（基础数学专业论文）两类生物模型的共存态和渐近行为.pdf

两类生物模型的共存态和渐近行为 聂华 摘要l o t k a - v o l t e r r a 模型和恒化器模型是两类重要的生物数学模型l o t k a - v o l t e r r a 模型是种群动力学研究的核心内容，它在生态学，特别是动植物保护和 生态环境的治理与开发等领域中有着非常重要的作用恒化器是用于微生物连续 培养的一种实验装置它不仅是一个简化了的湖泊模型，可用于模拟湖泊和海洋 中单细胞藻类浮游生物的生长，而且它已被广泛地应用于微生物的生产、生物制 药、食品加工及生态系统尤其是水生生态系统的管理、预测和环境污染的控制 本文基于这两类生物模型的研究现状，主要运用非线性分析和非线性偏微分 方程工具，特别是反应扩散方程( 组) 和对应椭圆方程( 组) 的理论和方法，深入系 统地研究了具有抑制剂的非均匀恒化器模型和具有非单调转换率的l o t k a - v o l t e r r a 模型的动力学行为，包括正平衡态解的存在性、多解性、稳定性以及长时行为 所涉及的数学理论包括：上下解方法、比较原理、单调动力系统理论、全局分歧 理论、拓扑不动点理论、l y a p u n o v s c h m i d t 过程和扰动理论等本文的主要内容 包括以下几个方面： 一、研究了基本的非均匀恒化器模型，利用比较原理和上下解方法得到了模 型正平衡解的全局吸引性而且，采用上下解方法、s o b o l e v 嵌入定理并结合特 征值性质，详细分析了单物种模型的正解同物种生长率的关系 二、考察了一类具有内部抑制剂的非均匀恒化器模型首先分析了平凡的、 半平凡的非负解的稳定性，得到了系统解的一些渐近行为，并根据单调动力系统 理论得到了正平衡解的存在性然后，利用度理论、分歧理论以及摄动理论，重 点分析了抑制剂对系统正平衡态解及渐近行为的影响结果表明体现抑制作用的 参数p 在决定模型解的稳定性和长时行为时起了重要作用当参数p 充分大时， 如果物种u 的生长率适当大，则此模型没有正解，且其中一个半平凡的非负解是 全局吸引的；如果物种“的生长率满足一定条件，则此模型的所有正解由一个极 限问题决定，且两个半平凡的非负解是双稳定的 三、讨论了一类具有外加抑制剂的非均匀恒化器模型，利用分歧理论分析了 共存解的全局结构和局部稳定性，采用单调方法研究了系统的渐近行为，并用数 值模拟的方法说明了竞争物种灭绝或共存以及正平衡态解全局稳定的可能性，讨 论了物种振荡与模型各参数的关系 四、研究了一类具有内部抑制剂的质体负载( p l a s m i d b e a r i n g ) 与质体自由 ( p l a s m i d f r e e ) 的物种相互竞争的非均匀恒化器模型首先，采用通常的锥映射 的不动点指标理论得到了物种共存的充分条件然后，利用度理论、分歧理论以 及摄动理论，主要分析了抑制剂对模型正平衡态解的个数及稳定性的影响结果 显示体现抑制作用的参数卢在决定模型共存解个数时起了重要作用当参数弘充 分大时，如果物种n 的生长率满足一定条件，则此模型至少存在两个共存解；如 果物种u 的生长率适当大，则此模型存在唯一的渐近稳定的共存解最后，利用 数值模拟的方法更细致地刻画了各参数对模型共存解个数及稳定性的影响 五、考虑了一类具有外加抑制剂的质体负载( p l a s m i d b e a r i n g ) 与质体自由 ( p l 丑s m i d - f r e e ) 的物种相互竞争的非均匀恒化器模型，利用全局分歧理论、不动 点指标理论、比较原理和线性稳定性方法，分析了共存解的全局结构和局部稳定 性，并从数值的角度讨论了竞争物种灭绝或共存以及物种振荡对模型各参数的依 赖关系 六、研究了一类具有扩散和非单调转换率的l o t k a - v o l t e r r a 模型，采用分歧理 论、l y a p u n o v s c h m i d t 过程和扰动理论分析了此模型平衡态系统的多解性和稳定 性结果表明如果参数d 适当大，那么系统的共存解关于分歧参数形成了一条s 一 型的光滑曲线而且，我们也得到了该曲线上正解的稳定性如果参数d 适当小， 则模型可能存在唯一或不唯一的共存解 关键词：恒化器分歧度理论摄动理论l y a p u n o v - s c h n a i d t 过程 c o e x i s t e n c ea n da s y m p t o t i cb e h a v i o ro ft w ok i n d so f b i o l o g i c a lm o d e l s h u an i e a b s t r a c tl o t k l _ v j l t e r r am o d e la n dc h e m o s t a tm o d e la r et w ok i n d so ft h em o s t s i g n i f i c a n tm o d e l si nm a t h e m a t i c a lb i o l o g y l o t k a - v o l t e r r