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a b s t r a c t f o ll o w i n gt h er a p i dd e v e l o p m e n to f e c o n o m y , t h ed is c h a r g eo f i n d u s t r i a la n da g r i c u l t u r a lw a s t e w a t e ra n dd o m e s t i cs e w a g ei nc i t i e sa r e i n c r e a s i n g ,a n dt h ee u t r o p h i c a t i o ni nc o a s t a ls e aa r e ab e c o m e st ob ew o r s e a sar e s u l t ,r e dt i d eb u r s t so u tm o r ea n dm o r ef r e q u e n t l y ,a n di th a sb e e n as e r i o u s9 1 0 b a lp r o b l e mo fo c e a ne n v i r o n m e n t a st h em a i nm a t t e rl e a d i n g t or e dtid e ,o c e a np h y t o p l a n k t o nh a sb e e naf o c u so fr e s e a r c h e s i no u rs t u d i e s , c r y p t o m o n a ss p w a sc h o s e na st h em o d e la l g a w e d i s c u s s e dt h ei n t e r a c t i o ne f f e c t so fp h o s p h o r u sa n di r o no na l g o u sg r o w t h i nt h ew a yo fm a r i n ec h e m i s t r y a n dt h e m a i nr e s u l t sw eg o ta r ea sf 0 1 l o w s : 1 d i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n so fp h o s p h o r u sa n di r o ni nt h em e d i u m ,a n d a d d i n ge d t ao rn o td ol i t t l ee f f e c to nc e l l u l a rs h a p eo fc r y p t o m o n a ss p a n dt h ec e l ls i z ea n dp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o ni n s i d ea r eb o t hd i m i n i s h i n g a l o n gw i t ht h ei n c r e a s i n go fp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o ni nt h em e d i u m 2 a d d i n ge d t at ot h em e d i u mw i l lb ep r o p i t i o u st oa b s o r b i n go fi r o n 3 n o to n l yp h o s p h o r u sa n di r o n ,b u ta l s ot h ei n t e r a c t i o ne f f e c t so f t h e mh a v ee x t r e m e l yo b v i o u si n f l u e n c et ot h eg r o w t ho fc r y p t o m o n a ss p a n dt h eo p t i m i z a t i o no fp h o s p h o r u sa n di r o nc o n c e n t r a t i o n st oc r y p t o m o n a s s p w il lb e5 0 “m o l lp h o s p h o r u sa n d5 0 r u n o l lir o n 4 w i t h o u tp h o s p h o r u sa n di r o nl i m i t s , t h eb i o m a s so fc r y p t o m o n a ss p h a sah i g hp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t ht h er a t i oo fp h o s p h o r u st oi r o ni n t h em e d i u m t h e b i o m a s sw i l l r i s eu pa l o n gw i t