（环境工程专业论文）cd污染水体的植物修复及毒效应研究.pdf

c d 污染水体的植物修复及毒效应研究 摘要 本文研究了植物风眼莲( e i c h h o r n i ac r o s s i p e s ) 和紫萼玉簪( h o s mv e n t r i c o s a ) 对镉的富 集，在整个实验期内，植物镉的富集量在不同镉浓度处理下呈现规律变化。在同一镉浓 度处理下，凤眼莲对镉的富集量随时| 日j 的增加而增加，但当富集量达到某一值以后，其 值随时白j 的延长变化微小。出现这种情况，是因为植物在镉处理溶液中通过吸收过程， 从周围环境中富集镉元素，在这种生物积累过程中，镉元素不断进入植物体又不断从植 物体排出，这种物质交换过程要经历一定时间才能达到动态平衡状态。此后，这种平衡 状态只在一定幅度范围内波动。这时植物体内镉的浓度与植物所生长的溶液中镉的浓度 的比值叫做平衡富集系数。从这两种植物富集镉能力的比较来看，风眼莲对镉的富集能 力是紫萼玉簪的5 7 倍。风眼莲可以作为镉污染良好的修复植物。 c d 是植物的非必需元素，环境中镉含量过高就会影响植物的生长发育。以凤眼莲 和紫萼玉簪为实验材料，研究镉胁迫对风眼莲和紫萼玉簪的生长、叶绿素含量、丙二醛 含量及根系过氧化物酶活性等生理指标的影响，探讨镉对高等植物的毒害效应，以期为 重金属镉污染的植物修复技术提供理论依据。 在镉浓度分别为0 ，0 0 1 ，0 1 和o 3 r a g t , 水培溶液中，对照组中凤眼莲在整个实验 期内生长正常，根状茎粗短，密生多数细长须根，呈黑色：叶片深绿色，光滑，葫芦状的 气囊膨大且圆；在培养1 5 天时8 0 的植物开紫色亮丽的花朵，花期3 5 天后结卵圆形 果。在镉处理溶液中的凤眼莲从第三天开始呈现不同程度的毒害症状，镉处理浓度越大， 时间越长，毒窖症状越明显。镉浓度o o l m g l 对凤眼莲的影响最小，植株稍微变矮，整 个试验期间只有3 0 的植株开过花。在镉浓度o 1 和0 3 m g l 溶液中的风眼莲的生长明 显受到抑制，植株生长缓慢，矮小；葫芦状的气囊变小甚至消失；叶片有不同程度的黄 斑，厚度变薄；只有个别植株刀：花；根系主根木质化，须根变少，颜色变浅。在镉浓度 o 3 m g l 浓度中的风眼莲，主根木质化程度尤为严重。空白组的紫萼玉簪在整个实验期 内生长正常，根状茎羊h 达2 厘米，植株直生，主根密生多数细长须根，呈白色；叶片绿色， 在7 月时8 0 的植物丌花。在镉处理溶液中的紫萼玉簪从第三天丌始呈现不同程度的毒 害症状，镉处理浓度越大，时间越长，毒害症状越明显。镉浓度o o l m g l 对紫萼玉簪 的影响最小，植株变矮，叶片颜色变浅。在镉浓度o 1 和o 3 m g l 溶液中的紫萼玉簪的 生长明显受到抑制，生长缓慢，矮小：叶片有不同程度的黄斑，大的黄斑腐烂。根系主 根木质化，须根变少，颜色变暗。在镉浓度0 3 m g l 浓度中的紫萼玉簪，主根甚至大的 侧根木质化程度尤为严重。总的来说，随着镉浓度的增加，植物叶片中叶绿素的含量呈 下降的趋势。镉主要影响叶绿素a 的含量，并且其含量与镉的浓度呈负相关性， 镉对 植物叶绿素b 的影响并不显著。m d a 是膜脂过氧化作用的产物，其含量高低被用作膜 伤害指标。在试验中，空白组叶片内的m d a 含量随时间逐渐增大，但增幅较小。植物 叶片m d a 含量随着镉处理浓度的增加及时问的延续而增加，这一结果表明，植物的膜 脂过氧化程度加大，导致膜的损伤和破坏程度也增大。植物根系的p o d 活性随着镉处 理浓度和时| 、日j 的增加而增加。 关键词：镉污染，生物修复，生理效应，凤眼莲，紫萼玉簪 s t u d yo np h y t o r e m e d i a t i o no fc d - p o l l u t e dw a t e r a n dt o x i c i t y a b s t r a c t p l a n t sc a r la c c u m u l a t eh e a v ym e t a l sf o r mt h ee n v i r o n m e n t p h y t o r e m e d i a t i o no fc dp o l l u t e d e n v i r o n m e n ti sa l la v a i l a b l em e t h o d e i c h h o r n i ac r a s s i p e sa n dh o s t av e n t r i c o s aw e r et h ea c c u m u l a t i n g p l a n t so fc d t h r o u g h o u tt h ee x p e r i m e n t , p l a n t s a m o u n to fc a d m i u mc o n c e n t r a t i o ns h o w e dl a wc h a n g e s c a d m i u mc o n c e n t r a t i o ni nt h es a m es t r e n g t h ，p l a n t s c a d m i u mc o n c e n t