am o d e li st h en u c l e a rc o n t e n t s o fp o p u l a t i o nd y n a m i c s t h i sm o d e lp l a y sav e r yi m p o r t a n tr o l ei ne c o l o g y , e s p e c i a l l yi n p r o t e c t i o no fp l a n t sa n dc r e a t u r e sa n di nt h ec o n t r 0 1a n de x p l o i t u r eo fe n v i r o n m e n t t h e c h e m o s t a ti sal a b o r a t o r ya p p a r a t u su s e df o rt h ec o n t i n u o u sc u l t u r eo fm i c r o o r g a n i s m s i ti su s e da sa e e o l c i 舀c a lm o d e lo fas i m p l el a k e ，a sam o d e lo ft h eg r o w t ho fu n i c e l l u l a r p h y t o p l a n k t o ni nl a k ea n ds e a m o r e o v e r i th a sb e e nw i d e l ya p p l i e dt ot h ec o m m e r c i a l p r o d u c t i o no fm i c r o o r g a n i s m s ，b i o l o g i c a lp h a r m a c y jf o o dm a n u f a c t u r ea n dt h em a n a g e - m e n ta n dp r e d i c t i o no ft h ee c o l o g ys y s t e m ，p a r t i c u l a r l yt h em a r i n ee c o l o g y , a n dt h ec o n t r o l 、 o ft h ee n v i r o n m e n tp o l l u t i o n i nt h el i g h to ft h er e c e n tw o r ki nt h e s et w ok i n d so fb i o l o g i c a lm o d e l s ，m a i n l yu s i n g t h et h e o r i e so fn o n l i n e a ra n a l y s i sa n dn o n l i n e a rp a r t i a ld i f f e r e n t i a le q u a t i o n s ，e s p e c i a l l y t h o s eo fr e a c t i o n q l i f f u s i o ne q u a t i o n sa n dc o r r e s p o n d i n ge l l i p t i ce q u a t i o n s ，w eh a v es y s t e m - a t i c a l l ys t u d i e dt h ed y n a m i c a lb e h a v i o ro ft h eu n s t i r r e dc h e m o s t a tm o d e lw i t hi n h i b i t o r a n dl o t k a - v o l t e r r am o d e l 而t hn o n m o n o t o n i cc o n v e r s i o nr a t e ls u c ha 8c o e x i s t e n c e ，m u l - t i p l i c i t y , s t a b i u t yo fp o s i t i v es t e a d ys t a t e sa n dt h el o t 【g t i m eb e h a v i o ro fs p e c i e s t h et o o l s u s e dh e r ei n c l u d es u p e r s u bs o l u t i o n sm e t h o d ，c o m p a r i s o np r i n c i p l e ，m o n o t o n es y s t e m t h e o r y , g l o b a lb i f u r c a t i o nt h e o r y , f i x e d p o i n tt h e o r yo ft o p o l o g y , l y a p u n o v - s c h m i d tp r