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a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , t w om o d e l sw i 也s i n g l ea n dc o m p e t i t i v es p e c i e sa g es t u d i e d 1 1 m a i n r e s u l t so ft h ep a p e ra r ef o l l o w i n g ：b a s e do rb i f u r c a t i o nt h e o r y , t h eh o p fb i f u r c a t i o no fa s p e c i a lt w o - d i m e n t i o nc h e m o s t a ts y s t e mi ss t u d i e d ；n 忙e x i s t e n c eo fp e r i o d i cs o l u t i o no f t h r e e - d i m e n t i o nc h e m o s t a ts y s t e mi sd i s c u s s e dw h e r et h ec o n s u m p t i o nr a t ef o rm i c r o b e g r o w t ht on u t r i t i o ni sl i n e a rf u n c t i o n 1 1 圮p a p e rc o n s i s t so f t h r e ec h a p t e r s ： i nc h a p e rl ，t h e m e a n i n go fs t u d i n gt h ec h e m o s t a tm o d e li se x p l a i n e d ；s o m e d e f i n i t i o n sa n dp r e l i m i n a r yt h e o r e m sa r ei n t r o d u c e d i nc h a p e r2 ，as p e c i f i ct w o - d i m e n s i o nc h e m o s t a ts y s t e mi sd i s c u s s e dw h e ng r o w t h r a t e 声( 二) s a t i s f i e sm o n o d - t y p e 1 1 l ce x i s t e n c eo fl i m i tc y c l eb yh o p f b i f u r c a t i o nt h e o r y 工 i so b t a i n e d m e a n w h i l e ，u s i n gf o r ms e r i e sm e t h o dw ed i s c u s st h es t a b i l i t yo fp e r i o d i c s o l u t i o n i nc h a p t e r3 ，t h r e e - d i m e n t i o nc o m p e t i t i v em o d e li ss t u d i e d f i r s t , w eo b t a i nt h er e s u l t s a b o u ts t a b i l i t yo f e q u i l i b r i u mu n d e rm i c r o b eg r o w t hr a t e 4 s ) i nd i r e c tp r o p o r t i o nf u n c t i o n s e c o n d ，u s i n gz h a n gz h i f e n su n i q u e n e s st h e o r y , w eo b t a i nt h ee x i s t e n c ea n du n i q u e n e s s o f p e r i o d i cs o l u t i o nw