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辐射对称的动物腔肠动物门Coelenterata,类群3:,1,2,辐射对称的动物腔肠动物门,进化地位腔肠动物的身体是由两层细胞构成的多细胞动物,身体出现了固定的辐射对称或两辐射对称;具有两个胚层;开始出现了组织分化和简单的器官,具有原始的消化腔及原始神经系统。腔肠动物在结构、生理及进化水平上超过了海绵动物,是真正后生动物的开始。若将海绵动物看作是多细胞动物进化中的一个侧支,腔肠动物是多细胞动物中最为原始的一类。所有后生动物都是要经过这个阶段发展起来的。,3,生物学特征,身体为辐射对称,有的为两辐射对称;两胚层来源的体壁构成了单一开口的原始消化循环腔,出现了细胞外消化;出现组织分化和简单器官;原始的神经系统网状神经系统和感觉器官;体壁有刺细胞;有些类群出现了世代交替现象。,4,1结构与功能,(1)体制与基本体型腔肠动物的体制是辐射对称(radialsymmetry)。通过其体内的中央轴(从口面到反口面)有许多个切面可以把身体分为2个相等的部分。这是一种原始的对称形式。这种对称只有上、下之分,没有前后左右之分。辐射对称的体制是腔肠动物对水中固着或漂浮生活的一种适应。腔肠动物的珊瑚纲中有很多是一种特殊的辐射对称,又称为两辐射对称(biradialsymmetry),即通过身体的中轴,只有两个平面能把身体分成相等的两部分,这是介于辐射对称和两侧对称之间的一种对称方式。,5,口道沟,口道,消化循环腔,6,两种基本体型,一种称为水螅型hydroidtype,适应固着生活,呈圆筒状,中胶层较薄,下端为基盘,用以固着在其它物体上,另一端是周围有触手的口。一种称为水母型medusatype,适应漂浮生活,呈伞状,中胶层比较厚,突起的一面称为外伞面,凹入的一面称为下伞面。下伞面具有垂管,垂管的末端是口,口内为消化循环腔。对1种腔肠动物来说,或只有一种体型,或两者兼有,或交替出现,这种体制与其在水中营固着生活或漂浮生活的生活方式相关。,7,水螅型与水母型,实际上,水螅型与水母型基本构造相同,将水母型上下翻转过来,其形态就与水螅型相似。,8,(2)体壁结构,由外胚层和内胚层及之间的中胶层构成。在动物的进化历程中,腔肠动物第一次出现了胚层的分化。构成腔肠动物体壁的两层细胞,分别来源于胚胎时期的外胚层与内胚层。在二胚层之间有由内、外胚层细胞分泌的中胶层。,9,水螅的结构,10,外胚层:包括上皮肌细胞、腺细胞、感觉细胞、神经细胞、刺细胞和间细胞等上皮肌细胞:形状呈“T”型,既是上皮细胞,又是原始的肌肉细胞,具有保护和运动两种功能。细胞靠中胶层的一边与身体纵轴平行向两个方向伸延成突起,其中具肌原纤维。皮肌细胞收缩时虫体和触手缩短变粗。腔肠动物的肌肉组织和上皮组织还没有完全分化。,11,皮肌细胞,12,13,外胚层的腺细胞长柱状。触手处分布的腺细胞的分泌物有润滑作用,可使食物容易进入消化循环腔。固着生活的腔肠动物在固着处常有较多的腺细胞,分泌的粘液帮助动物附着。外胚层中还有比较多的间细胞,属没有分化的细胞。间细胞一般较小,圆形,常成堆或零散地分布在皮肌细胞的基部,内胚层中很少。间细胞可以分化成皮肌细胞、刺细胞和性细胞等。