o - c e d u r ea n dp e r t u r b a t i o nt e c h n i q u e t h em a i nc o n t e n t sa n dr e s u l t si nt h i sd i s s e r t a t i o na r e a sf o l l o w s ： i ) t h es t a n d a r du n s t i r r e dc h e m o s t a tm o d e li ss t u d i e d t h eg l o b a la t t r a c t i v i t yo f t h ep o s i t i v es t e a d y - s t a t es o l u t i o n so ft h eo r i g i n a ls y s t e mi se s t a b l i s h e db yt h ec o m p a r i s o n p r i n c i p l ea n ds u p e r s u bs o l u t i o n sm e t h o d m o r e o v e r ，t h ee f f e c t so ft h eg r o w t hr a t eo n t h eu n i q u ep o s i t i v ee q u i l i b r i u mo ft h es i n g l ep o p u l a t i o nm o d e la r es t u d i e di nd e t a i lb y m e t so fs u p e r s u bs o l u t i o n sm e t h o d ，s o b o l e ve m b e d d i n gt h e o r e ma n dt h ep r o p e r t i e so f e i g e n v a l u e s i i ) a nu n s t i r r e dc h e m o s t a tm o d e lw i t ha ni n t e r n a li n h i b i t o ri sd i s c u s s e d f i r s t ，t h e e l e m e n t a r ys t a b i l i t ya n da s y m p t o t i cb e h a v i o ro fs o l u t i o n so ft h es y s t e ma r ed e t e r m i n e d t h ee x i s t e n c eo fp o s i t i v es t e a d y - s t a t es o l u t i o n si sg i v e nb ym o n o t o n es y s t e mt h e o r y s e c - o n d ，t h ee f f e c t so ft h ei n h i b i t o ra r ec o n s i d e r e dc a r e f u l l yb ym a k i n gu s eo f t h ed e g r e et h e o r y , i i i b i f u r c a t i o nt h e o r ya n dp e r t u r b a t i o nt e c h n i q u e i tt u r n so u tt h a tt h ep a r a m e t e rp ，w h i c h m e a s u r e st h ee f f e c to ft h ei n h i b i t o r ，p l a y sav e r yi m p o r t a n tr o l ei nd e c i d i n gt h es t a b i l i t y a n dl o n g t i m eb e h a v i o ro fs o l u t i o n so ft h es y s t e m t h er e s u l t ss h o wt h a ti f 卢i ss u f f i c i e n t l y l a r g e ，t h i sm o d e lh a sn oc o e x i s t e n c es o l u t i o na n do n eo ft h es e m i t r i v i a le q u i l i b r i ai s a g l o b a la t t r a c t o rw h e nt h em a x i m a lg r o w t hr a t eoo ft h es p e c i e sul i e si nc e r t a i nr a n g e ； b u tw h e nob e l o n g st oa n o t h e rr a n g e ，a l lp o s i t i v es o l u t