用5 c 8 c i 放睫b 骏枣5 i n ，在o 条件下用打孔 袋贮藏7 0 d ，硬果率为1 5 6 ，对照硬果率为6 2 9 6 。但也有研究表明，用c a c l z 浸果与对照相 比并无明显的效果( 吴延军1 9 9 7 ) 。 近年来，有关物理和化学方法如涂膜，采前采后激素处理、c 矿辐射处理、真空处理、 4 王如福：鲜枣耐贮性的影响因素及调控机理研究 电磁辐射、急降温、热处理等都曾被探讨，有的虽然对延缓枣果软化有一定的效果，但在延 长果实贮期上尚未看到有明显的突破。 3 果实成熟衰老机制及其调控的研究概况 3 1 活性氧与衰老 3 1 1 活性氧的摄念及致衰机理 自从m c c o i d 和f d a “c h ( 1 9 6 8 ) 发现了超氧化物歧化嗷s o d ) 以后，对于富氧对生命的危 害有了新的认识。目前，氧对生命的“双重性”已引起人们极大的关注，并成为生命科学的 一个重大研究课题。近年来，活性氧的研究己渗透到衰老、光合作用、辐射损伤和植物抗逆 性等研究领域，尤其是近年来成为植物衰老机理研究的一个重要方面。 具单电子( 不成对电子) 的原子、原子团、分子或离子，统称为自由基。生物体内出现并 影响衰老的自由基主要有：h o ( 羟基自由基) r o ( 烃氧基自由基) 0 2 、( 超氧化物阴离子 自由基) h 0 2 和r o o ( 超氧化物自由基) 0 2 ( 单线态氧) 等这些自由基存在的寿命极为短 暂，通常只有几万或几百万分之秒甚至更短。但它们一旦出现，即可引起一系列化学反应， 其中有许多反应与生物衰老密切相关( 李文杰，1 9 8 9 ) 。生物体内，许多非酶促反应和酶促反 应能产生上述自由基( 方允中，1 9 3 9 ) 。 过氧化氢和过氧化物都不是自由基，这些分子本身并无毒性；但它们都是潜在的自由基 源，间接地发挥自由基的作用生理学上常将它们并入自由基中讨论前述自由基和这些过 氧化物又通称活性氧。 自由基( 活性氧) 促使植物衰老其生理生化反应涉及面很广，主要有：m 蛆是蛋白质 合成的信息，由于活性氧对d n a 复制过程的损伤，从而妨碍蛋白质合成：活性氧能与酶的 巯基或色氨酸残基反应，导致酶失活，并且加强酶蛋白质的降解，最后导致衰老启动和 促进膜脂过氧化反应腊氧合酶( l 0 ) ( ) 起始脂质过氧化，并形成0 2 _ 和。0 2 等活性氧，这些 活性氧一旦产生，就能与脂肪酸直接反应。从而使脂质过氧化非目i 促条件下进行，使维持细 胞区域化的膜系统受损或瓦解最终导致细胞损伤和衰老死亡( 王爱国等1 鳃9 ) 脂质过氧 化反应主要发生在细胞膜e ，与膜的结构和功能以及细胞衰老密切相关速乙烯生产 a c c 转变为乙烯是需要氧的，对自由基清除剂很敏感。i 昭萨等用自旋陷阱唧h 怕蜊去i 正实 a c c 转变为乙烯这过程能够被0 2 及其产生的o f 所促进乙烯生产增加，无疑会促进 衰老( 陆定志等，1 9 卯) 活性氧会破坏核酸结构，攻击核酸碱基，使嘌呤碱和嘧啶喊结构 变化，导致变异出现或变异的积累。 必须指出，在生物系统中，由于一些氧化酶的作用。可以一次性的将氧还原为水。但是 在生物体内还有相当数量的氧分子( 约占1 7 呦需要通过单电子接受反应，因而可能会衍生为 0 2 一、h 2 0 2 和o h ，其中o h 可引发脂类过氧化，产生脂类过氧化物在脂苑日：氧化自由基 的作用下，尚可产生0 2 。这些活性氧对机体有毒但是它可在s o d 催化下歧化为h 2 0 2 与 5 中国农业大学博士学位论文( 2 0 0 2 ) 0 2 ，而且h 2 0 2 可在过氧化氢酶作用下分解为h 2 0 与0 2 。因此在正常生理情况下，活性氧的 积累很少，故不会对机体造成伤害。 3 1 2 衰老组织活性氧的产生 衰老组织活性氧水平升高，其原因可能有二：其一是正常状态下抵抗氧化伤害的不同防 御机制效率的下降：其二是体内活性氧生成能力的增加。 