ht h ei n c r e a s i n go f p h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o n ,b u td r o pd o w na l o n gw i t ht h ei n c r e a s i n go fi r o n c o n c e n t r a tio n 5 w h e np h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o ni n c r e a s e s ,t h ec o n s u m p t i o no fi r o ni n t h em e d i u mp r e s e n t sap a r a b o l at r e n d t h em a x i m u ma p p e a r sa tt h ez o n e s o fa b u n d a n tp h o s p h o r u s b u tt h ev a r i e t yt r e n do fi t su s i n gr a t ei so p p o s i t e t ot h ec o n s u m p tio n 6 t h es a t u r a tio ns p o to f1ig h tt oc r y p t o m o n a ss p isb e t w e e n7 0 0 0t o 1 0 0 0 0l u x w i t h t h es a m ec u l t u r et i m e ,t h ec o n s u m p t i o no f i r o ni nt h e m e d i u mw i l lr i s eu pa l o n gw i t ht h ei n c r e a s i n go f1 i g h ti n t e n s i t y ,b u tt h e c o n s u m p t i o no fp h o s p h o r u sw i1ld r o pd o w na l o n gw i t h t h ei n c r e a s i n go f l i g h ti n t e n s it y k e yw o r d s :p h o s p h o r u s ,i r o n ,i n t e r a c t i o ne f f e c t s ,c r y p t o n o m a ss p ,g r o w t h 浙江大学学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果,也不包含为获得浙江大学或其它教育机构的学位或证书而使用过 的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并 表示了谢意。 研究生签名:燃日 浙江大学学位论文使用授权声明 浙江大学、中国科学技术信息研究所、国家图书馆有权保留本人所送交学位论文的复 印件和电子文档,可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。本人电子文档的内容 和纸质论文的内容相一致。除在保密期内的保密论文外,允许论文被查阅和借阅,可以 公布( 包括刊登) 论文的全部或部分内容。论文的公布( 包括刊登) 授权浙江大学研究 生部办理。 研究生签名:燃翩签名:拯叁驾日期:趔:垃 蛾4 大学硕上学位论文磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 呻t 。m 。n a ss p ) 生长的影响 第一章绪论 沿海水域的富营养化以及由此而导致的赤潮已成为当前海洋环境的一个突 出问题。虽然赤潮在古代己早有记载,只是近年来,特别是2 0 世纪6 0 年代以 来,随着沿海水域污染的日趋严重,赤潮在亚洲、美洲、欧洲等许多国家沿海 水域相继频繁发生,人们对于赤潮的认识才越来越深入。随着赤潮发生的频率 不断地增加,影响的范围也在不断的扩大,这在一方面严重地破坏了海洋生态 环境,另一方面也危及到海产养殖业和人类健康,因而赤潮问题已引起越来越 多的沿海国家的关注。2 0 世纪9 0 年代以来国际上赤潮研讨会频繁召开,这促 进了各国赤潮研究的迅速发展。美国在藻类分子学领域,加拿大在有毒藻类方 面、日本在藻类分类学方面,西班牙在赤潮发生机理方面均有新发现和新成果。 随着新技术的运用和多学科的交叉,当前赤潮研究有从宏观向微观化、分子化 方向发展的趋势。我国的赤潮研究步入2 0 世纪9 0 年代以后发展也较快,赤潮 发生机理的研究列为国家自然科学基金重大项目,我国在赤潮藻类的分类、分 布、萌发等研究中也取得了显著的进展,特别在现场监测和数学模型方面成果 显著,在国际上占有一定地位( 梁松等,2 0 0 0 :苏纪兰,2 0 0 1 ;张建辉等,2 0 0 2 ) 。 赤潮的发生是一个复杂的过程,是由许多因素诸如海况、水文、气象、理 化因子、生物自身特性等综合作用的结果,而各因素之间的相互作用及其动态 变化过程的分析,则要依赖于数据库的建立和数学模型的研究。现在国际上的 研究大多集中在赤潮的形成机制、赤潮藻类的分类,赤潮的预防和控制等方面。 但营养盐是赤潮发生的物质基础,一些富营养化程度严重的海域往往也是 赤潮多发地区。