i o n so ft m sm o d e la r eg o v e r n e db y al i m i tp r o b l e m a n dt w os e m i t r i v i a le q u i l i b r i aa r eb i s t a b k i i i la s y s t e mo fr e a c t i o n - d i i f u s i o ne q u a t i o n si sc o n s i d e r e di nt h eu n s t i r r e dc h e m o s t a t w i t ha ne x t e r n a li n h i b i t o r g l o b a ls t r u c t u r eo ft h ec o e x i s t e n c es o l u t i o n sa n dt h e i rl o c a l s t a b i l i t ya r ee s t a b l i s h e db yb i f u r c a t i o nt h e o r y t h ea s y m p t o t i cb e h a v i o ro ft h es y s t e mi s d e t e r m i n e db ym o n o t o n em e t h o d m o r e o v e r tt h er e s u l t so fs o m en u m e r i c a ls i m u l a t i o n s i n d i c a t et h a tt h ec o m p e t i t i o ne x c l u s i o no rc o e x i s t e n c ea n dt h eg l o b a ls t a b i l i t yo ft h e p e s i i v es t e a d y - s t a t es o l u t i o n sa r ep o s s i b l e n u m e r i c a lc o m p u t a t i o n sa l s oc o n v i n c eu s t h a tw h e t h e rs p e c i e so s c i l l a t i o n sm a yb eo b s e r v e dd e p e n d so ns o m ep a r a m e t e r so ft h i s m o d e l i v la u n s t i r r e dc h e m o s t a tm o d e lw i t ha ni n t e r n a li n h i b i t o ri nt h ec o n t e x to fc o m p e - t i t i o nb e t w e e np l a s m i d - b e a r i n ga n dp t a s m i d - f r e eo r g a n i s m si sc o n s i d e r e d f i r s t ，s u f f i c i e n t c o n d i t i o n sf o rc o e 对s t e n c eo ft h es t e a d y - s t a t ea r ed e t e r m i n e db yt h es t a n d a r df i x e d - p o i n t i n d e xt h e o r yi nc o n e s e c o n d ，t h ee f f e c t so ft h ei n h i b i t o ra r ec o n s i d e r e di nd e t a i lb yt a k i n g a d v a n t a g eo ft h ed e g r e et h e o r y , b i f u r c a t i o nt h e o r ya n dp e r t u r b a t i o nt e c h n i q u e i tt u r n s o u tt h a tt h ep a r a m e t e r 肛，w h i c hr e p r e s e n t st h ee f f e c to ft h ei n h i b i t o r ，p l a y sav e r yi m - p o r t a n tr o l ei nd e c i d i n gt h en u m b e ro f t h ec o e x i s t e n c es o l u t i o n s t h er e s u l t ss h o wt h a ti f 卢i ss u f f i c i e n t l yl a r g e ，t h i sm o d e lh a sa tl e a s tt w oc o e x i s t e n