防御能力的下降衰老期间，植物组织酶的清除能力随年龄增加而下降。植物组织s o d 活性随组织衰老而下降。衰老早期s o d 能有效地清除0 2 一：而衰老后期s o d 则不能有效地 清除0 2 一，因而很易引发氧化性破坏作用。植物不同生育期s o d 活性具有明显的差异。水 稻( 0 l r a m 鞠1 j v a ) 自灌浆期到成熟期s o d 、c a t 活性显著下降，过氧化物含量迅速匕升。4 0 展开的菜豆叶片的s o d 活性为全展叶的2 3 倍。燕麦旗叶的s o d 活性在衰老初期无明显 变化，衰老后期迅速下降；而过氧化氢酶在整个衰老过程中一直迅速下降，到末期只有初期 的l o 。同时，m d a 迅速积累，自动氧化速率大大加快( 李柏林等，1 9 8 9 ) 。这就意味着连 体叶片衰老时，清除自由基的能力迅速下降。 许多研究表明，在叶片s o d 、c a t 活性随衰老下降，0 2 _ 等活性氧随衰老增加的同时伴 有m d a 含量的上升，即膜j i 旨j 捅化加强。此规律很普遍。己在许多植物衰老研究中被证实 由于这种原因，故利用目由基的清除剂如维生紊c 、乙醇、没食子酸丙酯等能够有效地抑制 衰老组织s o d 和c a t 活性的下降和m d a 的积累( d l i i l d r s ，1 9 8 2 ) 应用激动素和赤霉素 也眙保持高水平的s o d 和。盯活性，抑制膜脂过氧化作用，进而延缓衰老c a s a d a k 等，】9 8 7 和宋纯鹏等，1 9 9 1 ) 。这些结果表明，植物组织的衰老过程就是s o d 和。盯活性下降、0 2 一等 活性氧的积累、膜脂过氧化不断发展的过程。 关于种子和果实衰老中酶清除能力的变化亦有报道随种子衰老的发展，其s o i d 、o 盯 活性不断下降( 董发才等，1 9 9 5 ) ，经老化处理的种子，在吸胀萌发的过程中，其s o d 活性比 对照低，出现迟。采后7 天的荔枝果皮s o d 活性约为采收当天的一半，而h 稠d a 含量却增加 2 倍( 王建华等，1 9 8 9 ) 。r a b i n d 、“c hh d ( 1 9 ) 等认为，s o d 活性的下降与其底物的减 少而使s o d 的适应性形成减少有关。 研究表明，衰老期间c a t 活性迅速下降相反，随衰老加剧，过氧化物酶活性却升高( 咖l s k r l 9 8 4 ) ，对这种衰老组织中过氧化物酶升高的作用还不清楚，它们倾向于改善啦0 2 ，的积 累，但是对这种特异还原共同底物的作用仍存在争议 在研究山毛榉和松叶时发现：随着衰老的进行，v c ，v e 比值下降。该比值可决定抗氧化 剂体系的效率( k u n c r t 啕等，l 粥5 ) 。此比值下降的结果与较高膜脂过氧化有关。核果衰老 时，抗坏血酸过氧化物酶活性迅速下降。 衰老时活性氧生成能力的增加脂类过氧化是衰老的固有特征，并且可产生不同种类的活 性氧，尤其是烷氧自由基限o ) 、过氧自由基( r o o ) 和单线态氯1 0 2 ) 。它们是脂类直接过氧 化的产物，通过与脂类过氧化自由基相互作用的次级反应形成1 0 2 。脂氧合酶 ( e c l 1 3 1 1 1 2 ) 和活性氧可以启动脂类过氧化。至少在一些组织中已经发现，随衰老的进行， 6 王如福：鲜枣耐贮性的影响因素及调控机理研究 l o x 活性增加。脂氧合酶广泛存在于植物细胞，并已定位于叶绿体类囊体层膜中，少量存在 于基质、液泡、溶酶体、细胞溶质和微粒体膜中。因此，脂氧合酶可能在衰老过程中的氧化 伤害中起着中心作用。它不但启动脂类过氧化的反应链，而且能直接形成1 0 2 。 电子传递完整性的下降叶绿体、线粒体和内质网等电子传递链在传递电子过程中会将电 子漏给0 2 ，从而形成活性氧，通常这种情况是有限的，但在衰老条件下却大大加强了。 