富营养化与赤潮形成之间的关系非常复杂,不同的赤潮生物对 营养盐有不同的响应,营养盐的含量和组成结构将导致浮游植物生物量和种群 的变化。由于地理环境、外来输入等环境因素的差异,不同海域的营养盐含量 分布、组成结构大不相同,对浮游植物群落及赤潮形成的影响也各有其特点。 磷是最重要的营养( 生物) 元素之一,因此,研究磷等营养盐对赤潮的潜在影 响具有重大的意义。 铁是限制海洋浮游植物初级生产力的重要因素,是动植物生长的必需元素 这一观点是由g r a n ,m a n i n 等人首先提出。他们于1 9 9 1 年提出“大洋中有许多 高营养盐、低叶绿素( h n l c ) 海域的存在的一个重要原因是生物可利用性铁的浓 度偏低 这一观点。近年的研究也表明,不仅是h n l c 海域,在其他海域铁也 扮演着极为重要的角色。如果人们提高海水中生物可利用性铁的浓度,就可以 使提高浮游植物初级生产力更加成为可能。因此降低大气中c 0 2 量而提高“负 温室气体 d m s 的含量也有更大可能,于是铁就可以控制全球气候变化,阻碍 “温室效应 。所以,研究铁对海洋浮游植物初级生产力的限制对研究c 0 2 海 浙江火学硕士学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 唧t 。m 。n a ss p ) 生长的影响 气交换和全球气候循环将有重大意义。而铁在海洋中的形态研究、铁的限制浓 度和其他限制因子之间的关系,是研究铁对海洋初级生产力的影响的重要基础。 然而,从化学角度研究铁被海洋微藻吸收的生物可利用形式的转化,从海 洋化学角度分析磷等常量营养盐与铁这种微量金属之间的相互作用对微藻生长 的影响等研究工作目前开展较少。本实验围绕磷和铁,通过改变培养液中的磷 和铁的绝对含量,达到变化其相对比值的目的,由两者在整个培养体系过程中 的绝对含量和相对含量变化来讨论它们对海洋微藻生长效应的交互作用,由此 正确认识铁对初级生产力的限制及和其他限制因子的大体关系。为进一步研究 海洋中铁对初级生产力的影响打下基础,为提高海洋初级生产力以及更高级生 产力等重要科技问题作一些基础工作,为赤潮的防治提供一些藻类生理学上的 依据,同时也为隐藻在生物医学等其他领域的应用提供培养资料。 浙江大学硕士学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 叫p t 。m 。n 雏s p ) 生长的影响 第二章文献综述 赤潮( r e dt i d e ) 是指在一定的环境条件下,水域中的某些微生物( 包括浮 游植物、原生动物或细菌等) 在短时间内大量地繁殖或聚集而引起水域颜色异 常和水质恶化的现象,亦称红潮。赤潮常发生在近海海域,江河、湖泊也可看 到类似现象。赤潮主要为红色、褐色,但不都是红色,不同生物引起海水不同 的变色,赤潮只是各种颜色潮的统称( 华泽爱,1 9 9 4 ;张水浸等,1 9 9 4 ) 。随着 海洋开发和沿海工业、人口的增长,赤潮的爆发越来越频繁,面积也越来越大 ( 见图2 1 ) ,成为世人关注的焦点之一,成为国际科学研究的热点和前沿。 图2 1 世界范围内赤潮发生的区域分布( 中国海洋信息网) 针对“赤潮生物的爆长和骤亡,越来越多的学者在研究其发生原因、生长 机理、环境影响因子等,期望能预防和控制“赤潮”的发生。限制浮游植物生长 和光合作用的主要环境因素是光、温度和营养盐。其中营养盐是生态系统的物质 基础,直接影响浮游植物的初级生产力和生物资源的可持续利用。因而浮游植物 的营养盐限制成为近年来国际上的研究热点之一。长期以来,在营养盐对赤潮藻 生长特性的研究中,普遍认为氮和磷是两个重要的限制因子。海洋生物学家多数 认为氮是海洋环境中藻类自然种群生长的限制因子,而湖泊生物学家则倾向于磷 是湖泊中净有机碳生产的主要限制因子,从而使科研人员在氮、磷限制条件下开 展了大量的研究工作。 浙江大学硕+ 学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 狮t 。m 。n 舔s p ) 生长的影响 随着研究的深入,微量重金属对赤潮藻生理生态的影响越来越引起了人们的 重视,近年来也取得了一批研究成果。赤道太平洋地区的表层水域经常有高的硝 酸盐浓度和磷酸盐浓度,但是浮游植物的生物量相对较低。这种“高营养盐,低 叶绿素( h i g hn u t r i e n ta n dl o wc h l o r o p h y l l ,h n l c ) ”现象曾被归因于“上一 下 摄食压力,从而阻碍浮游植物充分利用可以获取的营养。1 9 8 8 年,m a r t i n 等人报道了在亚寒带北太平洋地区表面大洋水体中铁水平异常地低,浓度在0 0 5 到2n m 0 1 l 之间。此后,对某些h n l c 地区铁限制初级生产力的观点引起了同行的 关注和争论。 含铁蛋白对赤潮藻的光合作用和呼吸链的电子传递必不可少,且与硝酸盐及 亚硝酸盐的还原、氮气的固定、叶绿素的合成以及一系列其它的生化合成和降解 反应直接相关,铁硫中心铁氧还蛋白是s 0 。2 一还原、n 0 3 一还原、n 。固定反应的电子供 体,叶绿素和藻胆色素的生化合成依赖于铁的营养状态,受铁限制的藻细胞具有 较低的色素浓度。而且光系统i 和光系统ii 的许多组分也含有铁。如细胞色素 b 。