c es o l u t i o n sp r o v i d e dt h a tt h e m a x i m a lg r o w t hr a t eno f 廿l i e si nac e r t a i nr a n g e ；a n dh a so n l yau n i q u ea s y m p t o t i c a l l y s t a b l ec o e x i s t e n c es o l u t i o nw h e nab e l o n g st oa n o t h e rr a n g e f i n a l l y , e x t e n s i v es i m u l a t i o n s a r ed o n et oc o m p l e m e n tt h ea n a l y t i cr e s u l t s v ) ac o m p e t i t i o nm o d e lb e t w e e np l a s m i d - b e a r i n ga n dp l a s m i d f r e eo r g a n i s mi nt h e u n s t i r r e dc h e m o s t a ti nt h ep r e s e n c eo fa ne x t e r n a li n h i b i t o ri sc o n s i d e r e d g l o b a is t r u c - t u r eo ft h ec o e x i s t e n c es o l u t i o n sa n dt h e i rl o c a ls t a b i l i t ya r ei n v e s t i g a t e db yg l o b a lb i f u r - c a t i o nt h e o r y , f i x e d - p o i n ti n d e xt h e o r y , c o m p a r i s o np r i n c i p l ea n dl i n e a rs t a b i f i t ym e t h o d f u r t h e r m o r e ，n u m e r i c a ls i m u l a t i o n ss h o wt h ed e p e n d e n c eo fc o m p e t i t i o ne x c l u s i o n ，c o e x - i s t e n c eo rs p e c i e so s c i l l a t i o n so ns e v e r a lp a r a m e t e r so ft h i sm o d e l v i ) ap r e d a t o r p r e ym o d e l w i t hd i f f u s i o na n dn o n - m o n o t o n i cc o n v e r s i o nr a t ei ss t u d - i e d t h em u l t i p l ee x i s t e n c ea n ds t a b i l i t yo fp o s i t i v es t e a d y - s t a t es o l u t i o n st o t h i ss y s t e m a r ed e r t e r m i n e db yb i f u r c a t i o nt h e o r y , l y a p u n o v - s c k m i d tp r o c e d u r ea n dp e r t u r b a t i o n t e c h n i q u e t h er e s u l t ss h o wt h a ti ft h ep a r a m e t e rdi ss u i t a b l yl a r g e ，t h e nt h es y s t e m a d m i t sas - s h a p e ds m o o t hc u l w eo fc o e x i s t e n c es o l u t i o n sw i t hr e s p e c tt oab i f u r c a t i o n p a r a m e t e r m o r e o v e r ，t h es t a b i l i t yo fp o s i t i v es o l u t i o n so nt h i sc u r v ei sa l s o 百v e r i fdi s p r o p e r l ys m a l l ，b o t hu n i q u e n e s sa n dn o m m i q u e n e s sr e s u l t sc a no c c u r k e y w o r d s ：c h e m o s t a tb i f u r c a t i o nd e g r e et h e o r yp e r t u r b a t i o nt h e o r yl y a p u n o v - s c h m i d tp r o c e d u r e v 学位论文独创性声明 y9 0 0 8 3 0 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构的学位 或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中 作了明确说明并表示谢意。 