（遗传学专业论文）不同物种气味对褐家鼠行为的影响.pdf

范红梅：不同物种气味对褐家鼠行为的影响 不同物种气味对褐家鼠行为的影响 研究生：范红梅 导师：魏万红教授 中文摘要 本项研究在室内条件下，以野外捕获的褐家鼠、室内繁殖的褐家鼠以及实验大白鼠为 研究对象，确定兔气味、天敌动物狗獾气味、猫气味以及黄鼬气味对三种类型褐家鼠行为 的影响，分析褐家鼠对天敌动物气味作用时间的适应性，揭示褐家鼠对不同物种气味响应 的对策，阐明不同物种气味在褐家鼠取食中的作用以及褐家鼠在捕食与反捕食间的权衡策 略。研究结果显示： 1 与对照气味条件相比，野生褐家鼠在非捕食者兔气味条件下的食物摄入量和取食频次 没有显著变化，在天敌动物狗獾气味、猫气味和黄鼬气味条件下的食物摄入量、取食 频次、探究频次均显著降低。与兔气味条件相比，野生褐家鼠在狗獾气味、猫气味条 件的食物摄入量、探究频次明显降低，猫气味和黄鼬气味条件的取食频次显著降低。 野生褐家鼠在狗獾气味的取食频次高于其在猫气味和黄鼬气味的取食频次，但探究气 味频次以及其他行为频次均低于在猫气味和黄鼬气味条件下的探究频次以及其他行为 频次。 2 与对照气味条件相比，饲养型褐家鼠在兔气味、狗獾气味、黄鼬气味和猫气味条件下 的食物摄入量、取食频次、探究频次均显著降低：与兔气味条件相比，在三种天敌动 物气味条件的行为频次均增加；饲养型褐家鼠在猫气味条件的食物摄入量最低，在兔 气味、黄鼬气味条件的取食频次均分别低于在狗獾气味、猫气味条件下的取食频次。 3 与对照气味条件相比，w i s t a r 大鼠在兔气味、狗獾气味、黄鼬气味和猫气味条件下的 食物摄入量、探究频次、取食时间、活动时间均无明显差异，在猫气味条件的探头频 次明显提高，在猫气味、黄鼬气味条件的隐藏时间明显降低，且w i s t a r 大鼠在猫气味 条件的取食频次显著低于狗獾气味、黄鼬气味条件的取食频次；与兔气味条件相比， w i s t a r 大鼠在猫气味条件下的其他行为频次、活动时间有明显差异，在黄鼬气味条件的 隐藏时间显著降低。 4 在对照气味条件，褐家鼠的隐藏时间呈现了饲养型褐家鼠野生褐家鼠一w i s t a r 大鼠的 递增趋势，而食物摄入量、行为频次以及取食时间、活动时间均明显的呈现了饲养型 扬州大学硕士学位论文 i l 一 褐家鼠一野生褐家鼠一w i s t a r 大鼠的递减趋势，且除探究频次外三种类型褐家鼠间均相 互存在显著差异。在兔气味条件下，褐家鼠的食物摄入量、取食时间、活动时间和隐 藏时间的趋势无明显的变化，但野生褐家鼠的行为频次超过饲养型褐家鼠。在狗獾气 味和猫气味条件下，基本呈现了饲养型褐家鼠一野生褐家鼠一w i s t a r 大鼠的递减趋势， 但是野生褐家鼠与饲养型褐家鼠、w i s t a r 大鼠的差异缩小。在黄鼬气味条件下，三种类 型褐家鼠间的取食频次、探头频次、取食时间和隐藏时间均无明显的差异，但w i s t a r 大鼠的探究频次、其他行为频次明显低于野生褐家鼠和饲养型褐家鼠的探究频次、其 他行为频次。 5 在猫气味暴露不同时间段后，与对照气味条件相比，野生褐家鼠的取食频次、探头频 次和取食时间没有明显变化，但野生褐家鼠在猫气味暴露1 2 h 后的探究频次、隐藏时 间和在猫气味暴露6 h 后的其他行为频次显著增加；野生褐家鼠在各不同时间段间的取 食频次、探究频次、其他行为频次也没有显著差异，但野生褐家鼠在猫气味暴露6 h 和 1 2 h 后的探头频次显著高于在猫气味暴露o h 后的探头频次，且猫气味暴露1 2 h 后的隐 藏时间显著高于在猫气味暴露0 h 后的隐藏时间。 6 在猫气味暴露不同时间段后，与对照气味条件相比，饲养型褐家鼠在猫气味暴露o h 后 的食物摄入量、隐藏时间显著降低，猫气味暴露1 h 后取食频次、猫气味暴露0 h 后的 探头频次、猫气味暴露6 h 后的探究频次分别显著增加，其他行为频次和取食时间与对 照组相比没有明显差异。饲养型褐家鼠在猫气味暴露6 h 后的食物摄入量显著高于在猫 气味暴露o h 、l h 后的食物摄入量；在猫气味暴露o h 后的取食频次显著低于在猫气味 暴露l h 、6 h 后的取食频次，但在猫气味暴露l h 后的取食频次显著高于在猫气味暴露 1 2 h 后的取食频次：在猫气味暴露o h 后的探头频次显著高于其在猫气味暴露1 h 、6 h 和 1 2 h 后的探头频次，且在猫气味暴露l h 后的探头频次显著高于在猫气味暴露6 h 、1 2 h 后的探头频次：在猫气味暴露0 h 、1 h 后的探究频次、其他行为频次分别显著高于暴露 6 h 和1 2 h 后的频次：在猫气味暴露6 h 后的取食时间显著高于在猫气味暴露0 h 后的取 食时间；在猫气味暴露6 h 、1 2 h 后的隐藏时间显著高于在猫气味暴露1 h 的隐藏时间。 7 与对照气味条件相比，w i s t a r 大鼠在猫气味暴露0 h 、1 h 和1 2 h 后的食物摄入量显著降 低，但猫气味暴露不同时间段后，各不同时间段间的食物摄入量也没有显著差异；与 对照气味条件相比，w i s t a r 大鼠在猫气味暴露l h 后的取食频次、暴露0 h 后探头频次、 暴露6 h 后探究频次均显著增加，且在猫气味暴露o h 后的探头频次显著高于在猫气味 范红梅：不同物种气味对褐家鼠行为的影响 i i i 暴露6 h 后的探头频次，各不同时间段间的其他行为频次没有明显差异；与对照气味条 件相比，w i s t a r 大鼠在猫气味暴露o h 、1 2 h 后的取食时间显著降低，但各不同时间段间 的取食时间没有显著差异；在猫气味暴露不同时间段后w i s t a r 大鼠的隐藏时间与对照 气味条件下的隐藏时间相比没有明显差异，但在猫气味暴露6 h 后的隐藏时间显著高于 在猫气味暴露l h 的隐藏时间。 8 在对照气味条件，w i s t a r 大鼠的食物摄入量明显高于饲养型褐家鼠、野生褐家鼠的食物 摄入量；暴露于猫气味后，饲养型褐家鼠、w i s t a r 大鼠食物摄入量与对照气味条件相比 显著降低，但三者间的食物摄入量无显著差异。当野生褐家鼠开始暴露于猫气味时， 取食时间减少，取食频次显著降低，探头频次显著增多，警戒时间没有明显的差异； 随着猫气味暴露时间的延长，野生褐家鼠的取食频次增加，探究频次明显降低。