一f f e s 、铁氧还蛋白及细胞色素c 中都含有铁原子,因此,铁同时也是电子传 递系统的必要组分之一。此外,铁还作为过氧化氢酶、过氧化物酶和一些超氧化 物歧化酶的组分参与氧的循环,它还在三羧酸循环的顺乌头酸酶中起作用,含铁 的催化剂通过调节酶活性,从而在细胞代谢过程中起着重要的作用。此外,由于 硝酸盐和亚硝酸盐还原酶中含有铁原子,铁的营养状态还能影响浮游植物对硝酸 盐的吸收。 2 1 赤潮的发生、危害及防治 2 1 1 引发赤潮的生物种类和生物量指标 发生赤潮的生物类型主要为藻类,在4 0 0 0 多种中,目前已发现有2 6 0 多种 浮游生物能引起赤潮,有6 3 种在我国引起过。其中硅藻有2 4 种,甲藻3 2 种、 蓝藻3 种、金藻1 种、隐藻2 种、原生动物1 种。林永水等通过一年的调查, 初步确定珠江口赤潮的种类有2 6 种,其中硅藻类1 6 种,甲藻类1 0 种( 林永水 等,1 9 9 4 ) 。认为赤潮生物的种类组成随着季节而发生变化,春季以短角弯角藻 拟弯角刺藻甲藻的一些种类为主,夏季以拟弯角刺藻中肋骨条藻为主,秋季 是以中肋骨条藻尖刺菱形藻诺登海链藻为主,冬季以细弱海链藻和甲藻为主。 到1 9 9 8 年就已经发现达到9 8 种( 钱宏林等,1 9 9 9 ) 。 几种赤潮藻类的特性介绍: 1 硅藻 硅藻是属于黄褐色植物门( c h r o m o p h y t a ) 硅藻门的单细胞藻类,细胞壁由 硅质和果胶质( p e c t i n ) 构成,硅质壁在细胞壁的外面,果胶质紧贴在硅质的里 面。只有用氢氟酸把硅质溶去后才能看到果胶质。硅质壁的厚度随种类而异, 堕塑鋈叁堂堡主堂位娑文磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 叮p t o m 。n 鹬。p ) 生长的影响 底栖种类厚些,浮游种类薄些,这是对浮游的一种适应。壳内包裹原生质。没 有鞭毛。对盐分,温度和各种无机盐类等反映敏锐。壳壁内的原生质含有色素 体能再有光带进行光合作用。分类主要是根据内外壳壁的形状和各种纹饰,分 为原心纲和羽纹纲。硅藻随着细胞分裂,壳也分离成为外壳和内壳,分裂两个 子细胞其中一个与母细胞同样大,另一个较小,如此连续分裂的结果,以旧内 壳为外壳的细胞便逐渐缩小,同一种硅藻,细胞的大小,一般相差2 3 倍,但 也有可达7 倍左右。当再也不能维持细胞应有机能的大小时,便形成增大孢子, 但是增大孢子也不是只限于小型细胞才能形成。增大孢子的形成有无性和有性 两种方式。中心纲的许多硅藻可以产生休眠孢子,尤其是浮游性的沿岸种类, 但是羽纹硅藻却没有发现。这种繁殖也是无性的一种,对于维持种族的生存, 地理分布和渡过不理的昏经具有重要的生态意义。m a n n 认为硅藻的数量变化, 完全取决于有无营养盐,在冷水区水温低,脱氮菌的活动受到抑制,营养盐易 于聚集,因此两极海区硅藻特别丰富,而且,水温低大量的碳酸融于海水以及 光线整年照射的缘故。在上升流海区,由于深区营养盐被带到表层,硅藻数量 也较多。硅藻引起的赤潮一般没有毒性。但是硅藻可以通过吸附,吸收逐渐的 积累海洋中的污染物,经过食物链的传递而扩大,带来严重的危害( 小格泉, 1 9 8 4 ;郑重等,1 9 8 4 ) 。 2 甲藻 种类多分布广,甲藻的种类组成和数量具有明显的季节变化。多数为单细胞, 可分为:a :纵裂甲藻,为单细胞,有两条不等长的鞭毛生在细胞的前端,浮游 生活,细胞壁纵分为左,右两瓣,有两种。b :横裂甲藻,种类多,大多数为浮 游的单细胞或由单细胞连成的各种形状的群体。多数细胞外被纤维质的壳壁。 壳壁中间有一横沟,把它分成上,下两部分。横沟以上的部分叫做上锥部,即 细胞的体前部,为运动时的前端,以下的部分叫下锥部。在横沟以下有一条纵 沟,纵沟较宽,有的也可纵贯整体。一般有纵沟的一面称腹面。一般横沟,纵 沟和上,下锥部各由数片小甲片组成,常为分类的依据。在细胞腹面纵横沟交 界的附近,生有两条鞭毛,横鞭毛使细胞作旋转运动,纵鞭毛使细胞向前运动。 有很多甲藻有毒,还有一些种类能在磷氮等营养贫乏的条件下生长繁殖。下面 介绍一下塔玛亚历山大藻:细胞球形,长略大于宽。细胞长2 0 5 2 岬,宽1 7 4 4 岬。 上壳与下壳半球形,大小相近。上壳两肩突起:下壳两侧不对称,右半边比左 半边短。细胞上、下两端都无刺或突起,下端微凹陷。横沟深,明显左旋,横 沟弯曲下行的长度和横沟宽度相等。纵沟深,后部宽,甲片薄。鞭毛2 条,藻 体呈旋转运动,速度较快,能产生麻痹性贝毒( p s p ) ( 李伟新等,1 9 8 2 ) 。 该藻分布较广,在较暖的海域罩发生赤潮的频率较高,日本海、菲律宾、 马来西亚、埃及、西班牙、阿根廷、意大利、美国、澳大利亚、香港等地均有 堕塑兰;芏曼i 芏竺垫! :! ! 堕塑! ! ! ! 1 9 1 竺竺! 竺里! ! 苎! ! ! 赤潮记录。我国海域在南海大鹏湾、厦门海域和胶州湾均有发现,需警惕该种 引发赤潮。图2 2 为甲藻种的塔玛亚历山大藻。 图22 塔玛亚历山大藻细胞( i n g l ee t8 1 ,1 9 7 1 ) 3 蓝藻 一种广泛分布的原核浮游植物,它的d n a 不与组氨酸结合,不形成核仁也 没有核膜,色素大多分散在原生质的周边。在海洋中主要是颤藻目的束毛藻, 其中汗氏束毛藻是东海的优势种。常形成赤潮。细胞单丝状常联接成群体生 长。 