r a t i o nw i t ht i m ei n c r e a s e d ，b u tw h e n t h ea m o u n tr e a c h e sac e r t a i nc o n c e n t r a t i o nv a l u e s ，t h ev a l u e sw i t ht h et i m eo f s m a l lc h a n g e s i ns u c hc a s e ， t h ep l a n t si nc ds o l u t i o na c c u m u l a t ec a d m i u me l e m e n tf r o mt h es u r r o u n d i n ge n v i r o n m e n tt h r o u g h a b s o r p t i o np r o c e s s i nt h i sb i o l o g i c a la c c u m u l a t i o np r o c e s s , t h ee l e m e n tc a d m i u mh a sb e e ne n t e r i n ga n d e x i t i n gt h ep l a n t t h i sm a t e r i a le x c h a n g en e e ds o m et i m et oa c h i e v ed y n a m i ce x l u i l i b d u m s i n c et h e n ，s u c h as t a t eo fe q u i l i b r i u mi sw i t h i nf l u c t u a t i o n so n l yi nac e a a i nr a n g e t h e nt h er a t i oo fp l a n t sc o n c e n t r a t i o n o fc a d m i u ma n ds o l u t i o nc o n c e n t r a t i o no fc a d m i u mi sc a l l e db a l a n c ee n r i c h m e n tc o e f f i c i e n t c o m p a r i n g t w oc d a c c u m u l a t i n gp l a n t st h ee i c h h o r n i ac r a s s i p e sa c c u m u l a t i n ga b i l i t yi s5 - 7t i m e so f h o s t av e n t r i c o s a e i c h h o r n i ac r a s s i p e sc a l lb eu s e do nc dp o l l u t i o np h y t o r e m e d i a t i o n c di sa p l a n to fn o n - e s s e n t i a le l e m e n t i ft h ee n v i r o n m e n tc dc o n t e n ti st o oh i i g hi t w i l la f f e c tp l a n t g r o w t ha n dd e v e l o p m e n t e i c h h o r n i ac r a b $ i p e $ a n dh o s t av e n t r i c o s ai su s e da se x p e r i m e n t a lm a t e r i a lt o s t u d yc ds t r e s so l lt h et w op l a n t sg r o w t h ，c h l o r o p h y l lc o n t e n t , m d aa n dr o o tp e r o x i d a s ea c t i v i t ya n do t h e r p h y s i o l o g i c a li n d i c a t o r st oi n v e s t i g a t et h ee f f e c to f c do nt h et o x i ce f f e c to f h i g h e rp l a n t s 。