在突 然暴露于猫气味时，饲养型褐家鼠的警戒时间明显降于对照气味条件的警戒时间，长 期暴露于猫气味后其取食时间、行为频次与对照气味条件相比基本一致，饲养型褐家 鼠在进入明亮期前的一个时间段行为显著减少。与对照气味条件相比，突然暴露于猫 气味时，w i s t a r 大鼠立刻表现出探头频次增多、探究频次降低以及警戒时间明显增加的 现象。在进入明亮期后，三种类型褐家鼠的所有行为均逐渐减少，但褐家鼠的警戒时 间增多。 以上结果说明，天敌动物气味在一定程度上抑制了褐家鼠的行为，且野生褐家鼠能够 识别非天敌动物兔气味与天敌动物的；而在长期的驯养条件下，w i s t a r 大鼠对外界环境变 化非常敏感；褐家鼠取食活动是以夜间为主，活动频率以午夜左右最高；面对同样的风险， 不同类型褐家鼠采取了不同行为响应。 关键词：褐家鼠；气味；行为；天敌 扬州大学硕士学位论文 e f f e c t so ft h ea n i ma lo d o r sf r o md i f f e r e n ts p e c i e so i lt h e b e h a v i o ro fn o r w a yr a t s ( r a u u sn o r v e g i c u s ) m s c a n d i d a t e ：h o n g m e if a n a d v i s o r ：p r o f w a n g h o n gw e i a b s t r a c t w i l dn o r w a yr a t s ( r a t t u sn o r v e g i c u s ) c a t c h e di nt h ef i e l d ，t h ef n s tg e n e r a t i o no ft h ew i l d n o r w a y r a t sb r e e d i n gi nl a b o r a t o r ya n dw i s t a rr a t sw e r eu s e dt oi n v e s t i g a t et h e i rb e h a v i o r a l r e s p o n s et ot h eo d o r so fr a b b i t ( l e p u sc a p e n s i s ) ，b a d g e r ( m e l e sm e l e s ) ，d o m e s t i cc a t ( 凡凰c a t u s ) a n dw e a s e l ( m u s t e l as i b i r i c a ) r e s u l ts h o w e dt h a t ： 1 ) t h e r e w e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ef o r t h ef o o di n t a k ea n d f e e d i n gf r e q u e n c yo ft h e w i l dn o r w a yr a t sb e t w e e nt h er a b b i to d o ra n dc o n t r o lc o n d i t i o n s ，b u tt h ef o o di n t a k e ， f e e d i n gf r e q u e n c ya n de x p l o r a t i o nf r e q u e n c yo fw i l dn o r w a yr a t su n d e rt h et h r e e n a t u r ee n e m yo d o rc o n d i t i o n sw e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c ew i t ht h a to fc o n t r o l c o n d i t i o n ，r e s p e c t i v e l y w i l dn o r w a yr a t su n d e rb a d g e ra n dc a to d o r c o n d i t i o n sg e t l e s sf o o di n t a k ea n de x p l o r a t i o nf r e q u e n c yt h a nu n d e rr a b b i to d o rc o n d i t i o n w i l d n o r w a yr a t su n d e rc a ta n dw e a s e lo d o rc o n d i t i o n sh a dl e s sf e e d i n gf r e q u e n c yt h a n u n d e rr a b b i to d o rc o n d i t i o n ，b u tw i l dn o r w a yr a t su n d e rb a d g e ro d o rc o n d i t i o nh a d h i g h e rf e e d i n gf r e q u e n c yt h a nu n d e rc a ta n dw e a s e lo d o rc o n d i t i o n s e x p l o r a t i o n f r e q u e n c ya n dt h ef r e q u e n c yo fo t h e rb e h a v i o ro fw i l dn o r w a yr a t su n d e rb a d g e r o d o rc o n d i t i o nw e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c ew i t ht h a to fc a ta n dw e a s e lo d o r c