h e nm i c r o b eg r o w t hr a t es a t i s f i e sm o n o d - t y p e w ea l s od i s c u s sh o p f b i f u r c a t i o n , a n do b t a i ns t a b i l i t yo f p e r i o d i cs o l u t i o nw i t l ls u c c e e df u n c t i o nm e t h o d k e yw o r d s ：c h e m o s t a ts y s t e m , h o p fb i f u r c a t i o n , p e r i o d i cs o l u t i o n ，u n i q u e n e s s ， s t a b i l i t y y 1 0 0 1 3 9 8 声明 本学位论文是我在导师的指导下取得的研究成果，尽我所知，在本 学位论文中，除了加以标注和致谢的部分外，不包含其他人已经发表或 公布过的研究成果，也不包含我为获得任何教育机构的学位或学历而使 用过的材料。与我一同工作的同事对本学位论文做出的贡献均已在论文 中作了明确的说明。 研究生签名：i 訇挝童。2 0 。年月王日 学位论文使用授权声明 南京理工大学有权保存本学位论文的电子和纸质文档，可以借阅或 上网公布本学位论文的部分或全部内容，可以向有关部门或机构送交并 授权其保存、借阅或上网公布本学位论文的部分或全部内容。对于保密 论文，按保密的有关规定和程序处理。 2 9 0 薛月z 饵 南京理工大学硕士论文微生物连续培养模掣的定性分析 1 1 引言 第一章绪论 生物数学是生物学与数学有机结合的一门边缘科学，粗略地说，它包含生物数学 ( b i o m a t h c m a t i c s ) 和数学生物学两部分内容，前者着重于数学，后者着重于生物学。 本世纪之初，关于数学能否对生物形态进行数学处理，存在两种截然相反的观点： 以人文科学家达希汤姆逊为代表，认为可以；而以古生物学家戴维华生为代表，则认 为不可以随着生物数学的发展，现在看来，虽然不能用精确的数学语言来描述生物形 态的变化。但很多数学模型已能圆满地解释生物学领域中的诸多现象。数学已渗透到生 物学科的每一个角落。如生态、环境、微生物、人口、资源、发育、遗传、流行病、 农业、医药等，无一不与数学密切相关。 当代科学技术的发展有两个主要的趋势：1 生物科学的迅速发展；2 各门学科的 数学化。许多学科向生物学渗透各种边缘学科相继兴起形成了2 0 世纪科学发展的一 个显著特点生物数学就是数学与生物学相互渗透，相互结合而产生的一门具有鲜明 时代特征的新兴边缘学科。 7 0 年代正是生物数学发展势头很猛的时候，生物学家正忙着用这样那样的微分 方程来描述生物系统，他们总是企图把生物系统纳入确定性系统的框架：一个描述系 统变化规律的微分方程加上一个描述系统现状的初始条件，结果屡遭失败。实际上， 生物体本身是由动力学过程构成的耗散结构，因此在表述生物系统的方程中，一般存 在一个或多个描述系统，环境及两者之间相互作用所必须的参量，当参量变化时，方 程就会出现周期解或稳定解。此外，在确定性的微分方程和有限差分方程中，却会出 现敏感依赖初始条件为特征的非周期性的、混沌的动力学过程，这无疑向数学的发展 提出了严峻的挑战。 生物数学的诞生为生物科学的定量化研究创了条件，拓宽了生物学的研究领域， 诸如数量遗传学、数学生态学、数值分类学及数量生理学等，大大丰富了生物学的 内容，促进了生物科学的发展。很多数学模型已能圆满地解释生物学领域中的诸多 现象。由于生命科学本身固有的复杂性因素之间作用的非线性，以及生命过程的不 连续性和迟滞性，使得数学的应用不太协调，也面临一场深刻的革命，有人指出， 正是在生物数学中，非线性科学可能最终找到其重要作用。 9 0 年代以来，计算机信息处理技术的飞速发展，生命科学中建立数学模型的定 量分析工作与其前期的生物信息处理工作结合在一起，把生物数学的应用又提高到 南京理工大学硕士论文 微生物莲续培养模型的定性分析 一个新的阶段。对生物数学这门尚未发展到成熟面定型的学科又面临着概念认识上 的巨大冲击。