作者签名：j 啦脚碰。厶5 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西师 范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文的电 子版和纸质版：有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校 图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索； 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名：二赴 第一章绪论 通过建立生物数学模型，利用丰富的数学理论和方法来研究生物学问题已经 成为当今生命科学发展的重要方向之一 上个世纪二十年代，l o t k a 和v o l t e r r a 两位数学家运用动力学方法分别建立 了描述分子化学反应系统和海洋渔业生态系统的微分方程模型此后，人们逐步 发现，在生命科学中有许多现象都符合动力学规律例如，传染病的发生与传播 规律，生物分子、细胞的相互作用以及细胞的增长规律，生态学中生物种群与环 境之间的相互作用，种群与种群之间的相互作用，微生物的连续培养等，都可以 用动力学的方法来描述，并由此产生了流行病动力学、细胞动力学、种群动力学 等经过半个多世纪的发展，数学在生命科学中得到了广泛而又深入的应用，逐 步形成了一门独立的交叉学科生物数学 本章简要叙述两类重要的生物模型：恒化器( c h e m o s t a t ) 模型和l o t k a - v o l t e r r a 模型的生物背景，阐述这两类模型的研究现状，然后介绍本文的研究内容、研究 方法及取得的主要结果 1 1 恒化器模型的背景和研究现状 微生物的连续培养微生物发酵工程( 包括制药，食品及其它) 是一项十 分复杂的工程技术任何一项发酵工艺都包含多种因素，只有当各因素都处在最 适宜的条件下，发酵的效应才能达到最佳状态任何一种因素的不适宜都将会影 响整个发酵过程而降低产物的生成率为探索和了解微生物发酵过程中各因素的 变化规律及各因素间的内在联系，给出量化的理论指导，人们探索用数学模型来 描述微生物的连续培养过程，并通过对模型的理论分析，来掌握其变化规律，最 终实现人工控制微生物培养的变化过程 恒化器( c h e m o s t a t ) 是用于微生物连续培养的一种实验装置它不仅是一个简 化了的湖泊模型，可用于模拟湖泊和海洋中单细胞藻类浮游生物的生长，而且， 它已被广泛地应用于微生物的生产、生物制药、食品加工及生态系统尤其是水生 生态系统的管理，预测和环境污染的控制 基本的恒化器由三个相连的容器组成第一个容器内盛有足以满足微生物生 长需要的营养物质，被称之为营养器( n u t r i e n tv e s s e l ) ，其中一种主要的营养成分叫 养料( 营养基) ，是有限的养料的浓度保持常数且以恒定的速度被输入到第二个 容器培养器( c u l t u r ev e s s e lo rb i o r e a c t o r ) 一般来说，培养器内含有一种或多 种微生物，它们因捕食同一养料而处于竞争关系，被称之为竞争物同时，为保 持培养器内物质容积不变，也以同样的速度将培养器中的物质( 养料和微生物的 混合物) 抽到第三个容器溢出器( o v e r f l o wv e s s e l ) 因此，由恒化器制成的“产 品”就在溢出器中，如图1 - 1 所示 营养器培养器溢出器 图1 - 1 恒化器( c h e m o s t a t ) 为了利用数学模型来研究养料和微生物在培养器内的生长过程，人们在实验 研究的基础上提出了恒化器模型的建模机理； 养料的变化率= 输入一输出一消耗 微生物的变化率= 增长一输出 假设培养器中的物质是被均匀搅拌的，且所有影响微生物生长的参数，如温度、 酸碱度、含氧量等均保持常数，则上述恒化器中微生物连续生长的模型可归结为 一类常微分方程组 从上个世纪七十年代起，人们就开始对此类模型进行实验和理论两方面的研 究特别是近二十年来，恒化器模型的研究备受关注，国内外关于恒化器模型研 究的专著和论文不断涌现 最早，h s u 等【4 8 1 通过研究单营养n 种群均匀搅拌的恒化器模型，发现所谓 的竞争排斥原理”成立，其中对养料消耗最低的微生物种群最终能够消除它的竞 争对手但这与自然界中广泛存在的多种竞争微生物种群共存的现象相违背这 