赤潮发生是一个复杂的动态过程,从赤潮生物的出现、增殖、聚集到赤潮 形成有一连串的运动发展过程,一般可以将一次完整的赤潮发生过程分为起始 一发展一维持一消亡等四个阶段( 王寿松等1 9 9 8 ) ,起始营养物质浓度的高度 增长是导致藻类急剧增殖的主要因素,而藻类数量迅速发展消耗了大量营养物 质,致使营养物质浓度有所下降由于营养物质浓度持续下降便影响藻类繁殖 乃至大量死亡,这大体反映了赤潮发生由起始、发展、维持到消亡的全过程。 而这个过程在较短的时间( 2 4d ) 内完成。 由于赤潮是海水中的浮游植物、原生动物或细菌爆发性增殖或高度聚集的 一种生杏班象,因此衡量赤潮的发生需确定一个赤潮爆发的生物量指标 燮学硕士学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 呻t 。m 。n a ss p ) 生长的影响 ( c e l l s l 。1 ) 。一般赤潮生物的体长小于1 0p m 者,细胞密度大于5 1 0 6 ;体 长在1 0 2 9p m 者,细胞密度大于4 1 0 6 ;体长在3 0 9 9 “m 者,细胞密度 大于3 x1 0 5 ;体长为1 0 0 2 9 9 p m 者,细胞密度大于1 0 5 ;体长3 0 0 l o o o m 者,细胞密度大于1 0 4 ,则认为是爆发了该种赤潮。 主要赤潮生物形成赤潮时的细胞基准密度( c e l l s l 。1 ) :赤潮异弯藻 ( h e t e r o s i g m aa k a s h i w o ) 5 1 0 7 ;海链藻( t h a l a s s i o s i r as p p ) 1 0 7 :裸甲 藻( g y m n o d i n i u ms p p ) 5 1 0 6 :多甲藻( p e r i d i n i u ms p p ) 5 1 0 6 ;骨条藻 ( s k e l e t o n e m ac o s t a t u m ) 5 1 0 6 ;根管藻( r h i z o s 0 1 e n i as p p ) 5 1 0 6 ;硅 鞭藻( d i e t y o c h as p p ) 5 1 0 6 ;海洋卡盾藻( c h a t t o n e l l a m a r i n a ) 1 0 5 ;环沟 藻( g y r o d i n i u ms p p ) 5 1 0 5 ;拟菱形藻( p s e u d o n i t z s c h i as p p ) 5 1 0 5 ; 原甲藻( p r o r o c e n t r u ms p p ) 5 1 0 5 ;星杆藻( a s t e r i o n e l l as p p ) 5 1 0 5 ; 中缢虫( m e s o d i n i u mr u b r u m ) 5 1 0 5 ;夜光藻( n o c t i l u c as c i e n t i l l a n s ) 5 】0 4 。 2 1 2 赤潮发生的原因 赤潮虽是一种自然现象,但主要是人为因素造成的。人类早就有相关记载, 如旧约出埃及记中就有关于赤潮的描述( h a l l e g r a e f ,1 9 9 3 ) :“河里的 水,都变作血,河也腥臭了,埃及人就不能喝这里的水了 。在日本,早在腾原 时代和镰时代就有赤潮方面的记载。1 8 0 3 年,法国人马克莱斯卡波特记载了 美洲罗亚尔湾地区的印第安人根据月黑之夜观察海水发光现象来判别贻贝是否 可以食用。1 8 3 l 1 8 3 6 年,达尔文在贝格尔航海记录中记载了在巴西和智 利近海面发生的束毛藻引发的赤潮事件。 随着现代化工农业生产的迅猛发展,沿海地区人口增多,大量工农业废水 和生活污水未经处理就直接排入海洋,近海的高度开发和海水养殖业迅速扩大, 导致近海、港湾富营养化程度日趋严重,加上全球气候的变化导致了赤潮的频 繁发生。 赤潮是一种复杂的生态异常现象,发生的原因也比较复杂。关于赤潮发生 的机理虽然至今尚无定论,但赤潮发生的首要条件是赤潮生物的增殖要达到一 定的密度。在正常的理化环境条件下,赤潮生物在浮游生物中所占的比重并不 大,有些鞭毛虫类( 或者甲藻类) 还是一些鱼虾的食物。但是由于特殊的环境条 件,使某些赤潮生物过量繁殖,形成赤潮。大多数学者认为,赤潮发生与以下 环境因素密切相关: 1 海水富营养化是赤潮发生的物质基础和首要条件 由于城市工业废水和生活污水大量地排入海中,使营养物质在水体中富集, 造成海水富营养化。此时水域中氮、磷等营养盐类,铁、锰等微量元素以及有 机化合物的含量大大增加,促进赤潮生物的大量繁殖。赤潮发生时的水样分析 浙江大学硕十学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 叫p t 。m 。n 舔s p ) 生长的影响 结果表明,赤潮发生海域的水体均己遭到严重污染,富营养化、氮磷等营养盐 物质大大超标。据研究表明,工业废水中含有的某些金属可以刺激赤潮生物的 增殖。在海水中加入小于3m g l 的铁鳌合剂和小于2m g l 的锰鳌合剂,可使 赤潮生物卵甲藻和真甲藻达到最高增殖率。相反,在没有铁、锰元素的海水中, 即使在最适合的温度、盐度、p h 和基本的营养条件下也不会增加种群的密度。 其次,一些有机物质也会促使赤潮生物急剧增殖。如用无机营养盐培养简裸甲 藻,生长不明显,而加入酵母提取液时生长显著。 