o n d i t i o n s ，r e s p e c t i v e l y 2 ) t h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c ef o rf o o di n t a k e ，f e e d i n gf r e q u e n c ya n de x p l o r a t i o n f r e q u e n c yo ft h ed o m e s t i cn o r w a yr a t sb e t w e e nt h eo d o r sa n dc o n t r o lc o n d i t i o n s ， r e s p e c t i v e l y t h r e en a t u r ee n e m yo d o r sh a dt h em o r es i g n i f i c a n ti n f l u e n c eo n b e h a v i o rf r e q u e n c yt h a nt h er a b b i to d o r f o o di n t a k eu n d e rc a to d o rc o n d i t i o nw a s t h el o w e s t f e e d i n gf r e q u e n c yu n d e rr a b b i to d o ra n dw e a s e lo d o rc o n d i t i o n sw e r e l o w e rt h a nt h a to fb a d g e ro d o ra n do fc a to d o rc o n d i t i o n s ，r e s p e c t i v e l y 范红梅：不同物种气味对褐家鼠行为的影响 v 一 3 ) t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ef o rt h ef o o di n t a k e ，e x p l o r a t i o nf r e q u e n c y , f e e d i n gt i m ea n da c t i v et i m eo fw i s t a rr a t sb e t w e e nt h eo d o r sa n dc o n t r o lc o n d i t i o n s o n l yu n d e rc a to d o rc o n d i t i o n ，w a sh e a d i n go u tf r e q u e n c yh i g h e r f e e d i n gf r e q u e n c y u n d e rc a to d o rc o n d i t i o nh a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew i t ht h a to fb a d g e ro d o ra n do f w e a s e lo d o rc o n d i t i o n s a c t i v et i m ea n dt h ef r e q u e n c yo fo t h e rb e h a v i o ru n d e rr a b b i t o d o rc o n d i t i o nw e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c ew i t ht h a to fc a to d o rc o n d i t i o n h i d i n g t i m eu n d e rc a ta n dw e a s e lo d o rc o n d i t i o n sw e r el o w e rt h a n 血a to fc o n t r o lc o n d i t i o n ， a n d h i d i n gt i m eu n d e rw e a s e lo d o rc o n d i t i o nw a sa l s ol o w e rt h a nt h a to fr a b b i to d o r c o n d i t i o n 4 ) t h e t r e n do fh i d i n gt i m ew e r ei n c r e a s i n gf r o md o m e s t i cn o r w a yr a t st ow i l dn o r w a y r a t st ow i s t a rr a t s ，b u tt h et r e n d so ff o o di n t a k e ，b e h a v i o rf r e q u e n c y , f e e d i n gt i m e a n da c t i v et i m ef o rt h r e ek i n d so fr a t sw e r ed e c r e a s i n gf r o md o m e s t i cn o r w a yr a t st o w i l dn o r w a yr a t st ow i s t a rr a t s ，a n dt h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c ef o re a c ho t h e r u n d e ro d o r sc o n d i t i o n se x c e p te x p l o r a t i o nf r e q u e n c y u n d e rr a b b i to d o rc o n d i t i o n , t h et r e n d so ff o o di n t a k e ，f e e d i n gt i m e ，a c t i v et i m ea