说明上述理想化的恒化器模型与真实的自然环境还存在较大差别，例如在流动的 水体或有寄生物寄生的肠道中，微生物细胞的生存环境异常复杂通常它们在空 间上分布不均匀，而且时常会受到流体流动的影响在自然环境里，营养物质浓 度也是随时间和地点而变化的比如季节或昼夜的循环会引起养料浓度的周期变 化另外，微生物种群对养料的吸收和转化并不是同时完成的，存在着从消耗到 增长过程的时滞因此，为了更精确地描绘自然现象，人们对恒化器模型进行了 多方面的改进，从而导出了许多衍生的恒化器模型比如非均匀的恒化器模型， 周期的恒化器模型：具有时滞的恒化器模型，具有抑制剂的恒化器模型等 为了模拟周期现象，h s u 4 7 l 和s m i t h 9 9 等研究了输入培养器的养料的浓度呈 现周期变化的数学模型，b u l t e r 等【7 l 考虑了具有周期输出的两种微生物的恒化 2 器模型，他们都得到了正周期解的存在性不过人们还发现，在没有周期输入和 周期输出的情况下，系统也会出现周期解比如文献【8 考察了单种微生物的具 有时滞的恒化器模型，得到了解的局部稳定性和周期解的存在性n e e d m a n 和 w a l t m a n 等1 4 2 l 在两种微生物的竞争模型中引入时滞，得到了正周期解 在对水生种群的研究过程中，人们发现了一个有趣的现象，某些水生种群在 种群密度变大时能产生大量的化学物质，这些化学物质对别的水生种群有抑制生 长的作用而且经过大量的观察发现水生生态系统中产生抑制剂的现象广泛存 在比如c h a 0 和l e v i n 在文献【1 3 】中给出了关于抗生素抑制剂的实验随后， l e v i n 6 9 l 提出了一类具有内部抑制剂的均匀搅拌的恒化器模型他通过大量的数 值模拟说明了该模型具有双稳定的吸引子此时哪一物种能在竞争中生存由物种 的初始浓度决定 在降解污染的问题中，抑制剂通常为污染物；在生物反应器中，它一般起调 控的作用【6 引例如h a n s e n 和h u b b e l l 为改变e c o l i 的生长率，在他们的试验1 4 目中 加入了抑制剂萘啶酸( n a l i d i x i ca c i d ) l e n s k i 和h a t t i n g h i s 8 】首先研究了这一问题， 提出了一类具有外加抑制剂的均匀搅拌的恒化器模型，并采用数值模拟的方法阐 述了该模型解的渐近行为以及抑制剂对模型解的影响h s u 和w 甜t m a n 【5 1 i 采用 单调动力系统理论更详细地研究了此模型，得到了模型解的一些全局渐近性和一 致持续性，并通过数值模拟说明了周期解的存在性随后人们对带抑制剂的模型 进行了广泛地研究，见文献【6 ，4 9 - 5 1 ，5 3 - 5 6 ，8 0 ，8 5 】等 由于扩散是现实生活中常见的自然现象，因此关于无搅拌的恒化器模型的研 究已成为人们广泛关注的问题1 9 9 3 年h s u 和w 缸t m a r i 【5 2 j 将扩散引入到恒化器 模型中，得到了两竞争种群共存的结论该结论在一定意义下揭示了扩散也是导 致种群共存不可忽略的因素之一近些年来，非均匀恒化器模型的研究已得到了 许多生物数学工作者的关注，觅文献【3 ，3 6 ，8 5 ，1 0 3 ，1 0 9 ，1 1 0 ，1 1 2 ，1 1 5 ，1 1 7 等文 献【1 0 9 采用全局分歧理论研究了该模型的共存解l ed t m g p q 讨论了更一般的 单营养非均匀恒化器模型最近，吴建华等人又研究了双营养的非均匀恒化器模 型f 1 1 0 ，1 1 2 恒化器模型在遗传选择的产品生产中也有广泛的应用，例如药品的生产 这种选择是通过在产品细胞上以质体的形式引入一段d n a 来实现的但这样却 导致遗传选择的物种( p l a s m i d - b e a r i n go r g a n i s m ) 在与质体自由的物种( p a s m i d - f r e e o r g a n i s m ) 的竞争中处于劣势而且在生产过程中，质体可能会游离，使质体负载 的物种( p l a s m i d - b e a r i n go r g a n i s m ) 转化为质体自由的物种( p l a s m i d - f r e eo r g a n i s m ) ，从 而可能导致质体自由的物种控制整个反应环境为避免质体自由的物种控制生产 3 过程，最简单的方法是选择利于质体负载( p l a s m i d b e a r i n g ) 的物种生长的环境， 比如在反应器中加入抗生素文献【1 0 5 1 在均匀搅拌的假设条件下提出了一类质 体负载与质体自由的物种相互竞争的恒化器模型，并给出了模型解的一些局部稳 定性而关于此模型解的长时行为的研究见文献f 5 7 】h s u 等【5 0 l 在此模型中引入 抑制剂，考虑了一类具有外加抑制剂的质体负载与质体自由的物种相互竞争的均 匀搅拌的恒化器模型，得到了该模型解的一些渐近稳定性随后，文献 1 】改进了 【5 0 】的结果，得到了模型存在唯一正平衡解的充要条件以及模型存在周期解的充 