,14,刺细胞是腔肠动物特有的一种攻击及防卫性细胞。在水螅类分布于外胚层中,特别是在口区、触手等部位,在钵水母及珊瑚类除了分布于体表及触手外,消化腔的胃丝、隔膜丝(内胚层)上也有大量的分布以帮助捕食。刺细胞由间细胞形成后移至外胚层的皮肌细胞内或皮肌细胞之间。刺细胞外端有一刺针,内部有细胞核和刺丝囊,囊的顶端为一盖板,刺丝囊内有细长盘卷的刺丝。刺细胞受到刺激时,不通过神经系统即产生反应,刺丝向外翻出,形成不同长度的刺丝,把有毒物质射入捕获物的体内,用以捕食及防卫。,15,刺细胞,16,腔肠动物的细胞,17,每个刺细胞仅能排放一次,但可以由间细胞不断地补充及更新。根据其排放出的刺丝囊及刺丝的形态、腔肠动物的刺丝囊有30多种,但每种动物一般有l7种不等。例如水螅有四种,一种是穿刺刺丝囊,用以穿刺并释放毒液;一种是缠绕刺丝囊,这种不释放毒液、但能缠绕捕获物;还有两种是粘着刺丝囊,它们所排出的刺丝具有粘着及捕食功能。前两种刺丝囊对化学刺激,特别是对食物刺激比较敏感,后两种对机械刺激敏感。有人观察水螅在一次捕食时可以排放出触手上25的刺丝囊,并在48小时内更新。,18,粘着刺丝囊,缠绕刺丝囊,穿刺刺丝囊,19,刺细胞释放,20,有的腔肠动物其刺丝囊的毒素甚至对人也造成麻痺作用,如一些大的水母或海蜇螫刺人体后,可造成严重创伤。有人对刺丝囊里的毒性物质的成分性质进行了些研究,探索刺丝囊毒素作为新的药物来源或其他生物医学化合物的可能性,发现在4种腔肠动物的提取物中有抗肿瘤的作用。,21,外胚层内还有感觉细胞。细胞体长形,垂直于体表,其体积很小,细胞质浓,端部有感觉毛,基部与神经纤维相连。感受各种刺激,然后经神经细胞作用于效应器或细胞。感觉细胞分散在皮肌细胞之间,特别在口的周围、触手和基盘上较多。,22,神经细胞位于外胚层细胞的基部,接近于中胶层的部分,平行于体表排列。神经细胞主要为多极神经细胞,还有双极神经细胞。神经细胞的突起彼此连接起来形成网状,故名网状神经。传导刺激向四周扩散,所以当其身体的一部分受到较强的刺激时,全身都发生收缩反应,以避开有害刺激。,23,神经系统,24,内胚层,包括内皮肌细胞、腺细胞和少数感觉细胞和间细胞。内皮肌细胞肌原纤维的方向环绕身体纵轴,收缩时虫体和触手变细伸长。内皮肌细胞可以形成伪足,吞噬食物后形成食物泡,行细胞内消化(亦称营养肌细胞)。有的皮肌细胞具有鞭毛,能打动消化循环腔内的水流。内胚层的腺细胞长形,顶端膨大,分泌消化酶到消化循环腔中,使较大的食物能在腔中初步消化,即细胞外消化(extracellulardigestion)。,25,中胶层,中胶层是由外胚层和内胚层共同分泌的物质构成的,主要以胶原蛋白形式存在。一般水母型的中胶层厚,而水螅型的薄。某些腔肠动物的外胚层或内胚层细胞也会进入中胶层。中胶层像是有弹性的骨骼,对身体起支持作用。,26,(3)消化循环腔,消化循环腔又称为肠腔,是胚胎发育中的原肠,它有胞外消化的功能,并且能将消化后的营养物输送到全身。消化循环腔只有一个开口,是胚胎发育时的原口,既是摄食的口,又是消化后渣滓的排放处,兼有口和肛门两种功能。,27,消化循环腔内壁的腺细胞分泌的主要是蛋白酶,一般不能消化淀粉。蛋白酶可以在8-12小时内将捕获的食物分散消化(细胞外消化)。