所有这些学术发展的新动态都说明，在计算机技术飞速进步的推动下， 生物数学向着新的方向发展，正在演化成为生物学、数学和计算机科学- - 1 1 学科相 结合的边缘学科。 数学生态学目前在国际国内都是发展迅速、极其活跃的一个生物数学分支，它 又是生态学的一部分，就其所使用的数学工具来分，主要有理论生态学、系统生态 学与统计生态学。前者主要是使用常微分方程、差分方程、随机微分方程、随机过 程和线性代数等数学工具来设计与实际相近的数学模型。我国数学工作者在理论生 态学这方面，主要集中于种群动态的数学模型方面的研究。在这些研究中，特别应 该指出的是关于两种群捕食与被捕食模型正平衡点的全局稳定性、周期解的存在性 与个数问题的研究，我国学者对于h o l l i n gi 类、类、类功能性反映模型作了系 统的研究，所得到的结论在国际上是最早而且是最完整的，尤其是i 类功能性反映 的模型，自从1 9 7 5 年英国人用计算机得到两个极限环后，一直没有人能够从理论上 证明，我国学者最先从理论上证明，而逐步获得了一系列较好的结果。 微生物的连续培养一微生物发酵工程( 包括制药，食品及其它) 是一项十分复杂 的工程技术。由于生物过程的复杂性，对其进行定量分析显的尤其重要。在合理的 数学模型下，用相应的数学知识获得相应较准确的结论，再与相应的实验相比较， 无疑具有重要的意义。 微生物种群连续培养数学模型的研究属于生物数学领域，主要是应用非线性动力 系统研究微生物培养的数学模型，即恒化器模型( c h e m o s t a t 模型) 。2 0 世纪5 0 年代 初，m o n o d 等介绍了连续培养方法的基本原理，使之在理论和实践上有了较大的应用 和发展。后来，t e m p e s t 对微生物的连续培养，即恒化培养从理论、工艺和应用方面进 行了较全面的综述介绍。随之又有许多研究和专著问世，使得这一技术得到进一步的 发展和应用。连续培养技术主要用于微生物的生理生化研究，细胞和代谢产物的生产， 近年来已将这一技术用于动植物细胞的培养。 微分方程的定性与稳定性理论对微生物的连续培养模型的研究在近2 0 年取得了 丰富的研究成果国外出版的主要文献有t h e o r yo ft h ec h e m o s t a t ( s m i t h h l ，w a l t m a n p 著) 。国内，专著 j ( s ) 时， 即溢流量太大，培养室稀释太快，微生物群体将逐渐衰减。当q l 但2 = l ，则方程( 1 3 1 ) 的每个解都有 m l l m x ( t ) = 0 ： ( 2 ) 如果m 1 , a 芒：时，在r 2 内至少存在一个稳定的极限环。 6 秒力 纠篡 坼 啪 凼一讲矽一出 南京理工大学硕士论文微生物连续培养模型的定性分析 文献 1 0 利用文献 1 3 的结果，对8 ( x ) = 一+ b x ，( x ) = - l 的微生物连续培养 c + 工 的数学模型的极限环的唯一性进行了讨论，得到存在唯一稳定的极限环的充分条件 文献 2 3 对形如： 妄叫) 一赤肿) ) ， 害= 似沪h i y 的模型，其中万( 工) = x 2 ( 消耗率是非线性的) ，( x ) = ：2 了( 七 o ) 为二重饱和的情形 七十工。 进行了定性分析，得到了在第一象限内正奇点为不稳定时，围绕该奇店存在唯一稳定 的极限环；当正奇点稳定时，所有轨线( 当t 寸) 都趋于该奇点 定理1 3 3 系统 鲁= 叫( m 2 ) 一y 鲁- 【( ) x 2 - - 触抄 孙等店眦确围躺枷焉崩口一西渤存在唯一 稳定的极限环：当矿 1 且丑1 ，则! i 翼弓( r ) = o ； s 南京理工大学硕士论文 微生物连续培养模型的定性分析 ( 3 ) 如果艰 l ，0 五 l ，则上述系统的每一个解有 l i m s ( t ) = ，l i m 五( f ) = l a ，! i m 0 j l 日 目前，在常微分方程中研究的单一营养基的恒化器系统，从模型的形式上大致可 分为三类：单种群模型，两种群竞争模型，食物链模型。涉及的研究题目包括稳定性 的分析，周期解的存在性，竞争排斥原理等。所谓稳定性是指所考虑的系统是否在长 时间内保持生态平衡，即是否所有的种群都不会灭绝，而保持在一个相对稳定的水平 之内。竞争排斥原理是指若干竞争者依靠同一种资源，则只有一种竞争者能够生存下 来。 