w i t ha v i e wt oc d p o l l u t i o np h y t o r e m e d i a t i o np r o v i d i n ga t h e o r e t i c a lb a s i s e i c h h o r n i ac r a s s i p e sw a sw a t e rc u l t u r e di n0 o 0 1 o 1a n d0 3 m g c d l t h r o u g h o u tt h ee x p e r i m e n t , p l a n t si nc o n t r o lg r o u pg r e wo r d i n a r i l y r o o t - s h a p e ds t a l ki ss h o r ta n ds t r o n gw i t hs l e n d e rm a j o r i t yo f f i b r o u sr o o t sb l a c k l e a v e sw e r gd a r kg r e e na n ds m o o t h g o u r d s h a p e db a l l o o ni si n f l a t e da n dr o u n d ，8 0 o f t h ep l a n t so p e n e db r i g h tp u r p l ef l o w e r sf o r3 - 5d a y sa n dy i e l d e de g g - s h a p e df r u i ta f t e r15c u l t u r i n gd a y s e i c h h o r n i ac r a s $ i p e sf r o mt h et h i r dd a ys h o w e dv a r y i n gd e g r e e so fp o i s o n i n gs y m p t o m su n d e r3c d t r e a t m e n t s t h em o r eo b v i o u ss y m p t o m so fp o i s o n i n gc a m eu n d e rh i l g h e rc a d m i u mc o n c e n t r a t i o na n d l o n g e rt i m e e i c h h o r n i ac r o s $ i p e $ c u l t u r e di n0 0 1 m g c d li ss l i g h t l ys h o r t e rw i t ho n l y3 0 o f t h ep l a n t s f l o w e r i n g i nc do 1a n do 3 n l i g lt r e a t m e n t st h ep l a n t sw e r es i g n i f i c a n t l yi n h i b i t e d ，t h ep l a n t sg r e ws l o w l y a n dw e r es h o r t g o u r d s h a p e db a l l o o n sb e c a m es m a l l e ro re v e nd i s a p p e a r e d t h el e a v e sh a db i go rs m a l l 1 1 1 y e l l o w p a t c ha n dh a dt h i n n e d o n l yah a n d f u lo fp l a n t sf l o w e r e d t h em a i nr o o t sl i g n i f i e d f i b r o u sr o o t s b e c a m el e s s i t sc o l o rb e c a m el i g b t e ll nc d0 3 m g lt r e a t m e n tt h el i g n i f i c a t i o no ft h em a i nr o o t sw a s p a r t i c u l a r l ys e r i o u s h o s t av e n t r i c o s ai nc o n t r o lg r o u pg r e wo r d i n a r i l y t h ed i a m e t e ro fc a nr e a c h2c m t h ep l a n t sw e r ev e r t i c a la n ds t r a i g h t t h em a i nr o o t sh a v eal o to ff i b r o u sr o o t s n l 留w e r ew h i t e t h e l e a v e sw e r eg r e e n 8 0 o f t h ep l a n t sf l o w e r e di nj u l y i nc dt r e a t m e n t st h ep l a n t ss h o w e dv a r y i n gd e g r e e s o fp o i s o n i n gs y m p t o m sf r o mt h et h i r dd a y t h em o r eo b v i o u ss y m p t o m so fp o i s o n i n gc a m eu n d e rh i g h e r c a d m i u mc o n c e n t r a t i o na n dl o n g e rt i m e t h ep l a n t sc u l t u r e di n0 0 