2 水文气象和海水理化因子的变化是赤潮发生的重要原因 海水温度是赤潮发生的重要环境因子,2 0 3 0 是赤潮发生的适宜温度范 围。科学家们发现一周内海水温度突然升高到2 0 以上,可视为赤潮发生的先 兆。海水的化学因子如盐度变化也是促使赤潮生物大量繁殖的原因之一。盐度 在2 6 3 7 的范围内均有发生赤潮的可能。海水盐度在1 5 2 1 6 时,容易形成 温跃层和盐跃层。温跃层和盐跃层的存在为赤潮生物的聚集提供了条件,易诱 发赤潮。由于径流、涌升流、水团或海流的交汇作用,使海底层营养盐上升到 水上层,造成沿海水域高度富营养化( e p p l e ye ta 1 ,1 9 7 5 ;h a r t w e l l ,1 9 7 5 ; g i l l b r i c h t ,1 9 8 3 ) 。营养盐类含量急剧上升,引起硅藻大量繁殖。这些硅藻过 盛,特别是骨条硅藻的密集常常引起赤潮。这些硅藻类又为夜光藻提供了丰富 的饵料,促使夜光藻急剧增殖,从而又形成粉红色的夜光藻赤潮。据监测资料 表明,在赤潮发生时,水域多为干早少雨,天气闷热,水温偏高,风力较弱, 或者潮流缓慢等水域环境。 3 海水养殖的自身污染是诱发赤潮的因素之一 随着全国沿海养殖业的发展,尤其是对虾养殖业的蓬勃发展,产生了严重 的自身污染问题。在对虾养殖中,由于养殖技术陈旧和不完善,往往造成投饵 量偏大,池内残存饵料增多,严重污染了养殖水质。另一方面,由于虾池每天 需要排换水,所以每天都有大量污水排入海中,这些带有大量残饵、粪便的水 中含有氨氮、尿素、尿酸及其它形式的含氮化合物,加速了海水的富营养化, 为赤潮生物提供了适宜的生长环境,使其快速增殖,特别是在高温、闷热、无 风的条件下最易发生赤潮。 4 其他影响因素 水体的悬沙量大和颗粒物多也会抑制浮游植物的生长,会使得营养盐过剩, 对赤潮的发生也有间接的促进作用。可能是由于光照度不好还有可能颗粒物质 和营养元素吸附在一起,影响利用( 何文珊等,2 0 0 1 ) 。 沉积物释放的营养物对藻类的增长有重要的作用,海洋的波浪和漩涡能帮 助把海底的营养物质涌到海洋的表面,供给浮游植物利用。而在较浅的水域, 沉积物主要为泥质,易受到风浪潮汐的影响,经常翻起表层沉积物,从而加速 塑堡叁学硕士学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 唧t 。m 。n 船s p ) 生长的影响 营养盐和微量元素的循环,使在表层海水中维持在较高的水平。 海水中的腐殖质主要来源于浮游生物是一类含有芳香结构和多种活性化学 集团的无定型大分子聚合物。它们对各种金属有较强的络合能力,直接影响金 属离子在海洋中的存在形式,浓度,平衡状态,沉降和迁移等地球化学过程, 对水生生物的繁殖,生长也有很大的影响。 2 1 3 赤潮的危害 赤潮的多发性、广泛性和潮流性,使其危害性更广、更深,目前主要表现 在破坏生态平衡、海洋资源和人类健康等三个方面: 1 赤潮对海洋生态平衡的破坏 海洋是一种生物与生物、生物与环境之间相互依存、相互制约的复杂生态 系统,该系统中的物质及能量循环流动都处于动态平衡和相对稳定的状态,当 赤潮发生时,这种动态平衡遭到了干扰和破坏。在植物性赤潮发生初期,由于 植物的光合作用,水体会出现高叶绿素、高溶解氧、高化学耗氧量的现象。这 种环境因素的改变,致使一些海洋生物不能正常生长、发育、繁殖,并导致一 些生物逃避甚至死亡,从而破坏了原有的生态平衡。赤潮对海洋环境的破坏主 要表现在以下几个方面: ( 1 ) 影响水体的酸碱度和光照强度 大部分赤潮是由藻类的爆发性增殖或聚集形成,大量的藻类在光合作用过 程中,大量消耗水体中的c 0 。,水体的碱度升高,通常海水的p h 值在8 o 8 2 之间,而赤潮发生时海水的p h 值可达8 5 以上,有时甚至达到9 3 。水体的p h 变化,必然会影响水体中各类海洋生物的生存与活动,从而导致区域内生物种 群的结构改变。同时,由于赤潮发生区的水面上漂浮着一层厚厚的赤潮生物, 降低了水体的透明度,阻挡了阳光到达水体的深度,从而导致生长于水体深层 需光的水草、造礁珊瑚及生活于水草中的海洋动物大量死亡,底层生物量锐减。 ( 2 ) 竞争性地消耗水体中的营养成分,并分泌一些抑制其它生物生长的物质 一方面水体中生物量迅猛增加,另一方面物种的种类数量减少。现场调查 发现,在赤潮发生期水体的生物量很高,但种类少,每次赤潮通常仅有一至两 种生物形成,水体中其它种类的生物数量很低,这主要是生物间营养竞争及种 间相互排斥的结果。 ( 3 ) 赤潮毒素使生物中毒 许多赤潮生物含有毒素,可使海洋动物生理失调或死亡,许多海鸟、海狮、 海鲸等可因赤潮生物毒素的积累和食物链传递作用而中毒死亡或生长繁殖受到 影响。 ( 4 ) 使海洋动物呼吸和滤食受损 部分以胶着状群体生活的赤潮藻,可使海洋动物呼吸和滤食活动受损,从 浙江人学硕士学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 口p t o m 。n 豁s p ) 生长的影响 而导致海洋动物机械性窒息死亡。 ( 5 ) 溶解氧被消耗和有害气体释放 处在消失期的赤潮大量死亡分解,水体中溶解氧大量被消耗;同时在缺氧 条件下,分解的赤潮生物产生大量有害气体。在这种情况下,海洋生态系统会 受到严重危害。 