近年来，随着实验数据的积累和研究的不断深入，人们发现许多微生物种群在连 续培养过程中会出现滞后，多态振荡，混沌等非线性现象，简单的基本模型已不能解 释实验中出现的这些现象为了更准确地描述这些现象，主要可归纳为从以下几个方 面对基本模型加以改进：( i ) 引入新的增长函数；( i i ) 引入多于一种的营养；( i i i ) 引入更多的竞争者；( i v ) 引入阻碍生长的因素；( v ) 放弃营养消耗率j 为常数的假设； ( v i ) 放弃营养搅拌均匀的假设，提出营养梯度；( v i i ) 讨论营养再生或营养浓度， 死亡率随时间季节性变化的情形；( v i i i ) 考虑细胞的大小及过滤因素；( x i ) 限定营 养的数量；( x ) 引入时间滞后 1 3 3 本文研究的问题 本文主要研究单种群微生物c h e m o s t a t 模型和两微生物一营养基竞争培养 c h e m o s t a t 模型。本文作者通过研读有关文献将研究以下有关问题： 1 单种群微生物c h e m o s t a t 模型 结论l 设( s ) = 掣，万为常数，则( 1 3 4 ) 可有两平衡态和阈值名 k + s ( 1 ) 当2 l 时，一切解专( 8 0 , 0 ) ； ( 2 ) 当旯 l 但 l ，则一0 ( i i ) 当铂 1 又 1 ，并有o 1 ，则方程组( 2 1 2 ) 的所有解都有 l ，i m x ( t ) = 而m - 1 ，姆s ( r ) = 旦m - l + k , # 证明：令z ( t ) = 1 一x ( f ) 一s ( f ) ，则方程( 2 1 2 ) 等价于： 箩 一糕 凼一出凼一毽 南京理1 = 丈学硕士论文 微生物连续培养模型的定性分析 妻：栳高- 1 亿1 3 ) 显然由( 2 1 2 ) 的第一个方程有：z ( t ) = z ( o ) e 。，所以当t 寸时，z ( ，) 呻o 即( 2 1 3 ) 所有正初始条件的解的珊极限集均在：= 0 上我们再研究在：= 0 上( 2 1 3 ) 的轨线 性质，显然在z = 0 上( 2 1 2 ) 的解满足： 生：一娑一1 i ( 2 1 4 ) d t l 1 + ( k , 8 一l 净j 而且= = 0 是方程( 2 1 3 ) 的解，( 2 1 4 ) 可进一步化为 _ d x ：，( m - _ 1 ) - 了( m - - 1 ) - x - 一k , & ( 2 1 5 )一= ：r l z 1 0 ， 讲 l + ( t 万一1 ) x 因为( 2 1 5 ) 是由( 2 1 2 ) 变化而来的，所以( 2 1 5 ) 右端的分母为正又因z = l 一工一s ， 由于z = 0 ，因此不妨设x ( t ) l ，则( 2 1 5 ) 有稳定平衡点工= 铵，所有解当f 呻时有 m 一1 + 七6 l i m x ( t ) = 工，由于：= 0 ，所以有l i m s ( t ) = j 以上的讨论表明，当微生物对营养基的消耗率是常数时，并且微生物的增长率函 数取比例确定增长率型的函数时，恒化器模型的解的性态和模型( 1 3 4 ) 的结论l 相 似。 我们断定系统( 2 1 2 ) 没有周期解。现在我们考虑系统的全局性态，给出严格的数 学证明。 定理2 1 2 若x ( f ) 和j ( f ) 是系统( 2 1 2 ) 的解，那么对所有，0 有： z ( 力+ s ( f ) = l + c p 。 ( 2 1 6 ) 其中c 是依赖于x ( f ) ，s ( f ) 的初始条件。 证明：( 2 1 2 ) 的两个方程相加得 掣：l 一( ，+ x ) 即掣+ ( x + d ：1 南京理工大学硕士论文 微生物连续培养模型的定性分析 两边乘以e 。，积分得 【x ( t ) + s ( t ) l e = e + c ( 其中c 是积分常量) 两边乘以一，我们就得到( 2 1 3 ) 这里：f = 石( 0 ) + “o ) 一l = 而+ 而- 1 定理2 1 2 使得系统( 2 1 2 ) 简化成一个简单的微分方程。 我们希望证明系统( 2 1 2 ) 的解不是周期的，首先我们可考虑c 0 的情况： 由x ( t ) - i - s ( t ) = l + c e 。 