1m g c 札w e r e s l i g h t l ys h o r t e rw i t hl e a f c o l o rl i g h t e r i nc do 1a n d0 ，3 m g lt r e a t m e n t st h ep m n t sw e r es i g n i f i c a n t l yi n h i b i t e d t h ep l a n t sg r e w s l o w l ya n dw e r es h o r t t h el e a v e sh a db i go rs m a l ly e l i o w - p a t c h t h eb i gy e l l o w - p a t c hr o t t e d t h em a i n r o o t sl i g n i f i e d f i b r o u sr o o t sb e c a m el e s s i t sc o l o rb e c a m el i g h t e r i nc do ，3 m g lt r e a t m e n tt h e l i g n i f i c a t i o no f t h em a i nr o o t sw a sp a r t i c u l a r l ys e r i o u s o v e r a l l ) a l o n gw i t hc dc o n c e n t r a t i o ni n c r e a s i n g , p l a n tl e a f c h l o r o p h y l lc o n t e n tc o m ed o w n w a r d c da f f e c t st h ec h l o r o p h y l lac o n t e n ta n di t sc o n t e n ta n dc d c o n c e n t r a t i o nw a sn e g a t i v e l yc o r r e l a t e d c da f f e c t sc h l o r o p h y l lbs l i g h t l y m d ai sam e m b r a n el i p i d p e r o x i d a t i o np r o d u c t i t sc o n t e n t sw e r eu s e d 鹅i n d i c a t o r so fm e m b r a n ed a m a g e i nt h ee x p o r i m e n t , l e a f m d a g r a d u a l l yi n c r e a s e do v e rt i m eb u ta m p l i t u d ei ss m a l l w i t hc dc o n c e n t r a t i o n si n c r e a s i n ga n dt i m e p a s s i n g , t h em d ac o n t e n ti n c r e a s e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tm e m b r a n el i p i dp e r o x i d a t i o ns t r g h e n r e s u l t i n gi nt h em e m b r a n ed a m a g e t h ea c t i v i t yo fp o di np l a n tr o o t ss t r e n g t h e n sw i t hc dc o n c e n t r a t i o n s i n c r e a s i n ga n dt i m ep a s s i n g k e yw o r d ：c a d m i u mp o l l u t i o n ，p h y t o r e m e d i a t i o n , p h y s i o l o g i c a le f f e c t s ，e i c h h o r n i ae r a s s i p e s ，h o s t a v e n t r i c o s a 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。 尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰 写过的研究成果，也不包含为获得吉林农业大学或其它教育机构的学位或证书而使用过 的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作t n 确的说明并 表示了谢意。 学位论文作者签名团俊未 签字吼如。7 年多月留日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解吉林农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送 交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。