与此同时一些食物颗粒由内皮肌细胞吞入,进行细胞内消化,不能消化的食物残渣由口吐出。,28,水螅型,珊瑚纲动物的外胚层从口的地方向内凹陷,形成口道。,29,水螅以各种小甲壳动物(如蚤类、剑水蚤等)、小昆虫幼虫和小环节动物等为食。以触手捕食,被捕的食物可比水螅大很多倍。触手将捕获物移向口部,由于捕获物受刺丝的损伤放出谷胱甘肽(glutathione),在该物质的刺激下,水螅口张开,食物进入消化循环腔。如把商品谷胱甘肽放在盛有水螅的水中,即使没有捕获物,水螅也表现出取食的动作。在消化腔内,由腺细胞分泌酶(主要为胰蛋白酶)进行细胞外消化,经消化后形成一些食物颗粒,由内皮肌细胞吞入进行细胞内消化。食物大部分在细胞内消化。消化后的食物可储存在内胚层细胞或扩散到其他细胞。不能消化的残渣再经口排出体外。,30,食物,刺丝杀死,触手捕捉,口,细胞内消化,细胞外消化,内胚层吸收输送到身体各部分,残渣从口排出,31,原始消化腔出现的生物学意义,腔肠动物第一次出现了胚层的分化,由内外胚层细胞所围成的体内的腔,相当于胚胎发育中的原肠腔。具有消化的功能,可以行细胞外及细胞内消化。因此,可以说从这类动物开始有了消化腔。这种消化腔又兼有循环的作用,它能将消化后的营养物质输送到身体各部分,所以称为消化循环腔(gastrovascularcavity)。有口,没有肛门,消化后的残渣仍由口排出。它的口有摄食和排遗的功能。与高等动物比较,可以说腔肠动物相当于处在原肠胚阶段。腔肠动物不仅具有细胞内消化,还最先出现了细胞外的消化过程,这是动物向高等发展的重要步骤。对动物更有效地取食与消化,提高新陈代谢的能力具有重要的意义。所以腔肠动物体壁包围的消化腔具有重要的生理机能。,32,(4)神经系统,腔肠动物是最早出现神经结构的多细胞动物。中胶层靠近外胚层的一侧分布很多神经细胞,主要为多极的神经细胞,有多个树突,互相联络成网状。这些神经细胞与感觉细胞和皮肌细胞相联系。感觉细胞接受刺激后,通过神经细胞传导刺激到皮肌细胞(效应器),对外界的刺激作出反应。由于是多极神经元,神经传导不定向,也就是没有神经中枢。这种原始的神经系统称为网状神经系统。,33,水螅就只有一个神经网,但大多数腔肠动物除了表皮的神经网之外,在胃层的基部也有一个神经网,这两个神经网或是完全独立的,或有纤维相联。,34,水螅的神经系统,35,36,(5)呼吸与排泄腔肠动物没有专门的呼吸器官,通过体壁细胞与溶于水中的氧进行气体交换,并把二氧化碳排入水中。腔肠动物消化循环腔内的细胞也可以进行气体交换。腔肠动物也没有专门的排泄器官,代谢产生的废物也由体壁的细胞排出。,37,2繁殖和生活史,腔肠动物具有无性生殖和有性生殖两种繁殖方式。无性生殖通常是出芽生殖,即母体的一部分长成芽体,芽体长大后脱离母体成为新个体,如水螅。群体生活的种类中,芽体不脱离母体,始终留在母体上而形成一个复杂的群体,如薮枝螅。,38,出芽生殖,39,有性生殖,多为雌雄异体,或雌雄同体、异体受精。性细胞由间细胞形成,有的起源于外胚层,有的起源于内胚层。卵子和精子完成受精过程后,受精卵经过卵裂和囊胚阶段,大多在原肠胚阶段发育为浮浪幼虫,体表长满纤毛,能游动,体内充满内胚层的细胞,没有开口。