对所有t 0 假设存在正实数p ，使得， x ( t4 - p ) = x ( f ) ，s ( t 4 - p ) = j ( r ) f 0 那么l + 卯。一x ( t ) = s ( t ) = s ( t + n p ) = l + 钟一“一x ( t + r i p ) 其中n = 0 ，l ，2 。 j x ( t + n e ) 一x ( t ) = c e 。( e 。驴一1 ) ( 2 1 7 ) 令f = 0 ，有：x ( n p ) 一x ( o ) = c ( e - ”一1 ) ( 2 1 8 ) 令t = p ，有：x ( n p ) 一x ( o ) = c e ”0 ”一1 ) ( 2 1 9 ) 由( 2 1 8 ) ，( 2 1 9 ) 知：若p ”一l 0 ，那么p = 0 ( 因为c 0 ) ，这是不可能的：若 e - n p l = 0 ，即p = 0 ，这也与假设矛盾。 下面考虑c = 0 的情况，即x ( o = 吖( r ) + 1 那么这些解的轨道必位于x s 平面直 线x = 一s + l 上，如果存在周期解，那么这些解必在这条直线上振荡，但由定理2 1 1 知 系统有平衡点( 即冬：宰：o ) ，当f m 时，系统都趋于平衡点，这也与有周期解矛 讲 讲 盾。 2 2 消耗率为营养基浓度的一次函数 本小节研究如下模型： 初始条件为：s o o ，而0 ， 对系统( 2 2 1 ) 作无量纲化变换，令x 2 _ j = - r = 西1 f ，则( 2 2 1 ) 可化为( 仍 用五j ，t 代替i - f ) 1 4 茄妨 莓 南京理工大学硕士论文微生物连续培养模型的定性分析 d s ：1 一j 一 竺 d t ( k x + s ) ( 一+ b s o s ) 堡= ( 誓堡_ 一l 如 d t 、k x + s 。 ( 2 2 2 ) 其中坍：丝堕 g 由简单的计算我们知道，当m 1 时系统( 2 2 2 ) 有两个平衡点：( i ) 平衡点 e o ( 1 ，o ) ，( i i ) 正平衡点e l ( j + ，矿) 其中： ，：竺! ：兰：巫：兰：兰兰兰矿；型， 2 b s o 屯 首先我们讨论零平衡点，系统( 2 2 2 ) 在e o ( 1 ，o ) 处的线性化系数矩阵为： l 一1 一三| a = l4 + 砜i 【0 研一1 j 所以当脚 1 时，a 的两个特征根一正一负，故e o ( 1 ，o ) 是不稳定的鞍点 我们现在不能在系统( 2 2 2 ) 的平衡点置( s ，矿) 的基础上讨论系统的性质，因为 置点的坐标表达式太复杂，计算并分析置点的焦点量时难度极大我们先将巨点的坐 标简化，然后再来讨论它的h o p f 分支，具体做法如下： 作变换：x = j + 工，j = j s ，则系统( 2 2 2 ) 变换为( 变换后仍用五j 替换工，j ) 其中 毒叫嚣- 1 ) 工亿： 础忍麟 一= c 一量一一 d | 媾i x + s x a + c d c = 告，c = s 系统( 2 2 3 ) 的形状与系统( 2 2 2 ) 几乎完全相同，而系统( 2 2 2 ) 的正平衡点 e ( 矿，s ) 已变成了系统( 2 2 3 ) 的正平衡点e ，1 ) 了，因为系统( 2 2 3 ) 有纵坐标为 1 的正平衡点，所以系统( 2 2 3 ) 应具有如下条件： i 南。- o l c l 一 竺 ：0 【( t i + 1 ) ( 彳+ c ) 南京理工大学硕七论文 微生物连续培养模型的定性分折 即慝x ：等p “妒等 ( 2 2 4 ) 系统( 2 2 3 ) 具有正平衡点五( 竺! = ，1 ) ，它与具有正平衡点时的( 2 2 2 ) 拓扑等价。 斤j 可以看出系统( 2 2 3 ) 正平衡点的坐标比系统( 2 2 2 ) 简单多了。这就为讨论e 点的 h o p f 分支创造了条件。 计算系统在e ( ! 掣，1 ) 点处的散度得： 斥 伽t 字d = 字+ 嚣嚣斗石( m 两- 1 ) 2 把( 2 2 4 ) 代入后得： 跏( 等，1 ) = 丽南阢勘m ( m + m c - c ) 另外我们可以计算系统( 2 2 3 ) 在e 点的线性化系数矩阵的行列式为； =盟(1+ta(彳m+-c1矿)1m 。 