同意吉林农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学 位论文的全部或部分内容。 学位论文作者签名：国亿复杰、 签字日期：2 口p7 年百月易日 导师魏为蜩幺 j ，u 一、 签字日期：2 ，u 9 年多月驴自 吉林农业大学硕士学位论文 c d 污染水体的植物修复及毒效应研究 1 1 镉的性质和用途 1 前言 镉( c d ) 是一种具有银白色光泽、软质、延展性好、耐腐蚀的稀有金属。它于十九世 纪初首先在z n c 0 3 的杂质中发现，主要存在于锌的各类矿石中，目i i i 大部分镉常在炼锌 时以副产品得到。镉的主要用途是用于颜料和电镀工业，c d 的硫化物所制成的镉黄颜 料，颜色鲜明，广受艺术家的欢迎。用它镀到钢铁或铜上可增加金属的强度和耐磨性， 但不影响其导电性；它还应用于制各镍镉、铜镉合金，这些合金作为材料具有优良的性 能被广泛用于尖端科技；还可用于半导体和荧光体；它也是一种吸收中子的优良金属， 制成棒条可在原予反应炉内减缓核子连锁反应速率：它的化合物还能作为农药治理植物 的病虫害 l 】。 1 2 环境中镉的来源和污染现状 环境中镉的自然来源很少，镉主要是以硫化物、氧化物、碳酸盐形式与闪锌矿共存。 据资料介绍，地壳中含镉为o 1 8 m g l ，土壤中镉的含量随不同地区而异，但大多数在 o 1 2 m g l 以下。环境中镉的污染主要是工业生产造成的，采矿、冶炼、合金制造、电镀、 油漆颜料制造、核反应堆、陶瓷等工业部门是引起镉污染环境的主要源泉。工业发达国 家尤为突出，如美国工业向大气排放的镉多达1 0 0 0 吨以上，日本神户每年排放含镉的 废水高达3 0 0 0 吨。据联合国环境资料报道表明，目前空气中镉的年均浓度为：市区 o 0 2 i t g l ，郊区0 0 0 3 i t g l ，而工业区高达o 6 i t g l 。淡水中平均含镉量为8 0 9 l ，海水 中则为0 0 1 o 0 5 i t g l ，工业区水域镉浓度比平均含量高几十倍。我国镉的污染形势虽 不很严重，但随着工业的发展，特别是乡镇企业的发展，形势将是严峻的。据中国近海 检测站测得镉的浓度范围为o 0 2 - 0 0 4 5 i t g l ，平均浓度为o 1 i t g l ，南海最高，东海最低， 但均未达到5 , g l 的标准1 2 】。据报道，我国受镉污染的耕地面积约1 3 3 万公顷，已有1 l 处污灌区达到了生产镉米的程度1 3 】。据有关调查，在广西某地，农产品的镉污染较为严 重，当地居民因长期食用被污染后的稻米和蔬菜等农产品，部分己出现了明显的“骨痛 病”症状。在沈阳张士灌区，农产品受重金属污染的状况办较严重1 4 j 。 1 3 镉的毒性及致病机制 镉同时是一种剧毒的重会属元素，早在1 9 7 4 年联合国环境规划署和国际劳动卫生 重会属委员会就将其定为重点污染物，是当今重会属污染中面积最广、危害最大的重会 属元素之一，同铅、汞、铬、砷元素一起被称为“血毒元素”。美国毒物管理委员会( a t s d r ) i 吉林农业大学硕士学位论文c d 污絷水体的植物修复及毒教应研究 己将其列为第六位危及人类健康的有毒物质【”。研究表明，单质镉本身并没有毒性，然 而其化合物具有毒性及腐蚀性，其中c d o 、c d s 0 4 、c d ( n 0 3 ) 2 的毒性比较高。 对人体来说，镉是一种重毒元素，主要引起强烈的骨痛和骨骼严重畸形。1 9 3 1 年起， r 本富山县神通川流域出现了一种怪病，使许多妇女自杀。论经济、家庭、人缘，她们 都无可挑剔。自杀的原因是得了骨痛病。这种病一开始是在劳动过后腰、手、脚等关节 疼痛，在沈澡和休息后则感到轻快；延续一段时自j 后，全身各部位都神经痛、骨痛尤烈， 进而骨骼软化萎缩，以致呼吸、咳嗽都带来难忍之苦，因而自杀。“骨痛病”是镉中毒 引起的，患者手足疼痛，全身各处都很易发生骨折。得这种病的人都一直喊着“痛啊! 痛啊! ”，直到死去，所以被叫做“骨痛病”。 镉中毒首先是引起肾功能障碍，再加上妊娠、分娩、授乳的巨大消耗，使妇女营养 不良，特别是缺钙等生理或生活因素诱使软骨症出现。镉使肾中维生素d 的活性受到抑 制，进而妨碍十二指肠中钙结合蛋白的生成，干扰在骨质中钙的正常沉积。此外，缺钙 促使肠道对镉的吸收率增高，加重骨质软化和疏松。关节、韧带等联系各个骨块的结缔 组织主要由胶原蛋白和弹性蛋白组成，镉也影响骨胶原的正常代谢。这些蛋白的形成要 通过许多以锌和铜为活性中心的酶促反应。当镉中毒后，它取代了这些酶的中心原子， 使它们失活。例如赖氨酸氧化酶的活性中心是铜。是形成胶原纤维的基础；当被镉毒化 时，此酶的活性降低，影响胶原蛋白质的形成。 1 4 植物修复 1 4 。1 研究现状 由于重金属在环境中不易移动，其化学行为和生态效应又比较复杂，重金属污染的 治理也就成为一个难以解决的课题。目前己有的物理和化学治理方法，例如，酸过滤法、 电子渗透法和玻璃化固定法，不仅代价昂贵，需要特殊的仪器设备和专门人员1 6 j 。