浮浪幼虫自由生活一段时间后,附着在海底固体物上,再发育成为新个体。,40,水螅的有性生殖,水螅是雌雄同体,卵巢位置比精巢更靠近基盘。精子成熟时精巢壁破裂,精子进入水中。卵巢细胞中只有一个卵细胞能发育成熟,其它细胞只起营养作用,卵细胞成熟时卵巢破裂使卵露出。,41,由于卵巢和精巢不会同时成熟,因此水螅是异体受精。受精卵经卵裂发育形成一个实心的原肠胚,外胚层分泌一层几丁质保护层,胚胎发育暂停,从母体落入水底。当环境适宜时,胚胎的保护层破裂,逐步发育成一个水螅新个体。,42,海月水母,漂浮生活,体盘状,白色透明。伞的边缘生有触手,并有8个缺刻,每个缺刻中有一个感觉器(触手囊)。内伞的中央有一呈四角形的口,口的四角上伸出4条口腕。,43,海月水母的有性生殖,海月水母是雌雄异体,卵子和精子分别排到体外,在海水中进行体外受精,或精子进入雌体消化循环腔中的卵巢进行受精。受精卵发育成为浮浪幼虫,浮浪幼虫沉入水底,在固体物上附着,失去纤毛,发育成一个螅状幼体(水螅体无性世代)。螅状幼体以横裂方式由顶而下分层形成钵口幼体,再继续分层横裂形成横裂体。横裂体的个体从顶端依次脱离母体形成碟状体。碟状体逐渐发育成为新的海月水母个体(水母体)。成熟雌雄个体再分别产生精子和卵子(有性世代)。,44,45,海月水母的有性生殖,46,47,世代交替,腔肠动物存在着世代交替现象。即有一些水螅型和水母型同时存在的种类,水螅期以无性生殖(即出芽生殖)的方式产生水母型个体。水母型个体脱离母体后,以有性生殖的方式产生水螅型个体。这种无性生殖与有性生殖交替进行的现象称为世代交替。,48,世代交替,49,薮枝螅,薮枝螅是水螅型群体,营固着生活,固着物上匍伏的部分叫螅根,直立的叫螅茎,有由外胚层分泌的几丁质形成的外骨骼。螅茎上长出不同的个员:具有触手和口,专门捕食的营养个员称为水螅体,外面被螅鞘包围。没有口和触手的棒状生殖个员称为生殖体,外面被生殖鞘包围。个员间互相联结的体壁称共肉,成管状,个员间的消化循环腔以此相通,共肉外面被围鞘包围。,50,51,薮枝螅具有典型的世代交替:无性世代的水螅型群体中的生殖体,以无性生殖的出芽方式而产生有性世代的水母体。水母体有雌雄之分,分别产生精子与卵,精卵在水中结合后,受精卵发育成为浮浪幼虫,浮浪幼虫再发育成为薮枝螅的无性群体。其无性世代(水螅体)存活时间较长,有性世代(水母体)生存时间较短,产生性细胞以后即死亡。薮枝螅的水螅体发达,而水母体不发达。,52,薮枝虫的生活史,53,薮枝虫的生活史,54,水螅纲(Hydrozoa),55,水螅型与水母型的形态比较,56,3腔肠动物的分类,腔肠动物绝大多数生活在海洋中,少数生活在淡水里,现存11O00余种,分属三个纲。水螅纲Hydroza:群体或单体生活;少数生活在淡水中,多数种类生活史中具有水螅型和水母型两个世代;水螅型无口道;水母型具缘膜;刺细胞存在于外胚层,生殖腺由外胚层产生。,57,水螅纲,58,水螅纲代表,59,硬水母目:均为水母型,无水螅型,生活史中经浮浪幼虫和辐射幼虫阶段后发育成水母型个体,是原始类群。水螅目:水螅型发达,水母型即使存在也不发达,多为沿海常见种。水螅珊瑚目:群体生活,只有水螅型,生活在热带浅海,能分泌碳酸钙外骨骼。