n dh i d i n gt i m eh a dn oc h a n g e ， b u tb e h a v i o rf r e q u e n c yo fw i l dn o r w a yr a t sw e r eh i g h e rt h a nt h a to fd o m e s t i c n o r w a yr a t s u n d e rb a d g e ra n d c a to d o rc o n d i t i o n s ，t h et r e n d sk e p td e c r e a s i n gf r o m d o m e s t i cn o r w a yr a t st ow i l dn o r w a yr a t st ow i s t a rr a t s ，b u tw i l dn o r w a yr a t sh a d l e s sd i f f e r e n c ew i t ho t h e r s u n d e rw e a s e lo d o rc o n d i t i o n ，t h e r ew e r en os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c eo nf e e d i n gf r e q u e n c y ，h e a d i n go u tf r e q u e n c y ，f e e d i n gt i m ea n d h i d i n g t i m ef o rt h r e ek i n d so fr a t s b u te x p l o r a t i o nf r e q u e n c ya n dt h ef r e q u e n c yo fo t h e r b e h a v i o ro fw i s t a rr a t sw e r el o w e rt h a nt h a to fb o t hd o m e s t i cn o r w a yr a t sa n dw i l d n o r w a y r a t s 5 ) a f t e re x p o s u r eo d o r st or a t sf o rd i f f e r e n tp e r i o d , t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e o nf e e d i n gf r e q u e n c y ，h e a d i n go u tf r e q u e n c y , , f e e d i n gt i m eo fw i l dn o r w a yr a t s c o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o lc o n d i t i o n b u te x p l o r a t i o nf r e q u e n c ya n dh i d i n gt i m ea f t e r 12 he x p o s u r ea n dt h ef r e q u e n c yo fo t h e rb e h a v i o rw i l dn o r w a yr a t sw e r eh i g h e rt h a n c o n t r o lc o n d i t i o n t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo nf e e d i n gf r e q u e n c y , e x p l o r a t i o nf r e q u e n c ya n d t h ef r e q u e n c yo f o t h e r b e h a v i o rw i l dn o r w a yr a t sb e t w e e n d i f f e r e n tp e r i o d s h e a d i n go u tf r e q u e n c ya f t e r6 ha n d1 2 ho d o re x p o s u r eo fw i l d 扬州大学硕士学位论文 n o r w a yr a t sw e r eh i g h e rt h a nt h a to fo ho d o re x p o s u r e h i d i n gt i m ea f t e r12 ho d o r e x p o s u r eo f w i l dn o r w a yr a t sw a sh i g h e rt h a nt h a to fo ho d o re x p o s u r e 6 ) u n d e rd i f f e r e n to d o re x p o s u r ep e r i o d ，f o o di n t a k ea n dh i d i n gt i m ea f t e ro ho d o r e x p o s u r eo fd o m e s t i cn o r w a yr a t s w e r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h ec o n t r o l c o n d i t i o n ，b u tf e e d i n gf r e q u e n c ya f t e rl ho d o re x p o s u r e ，h e a d i n go u tf r e q u e n c ya f t e r o ho d o re x p o s u r e ，e x p l o r a t i o nf i e q u e n c ya f t e r6 ho d o re x p o s u r ew e r es i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a