应用 微生物修复重会属污染( 包括镉) 在上世纪七、八十年代已陆续有人研究，但大多数的工 作则在九十年代以后展丌，研究重点包括：微生物吸附体的筛选及吸附特性研究，对重会 属的富集与抗性机制，以及对重金属的固定或活化作用。植物富集重会属的发现和应 用为解决这一问题提供了新的方法。一些植物地上部分重会属的浓度可以达到普通植物 的l o o 倍以上fj 。应用植物富集重会属从而产生的植物修复技术是一种有效的重会属污 染修复途径。植物修复是指通过植物摄取、转移、降低或固定有毒重会属，从而达到清 洁水体和土壤的目的l s - t o ! 。植物的富集是指植物从环境中吸收某种元素或难分解的化合 物，在植物体内该物质的浓度超过环境中浓度的现象】。m i n g n z z i 和v e r g n a n o 在意大 吉林农业大学硕士学位论文 c d 污染水体的植物修复及毒效应研究 利的富镍风化土壤中找到一种叫布氏香介的植物，它的叶片n i 的含量达到l ，这便是 最仞发现的超量富集重会属植物。此后，又发现了半卡马菊、多花鼠边草、寒贝山榄等 n i 的富集植物，促使重会属n i 富集植物的研究迅速发展起来【1 2 1 。目前己发现有4 0 0 多 种植物能够富集各种重余属，以富集n i 的植物最多，一些富集植物能同时富集2 种或 多种重会属元素。s a u e r b e c k 等【1 4 l 研究了1 3 种植物，发现对n i 的吸收及敏感程度为： 春小麦，春大麦，油菜，芥菜 菠菜，葛苞，胡萝卜，球茎甘蓝，燕麦 扬黑藻 紫萍1 1 2 j 。 吉林农业大学硕士学位论文c d 污染水体的植物修复及毒效应研究 室内实验和罔问实验均证明富集植物在净化重会属污染土壤方面具有极大的潜力。 b a k e r 等【2 4 】首次用田间实验显示：( 1 ) 富集植物fc a e r u l e s c e n s 在含z n 土壤上有较强的吸 收、富集重会属特别是重会属z n 的能力；( 2 ) 土壤含z n 4 4 4 v g g 时，rc a e r u l e s c e n s 地上 部分z n 含量是土壤z n 含量的1 6 倍，是非富集植物( 油菜、梦h 等) 的1 5 0 倍；( 3 ) c a e r u l e s c e n s 从土壤中吸收的z n 量为3 0 1k g h m 2 ，是欧盟允许年施入量的2 倍；( 4 ) 假 定后季植物能吸收同等数量的z n ，若把土壤含z n 量从4 4 4 1 a g g 降到3 0 0 0 9 g 的欧盟允 许标准，则需要种植油菜8 3 2 次，萝卜2 0 4 6 次，而种植zc a e r u l e s c e n s 仅需要1 3 或1 4 次。最近，r o b i n s o n 等报告了一种高生物量的n i 富集植物丑c o d d i i ，植物平均含n i 量 为7 8 s 0 m g k g ，植物吸收提取的n i 总量为t 6 9 k g h m 2 。按r o b i n s o n 等人的计算，仅种植 2 次即可把中度n i 污染土壤( 含n i1 0 0 m g k g ) 的n i 含量降到5 9 m g k g 。对于含n i 2 5 0 m g k g 的土壤，也仅需种植4 次就可把土壤n i 含量降到欧盟允许标准( 7 5 m g k g ) 以下。 1 4 2 植物富集重金属的机理 1 4 2 ，1 植物对重金属的吸收植物对重金属的吸收与其在环境中的形态有关，重金属在 环境中有不同的形态，不同的形态产生不同的环境效应【2 5 l 。x i a n l 2 6 1 ( 1 9 8 9 ) 研究认为植物 对重金属的吸收与交换态及碳酸盐结合态关系最为紧密。植物吸收重金属的主要器官是 根，但在大气中，植物的叶片也能吸附空气中的重金属粉尘。植物可吸收大气h g i z ”， 小麦幼苗的叶片可很快吸收土壤中挥发出来的h g ，并在茎叶中积累。汽车排放的p b 相当严重，这也是城市郊区蔬菜中含有过量p b 、c d 的主要原因【2 0 】。在被重金属污染的 环境中，植物对重金属的吸收由于环境浓度的差异大而存在被动吸收，但富集植物对环 境溶液中的金属离子的吸收可能存在主动吸收的过程，证据有二：( 1 ) 富集植物z c a e r u l e s c e n s 在1 0 0 0 0 1 x m o l z n l 和2 0 0 m o l c d l 浓度处理下，植物地上部z n 和c d 的浓 度分别达到3 3 6 0 0 m g k g 和11 4 0 m g k g , ( 2 ) k n i g h t 等 2 s l ( 1 9 9 7 ) ：i 生7 种被重金属污染的欧 洲土壤上种植zc a e r u l e s c e n s ，当土壤溶液中z n 浓度较低时( 小于0 1m e l ) ，植物地上 部积累的z n 随土壤溶液的中z n 浓度的增加丽迅速增加；但当土壤溶液中z n 浓度极大 时r 大于o 1m g l ) ，增加土壤溶液中z n 浓度并不能增加植物对z n 的吸收。这些现象符 合主动吸收的载体学说。离子载体是代谢产物，在一定条件下其数量是一定的。当外界 溶液处于低浓度时，离子载体与离子的结合未达饱和，所以吸收离子的速率随外界溶液 浓度的增加而增加：但当外界溶液浓度高时，离子载体容易饱和，所以提高外界溶液浓 度，离子吸收也不会随之增加。