管水母目:大型漂浮生活的水母型群体,身体由共肉茎将很多水母型和水螅型个体紧密联结在一起。,60,水螅纲的各种动物,履状钟螅,小舌水母,海筒螅,桃花水母,钩手水母,61,钵水母纲Scyphozoa:,生活在海洋中的大型水母,不具缘膜,无水螅型或水螅型不发达;口道短;不具骨骼,内、外胚层均有刺细胞,生殖细胞由内胚层产生。是腔肠动物中经济价值较高的一类动物。十字水母目:营固着生活,身体由水螅型和水母型联结形成,上伞面延长成柄状,伞成杯状。立方水母目:伞部和伞缘成立方形,伞缘触手形成足叶,触手上的刺细胞毒性很大。,62,冠水母目:水母体外伞中部呈一紧缩沟,将伞面分为上下两部分。如缘叶水母。旗口水母目:常见水母,多生活在沿海,伞缘有8到多个缺刻,缺刻中有触手囊。如海月水母。根口水母目:与旗口水母目相似,但伞缘无缺刻,有触手囊,口封闭,口腕愈合形成很多小的吸口。如海蜇。,63,64,钵水母纲的各种动物,高杯水母,灯水母,霞水母,海蛰,65,珊瑚纲Anthozoa,腔肠动物中最大的一个类群,约有7000多种,全部为水螅型,无水母型,群体或单体生活,口道发达,大多数可以形成骨骼,生殖腺由内胚层产生,内、外胚层均有刺细胞,消化循环腔内有隔膜。,66,珊瑚纲(Anthozoa),67,八放珊瑚亚纲:均为群体,个体通过共肉相连,个体为八放两辐射对称,只有一个口道沟,骨骼角质或钙质,由中胶层内的造骨细胞形成,一般在体内形成分散的骨针。海鸡冠目:群体,体软,无中轴。骨骼为散在的骨片或结合成骨管。如海鸡冠。海鳃目:群体,部分呈羽状或棒状,柄部埋于泥沙中,有角质或石灰质的中轴。如海仙人掌。柳珊瑚目:树状群体,内部有石灰质或角质的骨轴,外部有散在的骨片。如红珊瑚。,68,六放珊瑚亚纲:群体或单体,骨骼钙质,由外胚层发生。群体的个体小,六放双辐射对称,无口道沟,通过共肉相连。六放珊瑚亚纲的单体一般有两个口道沟。海葵目:体软,无骨骼,触手众多。如细指海葵角海葵目:形如海葵,但较细长,触手两圈。如角海葵石珊瑚目:大多是群体,外骨骼钙质,甚致密,个员在外骨骼的杯状凹陷中。如鹿角珊瑚。角珊瑚目:树状或羽状的群体,有黑色的角质管轴。如角珊瑚。,69,口道,咽,消化循环腔,70,珊瑚纲的各种动物,海鸡冠,海仙人掌,角海葵,丛柳珊瑚,海鳃,红珊瑚,鹿角珊瑚,角珊瑚,石芝,菊花珊瑚,71,72,4生物学与生态习性腔肠动物均营捕食生活,一般以甲壳类、软体动物等小动物为食。腔肠动物具有有毒的刺丝囊,其它动物一般不以腔肠动物为食,但有一些鱼类(翻车鱼)以水母为食,也有少数鱼、蟹以及海星等以海葵为食。与腔肠动物共栖的动物很多,僧帽水母触手之间有小鱼,分享水母捕食的食物。海葵附着在寄居蟹寄居的螺壳上,寄居蟹借海葵的刺细胞御敌,而海葵也借寄居蟹可以移走,得到更多的食物。,73,有些腔肠动物体内共生有虫绿藻或虫黄藻,它们除利用腔肠动物的代谢产物为己所用,还可以通过调节腔肠动物组织中二氧化碳的浓度而影响其钙的沉积。腔肠动物则可以利用体内共生藻类的光合作用获得氧气。很多腔肠动物的骨骼对珊瑚礁和珊瑚岛形成起着十分重要的作用。由于石珊瑚的大量繁殖,它们的石灰质骨骼不断在海洋中堆积起来,经过漫长的历史年代便形成了珊瑚礁或珊瑚岛。,74,75,76,77,5腔肠动物的系统发生,腔肠动物是真正多细胞动物的开始。