【以+ ，) 。 显然有以f 引理5 引理2 2 1 系统( 2 2 3 ) 的正平衡点e ( ! 娑，1 ) ，当以下条件之一成立时，必为稳定 的粗焦点( 结点) ，( 1 ) c 2 m ，且要 二兰! l _ ；当以下条件成立时，必为不 一m e 十m c 稳定的粗焦点( 结点) ，c 2 m , 且要 2 m , 且要：尝时，系统 ，m e 十柳一f 【， m c + m c 存在h o p f 分支。 现将系统( 2 2 3 ) 改写成等价的多项式系统，作变换：d t = ( k , x + s x a + c s ) d r ，并 仍记以为毋 1 6 南京理工大学硕士论文微生物连续培养模型的定性分析 鲁= ( 彳+ c s ) m s x 一盹x + s 朋+ q 弦 石d s = ( c s x k , h j ) ( 4 + 一臌 对此系统作变换：；：x 一三生，；：j 一1 ，并仍用毛j 代替- ，；，在条件( 2 2 4 ) 下 丘 把系统简化为： 妄呻州4 螂+ 芈 ( 4 蚋2 + 竿s 2 + 爿( 历一1 ) x s + c ( m - 1 ) s 2 x - k , c x 2 s 鲁= 吖+ 一l 一肼c ) 彳一伽+ l c ) c p + 【t 一1 ) c 一屯( _ + o m 舾 + 【c ( c 一1 ) - ( m c + 彳+ c p 2 - k , c x s 2 一c s 3 当善= ：二三坠时，又有4 + c = 1 罢二l _ 我们可以解出a , c 的值，然后代入以上 cm + m c c 七i c 1 ) 系统得： 垒：一粤婆善+墼j一粤x：+百(mc+m-c)(m-1)3 j 2 d t 屯0 一1 ) 也2 ( c - 1 ) c - - l 历t 2 0 - 1 ) 2 + ( m - 1 ) 2 ( c - 2 f m ) 船+ ( m c + m - c ) ( m _ ；- 一1 ) 2 $ 2 x 一( m c + m - c ) ( 了m - 一1 ) 工2 嚣 m k ，( c - 1 ) 2m k , ( c 1 ) 2 m ( c 1 ) 2 查： 塑二!：$-im2-2mc+c船+一(m-ixmc2-m2c-m2-c2+c)-x-i j ： 一= o ，_ -一xs+：一墨一 西 屯 一1 )m ( c - 1 )m k , ( c - 1 ) 2 一( m c + m - c ) ( m - 1 ) 黜2 一( m e + m - c ) ( m - 1 ) j ， m ( c i l 。m k , ( c - 1 ) 2 再对上面方程组作变换，令a t = ；m i 墨蒂咖，变换后仍用，代替f 得： 一ij _ 生；+m-1j一墨，_工2(mc+m-c)(m-1)-x4s 2 + ! = ! 翌船 = + 一j 一上工 s + j 啦 出 屯 m - 1 m k , 0 - 1 ) m ( c - 1 ) + m c - i - m - c s 2 x 一k , ( m c + m - c ) 工2 j m ( c 1 )r n ( c i x m 1 ) 南京理工大学硕士论文微生物连续培养模型的定性分析 李：一兰掣x + ，+ 出 ( 坍一1 ) 2 七j 沏2 2 m c m ( m l 、2 型黜+ m c 2 - m 2 c - m 2 m ( c 1 ) 伽 一f 2 + c n 一k , ( m c + m - c ) 淞2 一竺! 二! ， m ( c 一1 x m 1 )m ( c i x m 1 ) 上述系统在原点的一次近似行列式为： = 一l + t 、m 屯- l ， i 。r k ( m , ( c 一- 1 ) 1 2 ) ，1 = 而c - m 。( 因为坍 l ，且c 2 m ) 因此系统的线性化矩阵存在一对纯虚根 ：= 五下面我们主要做的工作就是 寻找一个合适的线性变换使得上述系统的线性矩阵化为简单的标准型矩阵。