达到根表面的重金属不一定被植物根所吸收。植物吸收 环境中的重余属取决于环境中重会属的种类、数量以及植物的种类和特性i i ”。在植物的 生长过程中，根系不仅从环境中摄取养分和水分，同时也向生长介质中分泌大量的有机 物【1 2 ”j 。植物分泌的低分子量的有机酸、氨基酸通过形成可溶性络合物对重会属有一定 吉林农业大学硕士学位论文c d 污染水体的植物修复及毒放应研究 的活化能力2 9 1 ，从而增加重金属元素在植物根际的吸收】。玉米根分泌物中的小分子分 泌物的主要成分是单糖和有机酸。重会属元素c d 能与酸性基团形成络合物，因此，小 分子根分泌物可作为这些元素在根际的载体，影响着植物对c d 的吸收3 0 1 。 1 4 2 2 重金属在植物体内的移动会属离子被根吸收后，由于受根膜选择性限制，需要 其它有机物如柠檬酸，苹果酸等作为选择体才能进入根内部f 3 ”。在根膜的外表面，选择 体与土壤溶液中的水化n i ”离子复合，然后选择体- n i 复合物( n i s ) 穿过根膜进入内表 面，与转运体结合成三键复合物。这种转运体很可能是一种氧的供体。进入木质部后， 三键复合物释放出n i 后断丌，选择体又返回根的表面重复这一过程【3 2 】。转运体- n i 复合 物( n i t ) 通过木质部到达叶细胞，穿过胞间连丝、细胞质、液泡膜进入液泡。在液泡里， n i t 与最终的接收体( a ) 形成接收体- n i 复合物( n i a ) ，并释放出转运体，镍以n i a 的 形式贮藏在液泡里，不会介入细胞的生理过程【3 3 1 。p b 主要以非共质体形式在玉米根沿 横向移动。从皮层到中柱，p b 浓度存在明显的梯度，即沿表皮到中柱浓度下降。p b 主 要沉积在细胞壁及细胞间隙。这充分说明p b 进入根表明后，由于凯氏带的阻挡，只能 通过胞问连丝进入中柱，因而进入中柱的量大大减少。通过胞间连丝进入中柱的p b ， 在中柱共质体内运动，其在导管中相对较少，在木质部薄壁组织中较多，这说明木质部 薄壁组织具有主动吸收、积累离子的能力。c d 的迁移又不同于p b 的特点。在l o 和 2 5 p p m c d 处理的玉米幼苗根中，皮层中c d 的积累远远小于中柱，在中柱内部，导管中 c d 的积累远大于木质部薄壁组织。从根表皮到根中柱内离子浓度上升。这表明主动运 输过程是主要的。在外界浓度不高时，c d 通过质膜进入细胞，在细胞质流的帮助下， 逐个细胞迁移直至进入导管。此时根的皮层细胞起着原始积累作用，而中柱在c d 的径 向运输中起着主动吸收、积累的作用；而在较高浓度区，c d 可以非共质体形式迁移， 也可以通过质膜大量被动渗透，在细胞内扩散。被吸入根内的重金属并不全部向地上部 位移动而大部分留在根内，另一部分重金属缓缓地向地上部分转移。p b 主要通过木质 部导管到达叶片。进入叶导管的p b 跨过叶维管束鞘，迸入叶岗细胞f l ”。 1 4 2 3 植物对重金属的忍耐和富集普通植物根中重会属的浓度通常是地上部浓度的 1 0 倍以上i lo 】，但在富集植物中地上部浓度一般超过根中的浓度。这是因为植物体内某 些物质能与重会属结合形成稳定的结合物。一些糖类具有还原性，重会属阳离子易被还 原，导致活性下降而沉淀，并和糖类结合。蛋白质和氨基酸也具有和重会属结合的能力。 其主要是形成会属硫蛋白。许多氨基酸还含有- n 基、s h = 基等，这些基团也能与重会 属结合成复杂的会属鳌合环。例如，当重会属与咪哗核的n 基或半胱氨酸的s h 基结合 形成多核鳌合环时，其稳定性增加。核酸是极性化合物，既含有磷酸基又含有碱性基， 属两性电解质。在一定的p h 条件下能解离而带电荷，所以能和重会属离子结合，因而 吉林农业大学硕士学位论文c d 污染水体的植物修复及毒效应研究 其也是植物富集重会属的重要原因之- - “】。黄瓜茎叶可溶性组分的凝胶层析及h p l c 的 分析结果表明，c d ，p b 可与细胞内的肽类物质( 或蛋白质) 结合形成分子量不等的复合物 【3 4 】。k r a m e r 等( 19 9 6 ) 对3 种n i 的富集植物似l y s s u m 1 e s b i a c u m 、a m a r a l e 和a b e r t o l o 疗神 进行研究，发现在n i 的富集植物叶片中，n i 主要以柠檬酸钝存在，但木质部液中4 0 的n i 是以组氨酸盐存在，且几乎全部的组氨酸都与n i 络合；在水培条件下，苗中n i 含量与自由组氨酸浓度成线性关系。添加组氨酸可提高富集植物的生物量和木质部中 n i 的含量【3 5 】。h o m e r ( 1 9 9 7 ) 对3 种菲律宾的n i 富集植物( w a l s u r am o n o p h y l l a 、p h y l l a n t h u s p a l a w a n e n s i s 和d i c h a p e t a l t t mg e l o n i o i d e s ) 进行研究，认为植物叶片中n i 可能是与极小 分子结合；连续浸提表明有柠檬酸、苹果酸等羧酸存在；富集植物与非富集植物木质邦 中的n i 都可以与氨基酸结合【) 6 j 。