3 1 3 植物体内活性氧的防御体系 自由基可以通过很多渠道产生，又可通过很多途径促使生物衰老，如果无法制止则生 物都将未老先衰，无从进行正常的生长发育。幸而生物体内有许多能清除自由基的酶和物质。 使自由基不至泛滥成灾。内源自由基清除剂主要有酶和抗氧化剂等几大类( 方允中，1 9 8 9 ) 。 前者如：超氧化物歧化酶( s o d ) 和过氧化氢酶( c a t ) ，它们能分别使0 2 _ 。和h 2 0 2 歧化为无害 化合物0 2 和h 2 0 。后者如维生素e ( 妊娠醋磅、维生素c ( 抗坏血酸) 年谷胱甘肽( g s d 等。多胺 能吸收活性氧。其他如b 胡萝h 素和n a d h 等也是一些内源自由基清除剂植物正是在自 由基和自由基清除剂相互协调下才能维持正常的新陈代谢。如果两者失去平衡。清除剂来不 及将自由基有效地清除，衰老将被加速。 植物体为保证各部分的正常机能，对潜在的活性氧伤害存在着精细而复杂的防御体系 它主要包括酶类、抗氧化剂和光呼吸等。 超氯化物歧化酶( s o d ) 1 9 6 8 年，m c c o i d 和f h d a v i c h 在美国发现这种红细胞蛋白可以 催化超氧化物自由基的歧化，从而查明了这种蛋白的功能，命名为超氧化物歧化酶 ( e c l 1 5 1 1 ) 它是有机体防御机制中一个很重要的成分引起了人们的普遍关注尽管s o d 研究只有l ，3 世纪。但对s 0 d 的性质、分子结构、催化功能和机理都有了详细的研究由于 s o d 理论上的研究日益深入，促进了新产品的开发。法、美、日已应用基因工程开发s o d s o d 作为新型活性蛋白质药物，其理论根据是自由基学说s o d 不仅在抗癌防衰老方面有 重要作用。而且能治疗许多无药可治的生理性疾病，如某些退化性的疾病、免疫功能损害病 等，在植物体内，通过基因扩增，使s o d 过度表达，产生抵抗逆境和衰老的突变抹，是增 加植物防御体系能力的一个新途径。有人测定了刺梨中的s o d ，并将其汁液中的s o d 进行 修饰，制作成保健饮料。 过氧化氢酶( c a d 和过氯化物酶( p o i d ) 过氧化氢酶a 三c 1 1 1 i 6 ) 和过氧化物酶( e c l 1 1 1 7 ) 可以除去生理系统中的h 2 0 2 。由于h 2 0 2 可直接跨膜扩散，因而过氧化躺在抵抗氧化的逆 境伤害中扮演很重要的角色植物中含有丰富的过氧化氢酶，并显示出较广的底物特异性。 它们与细胞壁酚类化合物产生有关：还可降解吲哚乙酸，因此在植物生长发育中起关键作用。 维生素e ( 生育酚) 维e 是四种主要腊溶性维生索之一，尽管早已知道它是动物细胞抗 氧化体系的主要成分，然而直到最近人们才充分注意到维e 作为抗氧化剂的重要意义，而且 在氧化伤害和疾病状态下是非常重要的在植物中维生素e 也许是同样的重要，然而它在植 物体内的抗氧化作用却没有引起人们注意。清除潜在的可引起脂类氧化的有害分子。维e 成 为防御膜伤害的第一道防线维e 也可提高s o d 活性，以增强防御体系能力。 7 中国农业大学博士学位论文( 2 2 ) 维生素c 维c 主要存在于叶绿体基质中。浓度约为l o 2 0 m m o 扎，它是o ，和o h 的 有效清除剂，同时也是1 0 2 的猝灭剂。维c 还可将维e 自由基还原为维e ，并通过协同效应 影响维c 的抗氧化作用。在叶绿体内维e 还能通过抗坏血酸的循环，降解过氧化物，同时伴 随维e 的过氧化和还原过程。膜中含有高浓度p u f a 残基如亚油酸，容易受到活性氧进攻而 降解。大量的证据表明，维e 和维c 在所有生物膜中主要功能是作为高度有效反应链的终点， 清除膜脂过氧化过程中产生的p u e a 自由基。p u 献自由基可被来源于苯并二氢呋喃烃基的 氧原子所重新还原。导致维e 自由基的形成，保持膜中p u i a 残基处于高度还原状态，丽维 e