nt h a to fc o n t r o lc o n d i t i o n ，r e s p e c t i v e l y t h e r ew e r en os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c eo nt h ef r e q u e n c yo fo t h e rb e h a v i o ra n df e e d i n gt i m eo fd o m e s t i cn o r w a y r a t sc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o lc o n d i t i o n 7 ) u n d e rd i f f e r e n to d o re x p o s u r ep e r i o d , f o o di n t a k ea f t e ro h ，l ha n d1 2 ho d o r e x p o s u r eo fd o m e s t i cn o r w a yr a t sw e r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h a to ft h ec o n t r o l c o n d i t i o n b u tt h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo nf o o di n t a k eb e t w e e nt h e d i f f e r e n to d o re x p o s u r ep e r i o d f e e d i n gf r e q u e n c ya f t e rl ho d o re x p o s u r e ，h e a d i n g o u tf r e q u e n c ya f t e ro ho d o re x p o s u r e ，e x p l o r a t i o nf r e q u e n c ya f t e r6 ho d o re x p o s u r e o fw i s t a rr a t sw e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a to fc o n t r o lc o n d i t i o n ，r e s p e c t i v e l y t h e r ew e r e1 3 0s i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo nt h ef r e q u e n c yo fo t h e rb e h a v i o ra n dh i d i n g t i m eo fw i s t a rr a t sc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o lc o n d i t i o n 8 ) u n d e rt h ec o n t r o lc o n d i t i o n ，f o o di n t a k eo fw i s t a rr a t sw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a n t h a to fd o m e s t i cn o r w a yr a t sa n dw i l dn o r w a yr a t s a f t e re x p o s u r et op r e d a t i o nr i s k , n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew e r ef o u n db e t w e e nt h e m ，a n dt h ef o o di n t a k eo fd o m e s t i c n o r w a yr a t sa n dw i s t a rr a t sr e d u c e ds i g n i f i c a n t l y ，b u tt h ef o o d i n t a k eo fw i l d n o r w a yr a t sw a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ec o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o lc o n d i t i o n a s t h ew i l dn o r w a yr a t sw e r ee x p o s e dt oc a to d o r , o n l yf e e d i n gf r e q u e n c yr e d u c e d , h e a d i n go u tf r e q u e n c yi n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y ，a n dt h e r ew a sn oo b v i o u sd i f f e r e n c e o nf e e d i n gt i m ea n dv i g i l a n c et i m e w i t ht h ee x t e n s i o no fe x p o s u r et i m e ，f e e d i n g f r e q u e n c yi n c r e a s e da n de x p l o r a t i o nf r e q u e n c y d e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y w h e n e x p o s e dt op r e d a t i o n r i s ks u d d e n l y ，v i g i l a n c et i m eo fd o m e s t i cn o r w a yr a t s d e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y 。