即寻找可 嗍n 尸= 瞻一爿吐幽= 一 等 一譬碧 似一1 ) 2 矩阵爿的属于特征值的线性无关的特征向量组成的矩阵为： m i 聊一l 1 ( q ，p ：) = l 屯( 届+ 1 ) t ( - 届+ 1 ) l l 11 j 这里岛，e ：为共轭复向量，通过分离它们的实虚部可以得到实形式的变换矩阵： f m 一1 ( m 一1 ) 压1 p 2 lt ( + 1 )t ( + 1 ) i l 10 j 现在我们可以作线性交换 攻； m = 高z + 币( m - 而1 ) 4 z 如观则 上述系统可化为： 皇星：妇+ m 2 - 2 m c + c + c - m c - m + r n c 2 - m 2 c - m 2 - c 2 - i - c 】i 2 一d t2 一衄+ m ( c l j + m + m ( c i 而j 广旷 一1 )一1 ) ( 埘一1 ) 。 桐鲤三誊等产肼捆等篆笔笋垮2 ； ( m e + 所一c ) ( 一m 2 + 2 m c ) 芦 十而i 丽j 厂4 1 8 南京理工大学硕士论文 微生物连续培养模型的定性分析 堕d t = 届+ 去鼍 m c 2 而- - m 2 c 而- - m 2 - c 2 - i - c 一串孟2 一塑二! ! 坐i 2 + 2 c - 3 r n i i ( m c + m - c ) ( c - m ) 2 j c 一1c 一1 m ( c 一1 y 坐塑兰些婪旦尘投+ 7 竺竺l 二一尹 m ( c 1 ) 2( f d ( m - 1 ) 对上述方程组继续做变换令d t = ；d r ，则上述方程组变化为：( 仍用x , s 代替 置了) 凼 l ，m 2 2 m c + c i 2 哪+ 面l 而 m c 2 州- m c y 一- 1 ) l m 所2 一- l c ) 2 + c 工2埘妒一l 儿所一l ， + ( m - c ) ( 2 m - 1 ) x s + ( m c + m - c ) ( = _ l - 一m ) 工2 s m ( c 1 )m ( c 1 ) 2 + 1 ( m e + m - e x - m 2 + 2 m - c ) r ， 4 am ( m d ( c n 2 查：r + ! 竺! 竺二2 m + 1 - 2 c m c 2 - m y - m 2 - c 2 + c ：l x 2 石钉+ i 卜；j r i 一 埘( f 1 ) 伽一1 ) 。 一号军 去c 笔半m 去型轰三誊型如 ( m - 1 ) ( m c + m - c ) m ( c 1 1 2 s z 善+ 土型兰竺妥矿 a 。0 一d ( m 1 ) 。 i 妄= 哪+ 4 x z + 细+ 4 x 2 5 + f 【鲁= x + 且工2 一岛，+ 马鄹+ b 4 x 2 5 岛，石+ 吃矿 其中4 = 去【等+ _ c - m - c - m + m c 2 - 石m 2 c 而- m 2 - c 2 + c 4 = 掣m ( c咖堕m 兰( c 产 一1 ) 一1 ) 1 9 宣京理工大学硕士论文 微生物连续培养模型的定性分析 蜀：|mcl-m-c一2m+1-2c一型二竺：!二翌：=!：11 1 所一1f - i r a ( e 一0 ( m n ” 马= 等毋去( 等) b = 等器1 产 厅c l - 目= 去丝帮 岛= 否1 龋 用形式级数法，令，以= ，2 + ，+ e 0 ，工) + e 0 ，毒) + 沿系统的解求全导数得： 百d f 邓警+ 誓+ 鲁邶警+ 等+ - 妄 令华z 0 ，先考察3 次齐次多项式得： x堡一粤：2b一2ajx3283xs2-2(b1a + 4 ) 石2 s s玉 1 化为极坐标，令e ( s ，工) = f 3 ( r c o s o ，r s i n o ) 皇，3 中3 ( p ) ，解之得： 只( j ，工) = 唾( 且+ 马+ 4 ) - 2 8 2 x 3 + 唾( 4 - b 3 ) - 2 a j s 3 2 a , s x 2 2 8 2 x s 2 皇厶善3 + 厶j 3 - 2 4 s x 2 2 马j 汀2 其中厶= 唔( 马+ 岛+ 4 ) 一2 岛】。