分条件另外，h s u 和w a l t m a n 5 3 基于c h a o 与l e v i n 1 3 】以及l e v j n 6 9 】的研究，提 出了一类具有内部抑制剂的质体负载与质体自由的物种相互竞争的均匀搅拌的恒 化器模型，得到了模型解的一些全局渐近稳定性 1 2l o t k a - v o l t e r r a 模型的背景和研究现状 种群动力学已发展成为生物数学的一个非常重要的分支学科，它在生态学 理论中，特别是动植物保护和生态环境的治理与开发等领域中有着非常重要的作 用它研究的核心内容是：通过对所研究的生态学同题进行大量的实验，并施行 统计分析以及合理细致的机理分析，建立微分、积分或者差分方程形式的数学模 型，来研究生态系统中相互作用的种群的长期变化规律，包括种群的共存或灭绝 性、持续生存性和全局渐近稳定性等 著名的l o t k a - v o l t e r r a 系统在种群动力学理论中具有非常重要的地位，可以 说整个种群动力学理论就是以l o t k a - v o l t e r r a 系统的研究为核，l - 而建立起来的 典型的具有扩散的两种群l o t k a - v o l t e r r a 模型为 钍t = d l a u + 钍( n b t 正一c ) ，( 。，) q ( 0 ，) 仇= d 2 a v + v ( d e u f v ) ，( 。，t ) q ( 0 ，o 。) 其中n 为r 中的有界区域且边界鞠充分光滑，u ( z ，t ) ，口( q t ) 分别表示区域n 中两种群的密度参数西，d 2 ，岛b ，c ，e ，均为常数，其中最，也 0 为扩敬系数， a ，d 为两种群的出生率，b ，为反映种群自身密度制约的参数，c ，e 为表示种群 相互影响的参数根据种群的相互影响关系，通常将上述模型分为以下三类：( i ) 如果c ，e 0 ，则为竞争模型；( i i ) 如果c e 0 ，则为捕食一食饵模型；( i i i ) 如果 c ，e 0 ，l i mp ( x ) = m 此后，许多数学工作者对这类具有饱和项的l o t k a - v o l t e r r a 模型进行了大量地研 究，见文献【5 ，1 2 ，1 4 ，3 3 3 5 ，9 0 ，1 1 1 ，1 1 4 但现代医学研究发现在某些情况下，摄入过多的食物对生物也是有害的一 个典型的例子是如果供给金鱼过多的食物，几天内它将会因为摄入食物过多而 死而且人们发现在许多情形下( 例如微生物动力系统) ，当被捕食物种密度达到 一定高度时，它将会对捕食物种的生长产生抑制作用，从而导致反应函数或转换 率呈现非单调的变化趋势比如在污水降解和水净化的过程中，微生物的生长就 会出现非单调的现象为了模拟这种抑制作用，a n d r e w s l 2 】提出了m o n o d - h a l d a n e 反应函数 p ( 。) = 斋， 也称为h o l l i n gi v 型反应函数而且，e d w a r d s 3 1 用实验说明了上述h o l l i n gi v 型 反应函数的合理性1 9 8 0 年，s o k o l 和h o w e l l 【3 7 研究了连续培养器内的假单胞菌 对苯酚的吸收率，提出了简化的h o l l i n gi v 型反应函数 p ( z ) 2 品 他们发现这一反应函数与其实验数据相当吻合于是具有非单调反应函数的l o t k a _ v o l t e r r a 模型成为人们关注的热点，见文献 8 4 ，8 6 ，8 7 ，9 4 ，9 8 此外，在经典的反应扩散系统中，种群扩散的主要原因是种群的随机移动 但人们也观察到在某些生态系统中，种群间的相互影响( 包括相互吸引或相互排 斥) 在种群扩散中起重要作用比如对某些种群而言，扩散的主要原因是为了避免 拥挤而进行的迁徙，而不是随机的移动基于这一想法，s h i g e s a d a 等【9 目于1 9 7 9 年在模拟两竞争种群的空间分离现象时，提出了具有交错扩散( c r o s s d i f f u s i o n ) 的 l o t k a - v o l t e r r a 模型随后，许多数学工作者对此类模型做了大量的研究，见文献 f 6 6 ，6 7 ，7 6 ，7 8 ，7 9 ，9 1 ，9 2 等 5 1 3 本文的主要工作 恒化器模型和l o t k a - v o l t e r r a 模型的研究虽然取得了一定的成果，但仍有许 多问题值得去进一步的研究、完善和深化本文在前人研究的基础上，采用极值 原理、比较原理、上下解方法、单调动力系统理论、分歧理论、锥映射上的不动 点指标理论、l y a p u n o v s c h m i d t 过程以及摄动理论，系统深入地分析了具有抑制 剂的非均匀恒化器模型和具有扩散的非单调l o t k a - v o l t e r r a 模型正解的存在性、 多解性、稳定性、长时行为以及参数对模型解的影响，得到了许多具有较为重要 的理论和实际意义的结论本文的主要结果可以概括如下； 第二章考察了一类反应函数