从其个体发育看,一般海产的腔肠动物,都经过浮浪幼虫的阶段,由此可推想:最原始的腔肠动物是能够自由游泳的、具纤毛的动物,其形状像浮浪幼虫,即梅奇尼柯夫所假设的群体鞭毛虫,细胞移入后形成为原始两胚层的动物,发展成腔肠动物。,78,在现存的腔肠动物中,水螅纲无疑是最低等的一类。因为其水螅型与水母型的构造都比较简单,生殖腺来自外胚层。钵水母纲水螅型退化,水母型发达,结构较复杂。珊瑚纲无水母型只有结构复杂的水螅型。后2纲的生殖腺又都来自内脏层,因此可以认为,钵水母纲和珊瑚纲可能起源于水螅纲沿着不同的途径发展而来的。钵水母纲是水母型的进一步复杂化,珊瑚纲则可能是原始的水螅型进化而水母型退化的结果。,79,经济意义水母中有些具有经济价值,如我国渔民捕获海蜇后将腕部和伞部分离,加石灰和明矾,压榨除去水分,洗净后加食盐腌制。伞部叫海蜇皮,腕部叫蜇头。水母中有些会造成危害,如长须霞水母触手刺细胞释放的毒素,使人感到皮肤剧痛、呼吸困难和麻痹,严重时因心跳停止而死亡。但也可利用这些毒素进行生物医药研究,如一些抗肿瘤药物。,80,附:栉水母动物门Ctenophora,栉水母动物生活在海洋中,营漂浮生活,目前已知90余种。栉水母动物身体透明,与腔肠动物一样也具有两个胚层,体壁结构与钵水母相似,但多数种类体内没有刺细胞而有粘细胞,粘细胞半圆形,下端有长丝,可伸入中胶层中,细胞表面有许多粘着颗粒,与捕获物接触时可释放出粘液以捕获食物。因此粘细胞有帮助捕食的作用。,81,栉水母的身体两辐射对称,中胶层发达,身体具有8行栉带,栉带上有成行的栉板,栉板上有纤毛。运动靠纤毛摆动和栉板下肌纤维收缩来进行。栉水母的体壁结构相似于钵水母,但其中胶层中包含有外胚层来源的变形细胞及肌纤维,肌纤维为平滑肌,排列成网状。栉水母的神经系统也是存在于上皮下的神经网,由于栉带的运动作用,神经网已向栉带处集中,形成8条不发达的神经索。这些神经索支配着栉带上纤毛的协调运动。,82,各种栉水母动物,带栉水母,瓜水母,瓜水母,83,唯一的感官是反口面的顶器,它是由表皮内陷形成的一个凹穴,穴内有表皮细胞分泌形成的平衡石(statolith),石下有4束纤毛起平衡调节作用,纤毛束向外延伸形成分叉的纤毛沟(ciliatedfurrow),再通向栉带。当动物倾斜时,平衡石改变了一侧纤毛束的压力,再通过纤毛沟将刺激传向栉带,以调整栉板上纤毛摆动的速度,使身体恢复平衡。栉水母动物雌雄同体,生殖腺发生在消化循环腔内,精子和卵经口排到水中,受精卵在发育中经过一个自由游泳的球形的球栉水母幼虫(cydippidlarva)再发育成成虫。,84,综上所述,栉水母动物多数营漂浮生活,身体两辐射对称,呈水母型。中胶层发达,内有肌纤维,具复杂的消化循环腔。个别种类还有刺细胞。基于这些特征说明栉水母类与钵水母类的亲缘关系是很近的,故有人认为栉水母是由硬水母类发展而来。但又因栉水母类具有栉带、顶器、粘细胞以及特殊的幼虫期等都不同于钵水母类,特别是中胶层中的肌纤维可能是来自原始的中胚层,因此有人主张它们是独立发展起来的一枝。这些不同的看法还有待进一步地去证实。,85,动物

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