f e e d i n gt i m ea n da l lb e h a v i o rf r e q u e n c yw e r en e a r l yt h e s a m ew i t ht h a to ft h ec o n t r o lc o n d i t i o n ，b u tb e h a v i o ro ft i m es c a l eb e f o r eb r i g h t 范红梅：不同物种气味对褐家鼠行为的影响 p e r i o dd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y w h e ne x p o s e dt op r e d a t i o nr i s ks u d d e n l y , w i s t a rr a t s i m m e d i a t e l ys h o w e dt h ei n c r e a s i n g i n h e a d i n go u tf r e q u e n c y ，r e d u c i n gi n e x p l o r a t i o nf r e q u e n c ya n di n c r e a s i n gi nv i g i l a n c et i m e t h r e ek i n d so fn o r w a yr a t s r e d u c e dt h eb e h a v i o rg r a d u a l l yw h e nt h e yw e r ei n t ob r i g h tp e r i o d , o re v e nn o f e e d i n gb e h a v i o r i tc o u l db ec o n c l u d e dt h a tn a t u r ee n e m yo d o rr e s t r a i n e db e h a v i o ro fn o r w a yr a ta n d t h ew i l dn o r w a yr a th a da b i l i t yt or e c o g n i z et h eo d o r so ft h ed i f f e r e n ts p e c i e sa n d a d j u s t t h e i rb e h a v i o r sa c c o r d i n g l y a f t e rl o n g - t e r mc o n d i t i o n s ，w i s t a rr a t sw e r ev e r ys e n s i t i v et o e x t e r n a le n v i r o n m e n t a l f e e d i n gb e h a v i o ro fn o r w a yr a t sw a sm a i n l ya tn i g h t , a n dt h e h i 曲e s ta c t i v ef r e q u e n c yo fn o r w a yr a t sw a sa r o u n dm i d n i g h t i naw o r d ，d i f f e r e n tt y p e so f n o r w a y r a t sw o u l dt a k ed i f f e r e n tm e a s l e st ot h es a m er i s k s k e yw o r d s ：n o r w a yr a t ( r a t t u sn o r v e g i c u s ) ；o d o r ；b e h a v i o r ；n a t u r ee n e m y 扬州大学硕士学位论文 扬州大学学位论文原创性声明和版权使用授权书 学位论文原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是在导师指导下独立进行研究工作所取得的研究成果。 除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含其他个人或集体已经发表的研究成果。对本文 的研究做出贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人承 担。 学位论文作者签名：蜘 p 柏 签字日期：训。年多月乡1 日 学位论文版权使用授权书 本人完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有关 部门或机构送交学位论文的复印件和电子文档，允许论文被查阅和借阅。本人授权扬州大学 可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等 复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中 国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服务。 学位论文作者签名：缸知l 自 导师签名： 签字日期：如jd 年多月纠日 签字日期：，年 万多么 j 7 月2 日 范红梅：不同物种气味对褐家鼠行为的影响 1 文献综述 1 1 捕食风险对小型哺乳动物行为的影响 动物从事任何一项活动时，必须依据所处的环境条件和自身的能量状态进行利与弊的 权衡( t r a d e o f f ) ，从而做出相应的行为决策，以最大限度的增加个体的适合度( d i l l ，1 9 8 7 ) 。 