2 赤潮对海洋渔业和水产资源的破坏 赤潮破坏鱼、虾、贝类等资源的主要原因是: ( 1 ) 破坏渔场的饵料基础,造成渔业减产。 ( 2 ) 赤潮生物的异常繁殖,可引起鱼、虾、贝等经济生物瓣机械堵塞,造成 这些生物窒息性死亡。 ( 3 ) 赤潮后期,赤潮尘物大量死亡,在细菌等微生物的分解作用下,可造成 环境严重缺氧或者产生硫化氢等有害物质,使海洋生物缺氧或中毒死亡。 ( 4 ) 有些赤潮藻的体内或代谢产物中含有生物毒素,一方面可造成养殖生物 中毒死亡,另一方面有毒赤潮生物经过食物链,使养殖生物死亡。 3 赤潮对人类健康的危害 有些赤潮生物能分泌赤潮毒素,当鱼、贝类处于有毒赤潮区域内,摄食这 些有毒生物并在体内积累,其含量大大超过人类食用后可接受的水平。这些鱼、 虾、贝类如果不慎被人食用,易引起食物中毒,严重时可导致死亡。 统称为贝毒的赤潮毒素,目前,已确定的有1 0 余种,以剂量计算,贝毒毒 素的毒性比眼镜蛇毒素高8 0 倍,比一般的麻醉剂,如普鲁卡因、可卡因高1 0 万多倍。贝毒中毒症状初期唇舌麻木,随后发展为四肢麻木,并伴有头晕、恶 心、胸闷、站立不稳、腹痛、呕吐等症状,严重时出现昏迷,呼吸困难。赤潮 毒素引起人体中毒事件在世界沿海地区时有发生。 赤潮对人体健康的影响,除了接触而引起皮肤不适,挥发性毒素还能对眼 睛和呼吸道产生影响。更严重的是有毒赤潮藻产生的生物毒素通过食物链的传 递作用,导致人类中毒甚至死亡。早期由于人们对海洋赤潮生物毒素的认识水 平有限,因大量误食含毒素的海产品而中毒身亡的事例报道较少,因此这类中 毒事件很难有确切的统计数据。据统计,在全球范围内,大约发生过1 ,6 0 0 次 人类麻痹性贝类毒素( p s p ) 的中毒事件。在1 9 6 2 年之前,全球p s p 中毒人数超 过9 0 0 人,死亡2 0 0 人。 2 1 4 赤潮的预防和治理 随着赤潮现象在世界范围内日趋频繁,其危害也日益严重。因此如何预防 和治理己成为各海洋大国的重要战略规划之一,推动了赤潮的科研与开发。 1 赤潮的预防 通过以下预防措施可起到减少赤潮发生、发展和降低损失的作用: 浙江大学硕上学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c r y p t 。m 。n a ss p ) 生长的影响 ( 1 ) 加快入海流域的环境治理,加大重点河口、排污口污染物排海总量的控 制。抓好海上污染控制,严格海上倾废管理。 ( 2 ) 在大范围养殖区内引进海藻养殖,利用藻类吸收水体富营养物质,降低 富营养化程度,增加水体溶解氧,净化水质,保持海水的生态平衡。 ( 3 ) 减少工业废水和生活废水的排放,控制水域中营养元素和有机物的含量, 防止海水的富营养化。 ( 4 ) 改善生态结构,造出人工生态区域,实现海洋生态环境治理。 2 赤潮的治理 如何治理赤潮,降低赤潮对海洋环境、水产养殖业及人类健康的危害,受 到人们的普遍关注。到目前为止,国内外提出的赤潮治理方法有多种,但真正 能付诸应用的却寥寥无儿。这主要是因为要使一种方法得到认可,必须符合“高 效、无毒、价廉、易得”的要求。 在水产养殖区内发生赤潮的紧急情况下,可采用一些应急措施。对于小型 的网箱养殖,可以采用拖曳法来对付赤潮,也就是将养殖网箱从赤潮水体转移 至安全水域。这种方法简单易行,但前提条件必须是赤潮仅在局部区域发生, 而且在周围海域容易找到安全的“避难区 ;隔离法是另一种比较可行的应急措 施。这种方法主要通过使用一种不渗透的材料将养殖网箱与周围的赤潮水隔离 来降低赤潮的危害。同时应注意给网箱充气,防止养殖动物缺氧。 对于大面积的赤潮治理,现在国际上公认的种方法是撒播粘土吸附法( 孙 晓霞等,1 9 9 9 ) 。粘土对赤潮生物的抑制作用的本质是粘土颗粒与赤潮生物细胞 间的絮凝作用。日本和韩国己经在海上尝试使用了这种方法,大大降低了当年 因赤潮所引起的渔业经济损失。为了进一步提高粘土的治理效果,现在又研制 出了改性粘土。改性粘土是通过改变粘土颗粒的表面性质而制备的,其治理效 果比粘土高几倍甚至几十倍,被认为是一种很有潜力的赤潮治理方法;有人提 出用生物方法治理赤潮,即通过滤食性贝类、浮游动物、藻类、细菌或病毒等 捕食或杀死赤潮藻( 连玉武等,1 9 9 9 ) 。投放滤食性贝类、浮游动物、藻类虽能 捕食赤潮藻,但尚需考虑有毒赤潮藻的毒素会因此而富集在食物链中,可能会 产生令人担忧的后果;另外,微生物的杀藻作用及其对藻类毒素的降解作用, 可使海洋环境保持长期可靠的生态平衡,从而达到防治赤潮的目的,但目前这 种方法尚处于实验室研究阶段,其应用有待于进一步研究。 2 2 赤潮的研究现状与进展 2 2 1 赤潮的研究现状 环境因子如物理( 温度、光照和海流等) 、化学( 氮、磷等营养盐和微量元素 铁、锰和维生素等) 、生物( 捕食与摄食、中间的相互作用等) 和气候( 降雨、温 浙江大学硕士学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 岬t 。m 。n 觞s p ) 生长的影响 室效应和厄尔尼诺现象) 等都可能触发或影响赤潮的发生及其时空分布。 限制浮游植物光合作用的主要因素是光、温度和营养盐( 杨东方等,1 9 9 9 ) 。 其中营养盐是生态系统的物质基础和能量来源,直接影响浮游植物的初级生产 力变化和生物资源的持续利用。因而浮游植物的营养盐限制是近年来国际上的 研究热点之一( 杨东方等,2 0 0 0 ) 。