厶= 噜( 4 一马) 一2 4 】 再考察竽；o 中的4 次齐次多项式得 s 誓一工鲁= m ，哪“时，w k 郴4 其中w 1 = - 3 l 2 8 2 ，= 3 厶岛+ 4 8 2 2 2 4 岛一2 岛 = 3 上l 置+ 2 4 岛一4 8 2 8 3 4 4 4 2 4 岛+ 2 日 嵋= - 2 4 马一4 蜀岛+ 3 l | 1 4 4 4 2 + 2 b e + 2 4 ，嵋= - 2 4 9 + 3 1 4 + 2 4 4 化为极坐标得： o ：( 口) = w t c o s 4 e + w 2 c o s 3 0 s i n o + w ，c o s 2 0 s i n 2 9 + w 4 c o s o s i n 3 e + w s s i n 4 口皇甲4 ( 力而 甲。c 口，= ；+ 昙嵋+ ；+ 圭c 嵋一，c z 口+ 吾c 嵋一嵋+ ，c 。s 4 口 、 2 0 南京理工大学硕士论文 微生物连续培养模型的定性分析 + w 2c o s 3o s i n g + w 4 c o s o s i n 30 = ；( 3 w i + + 3 嵋) + 甲：( 曰) 0 其中甲：( 印是周期为2 石的函数，且在 0 , 2 1 r 】的积分值为零，由于3 w l + + 3 0 ，所 以上述方程不存在周期为27 r 的解。 考察方程：豇( 口) = 甲( 口) 一( 3 w l + 嵋+ 3 w 5 ) 它应有周期为2 疗的解，记作晚( 口) ，从而 p ( s ，x ) = r 4 西( d 为4 次齐次多项式， 且品( ，4 蛾( 口) ) = r 4 q , ( 印一吾( 3 + 嵋+ 3 ) 返回直角坐标得： 吖誓+ s 警= w 。s 4 + w 2 s 3 x + w 3 x 2 s + w 4 鼎+ 1 4 , 5 x 4 - - b + w 3 m ) ( $ 2 + x 2 ) 2珊矗6 取 f ( s ，工) = s 2 + 工2 + e ( s ，工) + 丘( s ，x ) 车：x 拿一，孕+ w t s 4 + w 2 s 3 x + w 3 x 2 s + w 4 x 3 s + w s x s + o ( r ) a lo x 警= 扣+ w 3 + 3 w s ) ( 扔2 + 0 ( ，4 ) 所以当3 嵋+ 嵋+ 3 w 5 0 时原点 为一阶不稳定的细焦点 引理2 2 2 系统( 2 2 3 ) 的正平衡点e ( 竺学，1 ) ，当c 2 m ，要= ：二兰生，且 席 o埘+ 埘c c 3 w l + 鸭+ 3 嵋 2 m ) 且3 m + 坞+ 3 w 5 1 ) 并且 l ( 五1 ) ，贝l l l i m x ( t ) = o ( 1 i m y ( t ) = o ) 南京理工大学硕士论文微生物连续培养模型的定性分析 因此，为了避免出现微生物灭绝的情况，我们可以作如下假设： 啊 l ，f = 1 ，2 ；o l ，f = 1 , 2 ，o 五 五也是一样考虑) 满足，则 对于方程( 3 1 1 ) 的每一个解都有： l i m , ( t ) = ，l i m x ( t ) = 1 - ，l i m y ( t ) = 0 所谓的”竞争排斥原理”表明。若多种竞争者依靠同一资源，则只有一个竞争者 能生存下来。h a n s e n 和h u b b e h 恒化器试验证实了这一原理，而上面的定理从数学上 证明了该原理。 回顾定理的条件，o 五 l ，丑2 磊等即 2 “。k iq ，其中毛是半饱和常 数，是最大增长率，q 是流出量，从而一q 是第f 种竞争者的内禀增长率，定理 的结论可以解释为：半饱和常数相对于内禀增长率为小之竞争者赢得竞争。有意思得 是，每种竞争者开始时刻数量得多寡及消耗食物的能力对竞争结果并无影响。 然而现实中的竞争却通常显示所谓的”浮游生物悖论”现象，很多种浮游藻类可 以依赖一种或几种养料而共存。这样就产生了一个很有意思的问题：怎样对原系统进 行修正使得共存现象出现? 我们可以引入更多的竞争者，修正功能反映函数，引入周期 输入输出，引入时滞和引入扩散等。下面我们就通过修正功能反应函数和引入变消耗 率来研究微生物竞争系统是否存在空间周期解。 这里我们在模型( 3 1 1 ) 中取两种微生物的增长函数和消耗率分别为： h ( s ) = 一j ，鸬( j ) = 鸬j ；4 = 4 + j ，五= 4 + j 对系统( 3 1 1 ) 作无量纲化变换，令x = 互，j ，= 兰，；= 羔，f = 9 则方程( 3 1 1 ) 3 q s o s o 可化为( 变化后仍用j 记；，