z n 的富集植物zc a e r u l e s c e n s 。比普通植物含有更高 浓度的苹果酸和芥子油甙【3 7 】。c d 的富集植物丑j u n c e a 木质部液中的c d 主要通过氧键 或氮键与有机酸结合p s 】。 1 5 镉对植物的生理效应 1 5 1c d 对植物生长的影响 c d 是植物的非必需元素，c d 进入植物并积累到一定程度，就会表现出毒害症状， 通常会出现生长缓慢、植株矮小、退绿、产量下降等症状，例如，大麦受c d 污染后， 种子的萌发率、根生长速率下降，且随处理浓度增大和时间延长而加剧，当c d 浓度为 1 0 之m o l l 时，种子萌发率小于4 5 ，根停止生长。用c d 处理后，不同种类植物出现 中毒症状和中毒时c d 临界活度不同。白三叶草和玉米在8 1 a m o l c d 时就有明显症状，卷 心菜在1 4 i t m o l c d 、黑麦草在2 8 i _ t m o l c d 时方见症状。四种植物生长速率下降顺序为卷 心菜 黑麦草和玉米 白三叶草 4 0 l 。不同浓度的c d 对大蒜根生长有不同程度的影响。在 一定的浓度范围内，随c d 浓度的增加和处理持续时间的延长，根的生长速率明显递减 【4 l 】。在2 0 0 m f f ，l c d 胁迫下，小白菜生长受到严重抑制，其中同化面积锐减1 4 2 1 。但也有 研究发现，当c d 浓度较低时，作物产量反而增加的情况f 4 3 l 。表明低浓度的c d 对某些 植物的生长发育有一定的促进作用；c d 对植物生长的影晌，还与植物生长发育的时期 有关，例如，在水稻幼穗分化之前，c d 主要降低光合生产力，影响植物生长，在幼穗 分化至抽穗期，主要抑制生殖器官分化，造成颖花败育，抽穗期后，c d 则主要干扰体 内营养物质的迁移和再分配一j 。 吉林衣业大学硕士学位论文 c d 污染水体曲植物修复及毒效应研究 1 5 2c d 对植物细胞结构的影响 r o d e r 等【4 5 】曾于1 9 8 4 年报道重会属对藻类细胞超微结构有一系列影响。许多研究 结果到表明，低浓度的c d 可使叶绿体垛叠减少，线粒体内腔清突减少或消失：高浓度 的c d 可使叶绿体垛叠无规律可皱缩成球形，膜系统溃解。叶绿体的破坏与c d 沉积在 内囊体上并与膜上蛋白体结合进而破坏叶绿体酶系统和阻碍叶绿体合成有关，而线粒体 结构的改变是由于钾离子和水分子从内腔渗透到外腔以及c d 抑制线粒体膜上a t p 酶的 活性所引起的。此外，观察还表明，高浓度的c d 还可使核内腔扩大，核膜皱折凹陷、 核出现空泡和多个小核仁等变化，核结构的这种畸变与植物受c d 污染后核膜特性及细 胞渗透性受到破坏有关，与此同时，杨丹慧1 4 6 也对c d 等重会属对光合膜结构的影响进 行了研究，也表明c d 能使叶绿体亚显微结构发生改变，主要表现在基粒垛叠结构解体， 并形成质粒小球。经c d 处理的大蒜根尖细胞核中的核质高度凝聚；靠近皮层的2 3 层细胞的细胞质明显收缩，出现质壁现象；细胞器严重受损，线粒体的嵴的数量很少或 几乎没有，高尔基体的数目也明显减少，大部分细胞液泡化程度提高【4 “。在c d 的胁迫 下，c d 对烟草叶片的叶肉细胞亚显微结构损伤也是非常强烈的，其主要表现为基粒片 层紊乱：类囊体肿胀，基粒片层消失，类囊体空泡化有的叶绿体外周的膜系统解体1 4 7 1 。 1 5 3c d 对植物生理生化的影响 1 5 3 ，lc d 对植物叶绿素含量及光合系统的影响c d 对时绿体含量和光合作用也有不同 程度的影响，叶绿素含量和光合强度随c d 浓度增加而下降【根5 1 】。例如，c d 污染后的番 茄的叶绿素a 和叶绿素b 含量均随c d 浓度增大而减少口2 1 。c d 导致叶绿素含量下降与 c d 抑制时绿素酸酷还原酶和影响氨基y 戊酮酸的合成有关【5 引，也与c d 直接破坏叶绿 体结构及功能和干扰植物对f e ，z n 的吸收、转移有关1 1 l 】。黄会一等【5 4 】报道，受大气中 c d 污染的木本植物的光合作用，在可见症状发生之前，就己降低，因而是确定大气c d 污染对植物影响的一个较好指标。电子显微镜观察发现c d 使叶绿体的亚显微结构发生 改变，叶绿体膜系统破坏，因而捕光能力大为降低，影响到光合作用等一系列功能1 5 ”。 b a s z y n s k i 等1 5 6 在1 9 8 0 年的报道指出，c d 对光系统i i 的电子传递有抑制作用，对光系 统i 并无影响，1 9 8 9 年，杨月慧【5 7 等的研究结果则表明，c d 对光系统i 和光系统i i 均 有影响，但对后者的影响更显著。他们的研究还发现，c d 引起光系统i i 捕光叶绿素蛋 白复合物部分解聚和总量减少，己知捕光叶绿素蛋白复合物在光能的吸收、传递以及激 发能在两个系统问的分配和调节方面起着重要作用，这种复合物的解聚和总量减少，必 然影响光系统的萨常发挥，导致光合强度降低，但c d 对光系统1 1 的作用机理还需要深 入探讨。 吉林农业大学硕士学位论文c d 污染水体的植物修复及毒效应研究 1 5 3 2c d 对植物体内酶活性的影响由于c d 对细胞膜的伤害，破坏了细胞内酶及代谢 作用的原有区域性，c d 还可以直接取代某些酶中活性的微量元素或与酶中半胱氨