长期以来,在营养盐对赤潮藻生长特性的研 究中,普遍认为氮和磷是两个重要的因子。海洋生物学家一般认为氮是海洋环 境中藻类自然种群生长的限制因子( t h o m a s ,1 9 7 0 ;h a m i l t o n ,1 9 7 0 ) ,而湖泊 生物学家则倾向于磷是湖泊中净有机碳生产的主要限制因子( r e d f i e l d ,1 9 5 8 ) 。 因此开展了大量的氮、磷限制条件下的研究工作。 随着研究的深入,微量重金属对赤潮藻生理生态的影响越来越引起人们的 重视,近年来也取得了一大批研究成果。赤道太平洋地区的表层水域经常有高 的硝酸盐浓度和磷酸盐浓度,但是浮游植物的生物量相对较低。这种“高硝酸 盐,低叶绿素( h i g hn u t r i e n ta n dl o wc h l o r o p h y l l ,h n l c ) 现象曾被归因 于“上一下”摄食压力,从而阻碍浮游植物完全利用可以获得的营养。s u s u m u y a m a c h i ( s u s u m u ,1 9 8 4 ) 提出络合铁在营养水体中是触发赤潮爆发的因子之一, 它对海洋原甲藻( p r o o c e n t r u mm i c a n s ) 的增殖有显著的作用。i n g l e 等( i n g l e , 1 9 7 1 ) 报道佛罗里达沿岸的短裸甲藻( g y m n o d i n i u mb r e v ed a v i s ) 赤潮与赤潮爆 发前三个月中由河流排入海里的铁含量有明显的正相关性。1 9 8 8 年,m a r t i n 和 f i t z w a t e r ( m a r t i n ,1 9 8 8 ) 报道了在亚寒带北太平洋地区表面大洋水体中铁水 平异常地低,浓度在o 0 5 到2n m 0 1 l 之间。此后在某些h n l c 地区,铁限制对 初级生产力的控制引发了多种争论。 2 2 2 我国赤潮的研究进展 我国对有害赤潮的研究可分为三个阶段( 苏纪兰等,2 0 0 1 ) 1 初始阶段( 1 9 5 2 1 9 7 6 ) 这阶段主要是从1 9 5 2 年原中央水产所记述发生于黄河口范围约1 ,4 6 0k m 2 夜光藻赤潮及危害,后经费鸿年在“学艺杂志 正式报道这一现象开始的。这 一时期对赤潮的认识和调查监测甚少。周贞英于1 9 6 2 年报道了在福建平潭岛附 近海域发现的两次束毛藻赤潮,陈亚瞿于1 9 7 2 年报道了发生在长江口以东外海 面积约为2 ,0 0 0k m 2 的束毛藻赤潮等。这些研究基本上停留在对赤潮现象的定 性描述,尚未进行过赤潮专项调查研究。 2 起步阶段( 1 9 7 7 一1 9 8 9 ) 这个阶段是从1 9 7 7 年由于在渤海湾河口发生规模宏大、持续时间长达5 0 多天的微型原甲藻( p r o r o c e n t r u mm i n i m u m ) 赤潮,并对渔业造成了严重危害, 从而引起我国政府的高度重视开始的。国家有关部门开始相继设立赤潮研究专 项,组织有关科研教育部门进行专题研究。与此同时,这一阶段研究赤潮的单 浙江大学硕+ 学位论文 磷、铁对赤潮藻( 隐藻c 帅t o m 。n a ss p ) 生长的影响 位也有所增加,研究队伍不断扩大,并开始走向部门间联合研究的道路。 3 发展阶段( 1 9 9 0 至今) 1 9 9 0 年以来,我国赤潮研究开始跨入了一个新的发展阶段,其主要特点是 研究领域的拓宽并与国际接轨。近年来开展了赤潮甲藻袍囊的生理生态及生活 史、赤潮微型甲藻识别新技术、赤潮种群生态动力学,赤潮生消过程成因和机 理,赤潮藻种间及藻菌相互作用,赤潮毒素及产毒、致毒机理,赤潮的生物与 化学治理方法、赤潮的生态数值模拟及围隔生态系统实验的应用研究等。值得 注意的是,由于生物技术下海,海洋生物技术的“8 6 3 ”国家立项,促进了对海 洋藻类( 包括赤潮藻) 的深入研究,对影响藻类生长的诸因素,不再局限于光照 和营养源,更多地关注于调控与代谢、生长与凋亡,将宏观环境与微观因素相 结合,重视了单种微藻显示的作用和机制。这正是本文提出的背景。 2 3 磷、氮等营养盐的含量分布、结构组成对赤潮形成的影响 绝大多数赤潮生物是自养生物,它们吸收海水中的营养物质,通过光合作 用合成有机物质满足自身生长、繁殖的需要。赤潮生物的大量增殖或聚集,必 须有丰富的营养物质作为物质基础。另外,原生动物等异养生物也需要足够的 营养盐来满足其饵料生物的营养需求,因此海域水体的营养状况是赤潮形成的 前提和必要条件,水体富营养化水平直接关系到有害赤潮的发生( 何建宗等, 1 9 9 5 ) ,因此不同海域特别是近海海域的营养盐种类、含量及结构组成等是赤潮 生理生态学家们最为关注、研究最多的领域。 2 3 1 营养盐种类及含量对赤潮形成的影响 氮、磷、硅等营养盐是浮游植物生命活动必需的主要营养元素,也是海水 富营养化的主要组分,对赤潮的形成和消亡起着至关重要的作用。氮是藻细胞 体内蛋白质、磷脂和叶绿素等的基本元素,没有氮源的供给,藻细胞就不能生 长。磷是藻细胞核酸与膜的主要成份,同时又是三磷酸腺苷( a t p ) 的基本元素。 硅则是硅藻细胞壳的主要成份,也是绝大多数海洋硅藻光合作用所必需的主要 营养元素。所以,

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