捕食风险( p r e d a t i o nr i s k ) 是猎物种群对捕食者攻击的承受能力，也是捕食者对猎物的威 胁和限制能力，对任何突然中断动物活动的过程都可作为捕食风险( l i m a 等，1 9 9 0 ) ，它 是动物做出行为决策时所需要权衡的一个重要因子( 边疆晖和樊乃昌，1 9 9 7 ) 。在长期的 进化过程中，不同的物种在不同的选择压力下已经进化了丰富多彩的行为策略以减小捕食 风险。一种动物作为猎物，需要通过改变行为减小被捕食的风险，作为捕食者，也要通过 改变行为增加捕获猎物和完成诸如交配等活动的机会。自上世纪末期，国内外对其进行了 大量的研究( g i l l i a ma n df r a s e ，1 9 8 7 ；l i m aa n dd i l l ，1 9 9 0 ；b o n e n f a n ta n dk r d l t l e r ，1 9 9 6 ； l i m a ，1 9 9 8 ) 。 1 1 1 国外研究现状 捕食风险对猎物影响的研究多数采用捕食者气味作为应激源来研究猎物的反应。动物 的嗅觉通路主要有主嗅觉系统和犁鼻器，主嗅觉系统是具挥发性的小分子化学信号的主要 接收器；犁鼻器是非挥发性物质的接受器，是接受种内信息素( 有关繁殖、进攻，防御) 的 特殊器官( g r e e r ，1 9 9 1 ) 。 天敌动物气味对啮齿类动物的行为有明显的影响。猫( 凡坛c a t u s ) 、黄鼬( m u s t e l a ， + ， s i b i r i c a ) 、狼( c a n i sl u p u s ) 和狐狸( v u l p e sv u l p e s 等食肉动物是啮齿类动物的主要天敌 动物( g i l l i e sa n dc l o u t ，2 0 0 3 ；m a s i n ie ta ，2 0 1 0 ) 。动物对捕食者气味的反应是长期进化 的结果，属于先天的反应，且这些反应抵制习惯化( b l a n c h a r de ta l ，1 9 9 8 ；b l a n c h a r de ta l ， 2 0 0 3 a ) 。当捕食者与猎物的活动在生态上长时间分离，而进化上处于同一区域时，猎物对 于捕食者气味的刺激依然会产生可遗传的反应。普通田g ( m i c r o t u sa r v a l i s ) 与捕食者白鼬 ( m u s t e l ae r m i n e a ) 的分离时间至少有5 0 0 0 年，但其仍躲避白鼬的气味；褐家鼠( r a t t u s n o r v e g i c u sb e r k e n h o u t ) 也本能地躲避赤狐( v u t p e sv “勿留) 的气味( d i c k m a ne t 讲，1 9 8 4 ) ； w i s t a r 大鼠即使从未见过猫，但仍能对猫的气味产生迅速、持续的反应( d i e l e n b e r ge t 甜， 2 0 0 1 ) 。 捕食者或捕食气味的存在会改变猎物的活动方式。f e n n 和m a c d o n a l d ( 1 9 9 5 ) 的研究 表明，野生褐家鼠经常在夜间活动，当遇到狐狸气味之后，褐家鼠主要在白天进行活动和 2 一 扬州大学硕士学位论文 觅食，但是当捕食气味消失后褐家鼠恢复自然的夜行性活动。野生褐家鼠也能改变睡眠体 系结构以适应捕食者的主要威胁( l e s k u 甜a ，2 0 0 8 ) 。b o r o w s k 等( 1 9 9 8 ) 检测了黄鼬及 其气味对自由生活的根田鼠( m i c r o t u so e c o n o m o u s ) 空间利用的影响，结果表明，根田鼠对 其活动区域内黄鼬的反应是通过减少活动和限制活动范围来降低与捕食者相遇的次数。动 物能依据所处环境的风险水平做出相应的决策。当人工增加夜晚的光照强度或皓月当空 时，在美洲荒漠更格卢鼠科( h e t e r o m y i d e ) 啮齿动物中，除个体最大的荒漠更格卢鼠 ( d i p o d o m y sd e s e r t o 对栖息地利用无显著变化外，其余动物都显著降低对开阔生境的利用 ( b o w e r s ，1 9 8 8 ；j e n n i f e r ，1 9 8 3 ；k o t l e r ，1 9 8 4 ) 。b r o w n 等( 1 9 8 8 ) 的研究则进一步表明， 在试验动物p m e r r k z m i ，p e r o g r i a t h u sa m p l u s ，p b a i l e y i ) 中直接放入捕食者白草鹗( t y t o a l b a ) 后，所有动物都转移到灌丛中活动。 捕食风险改变动物的行为分配格局。很多动物会经历被捕食的风险，它们面临的问题 是如何分配诸如觅食、繁殖和反捕食行为( a n t i p r e d a t o r ) 的活动时间。捕食风险时间分配假 说( p r e d a t i o nr i s ka l l o c a t i o nh y p o t h e s i s ) 认为，在不断变化的风险条件下，动物应权衡觅食与 警觉的时间，在满足能量需求的同时降低被捕食的风险( l i m ae ta l ，1 9 9 9 ) 。j e d r z e j e w s k i 等( 1 9 9 0 ) 的研究表明，围栏中的欧 平( c l e t h r i o n o m y sg l a r e o l u s ) 在低捕食风险( 黄鼬粪便气 味) 下比在高捕食风险( 活体黄鼬) 下具有较高的取食行为。n o r r d a h la n dk o r p i m a k i ( 1 9 9 8 ) 首 次在野外条件下采用人工去除天敌动物的方法对田鼠的行为进行了研究，发现当捕食风险 减小时，田鼠的活动明显增加，但是其结果无法排除天敌动物种类对田鼠行为的影响。 k o i v i s t o 等( 2 0 0 3 ) 对黑田鼠的研究同样表明，在高风险下的觅食行为明显低于低风险条 件下。 捕食者不同来源的气味对猎物影响的有效性不同。研究发现啮