（环境科学专业论文）喜旱莲子草的化感控藻实验研究.pdf

知， 果， 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。据我所 除了文中特别加以标志和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 也不包含为获得金胆王些太堂 或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料与我一 同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签字：叶侈乙f 厉签字日期：印，f 年争月叩日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解金胆王些太堂有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向 国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅或借阅。本人授权金胆王些太 兰兰一可以将学位论文的全部或部分论文内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文者签名i 叶侈i 角 签字日期：矽i f 年牛月弓汨 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 导师签名：亏戈膨 签字日期：硎f 年年月弓9 日 电话： 邮编： 喜旱莲子草的化感控藻实验研究 摘要 水生高等植物的生物学和生态学特性对淡水生态系统中群落的组成和富营 养化湖泊的生态修复具有非常重要的意义。本文重点研究了两栖植物喜旱莲子 草在不同营养状态下对铜绿微囊藻的化感效应，以及在喜旱莲子草共存的条件 下氮磷对铜绿微囊藻化感抗性的诱导效应；同时比较了四种常见大型水生植物 金鱼藻、喜旱莲子草、香蒲和菱角的浸提液对蛋白核小球藻的化感效应。主要 研究结果如下： 1 ) 在不同水体营养状态下，喜早莲子草具有抗藻的潜势，活体植株和残体 植株在不同时期均显著抑制迟滞期的铜绿微囊藻，且残体植株抑制作用更强； 不同营养水体中喜旱莲子草化感抗藻潜力差异显著( p 富营养化湖水 标准b g l l 营养液，残 体植株为：富营养化湖水 标准b g l l 营养液 蒸馏水；喜早莲子草活体植株 和残体植株都显示相似的化感抗藻动态，抑制作用先逐渐增强，5 天内达到对 铜绿微囊藻较高抑制率( 活体植株最高抑制率为7 0 7 ；残体植株为9 1 7 ) ， 随后抑制率逐渐趋于稳定；喜早莲子草活体种植水与残体植株腐解液理化性质 显著不同( p 喜旱莲子草 香蒲 金鱼藻；受试4 种植物( 菱角、喜旱莲子草、香蒲和金鱼藻) 的生物体经过干燥保存后，其浸出液仍具有化感抑制作用。 3 ) 铜绿微囊藻的生物量与氮质量浓度之间呈显著正相关；磷质量浓度变化 对铜绿微囊藻的生物量影响不大( 在磷质量浓度为0m g l 且处于起始迟滞期除 外) ；氮、磷营养均可诱导铜绿微囊藻的化感抗性的形成，且随着氮、磷质量 浓度升高，铜绿微囊藻的化感抗性减弱。氮为微囊藻的化感抗性形成的主导性 因子，对铜绿微囊藻的化感抗性诱导效应要强于磷；添加适量的喜旱莲子草浸 提液，铜绿微囊藻的生物量倍增时间随着氮质量浓度升高而显著延长，也随着 磷质量浓度升高而略有延长。 关键词：大型水生植物；水华藻；化感作用；水体环境修复 e x p e r i m e n t a ls t u d i e so na l l e l o p a t h i ci n h i b i t i o no f h a r m f u l a l g a eb y al t e r na nt he r a p h i l o x e r o i d e s a b s t r a c t a q u a t i cm a c r o p h y t e sa n de c o l o g ya r eo fs i g n i f i c a n c eo nc o m p o s i t i o no f c o m m u n i t i e si nf r e s h w a t e re c o s y s t e m sa n de c o l o g i c a lr e h a b i l i t a t i o ni ne u t r o p h i c l a k e s i tw a si n v e s t i g a t e dt h a ta l l e l o p a t h i ce f f e c t so fa m p h i p h y t e - al t e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e so nm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s au n d e rd i f f e r e n tn u t r i t i o u ss t a t u sa n d i n d u c t i v ee f f e c t so fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u so nm 。a e r u g i n o s ai nc o e x i s t e n c ew i t h a p h i l o x e r o i d e s ；a n da l l e l o p a t h i ee f f e c t so fe x t r a c t so f4c o m m o na q u a t i c m a c r o p h y t e sc e r a t o p h y l l u md e m e r s u m ，a p h i l o x e r o i d e s ，t y p h aa n g u s t a t aa n dw a t e r c h e s t n u to nc h l o r e l l ap y r e n o i d o s aw a sc o m p a r e d t h er e s u l t sw e r ei n d i c a t e da s f o l l o w s 1 ) u n d e rd i f f e r e n tt r o p h i cs t a t u so fc u l t u r e dm e d i a ，a p h i l o x e r o i d e sp o s s e s s e sa n i n h i b i t o r yp o t e n t i a la n di t sl i v i n ga n dd e a dp l a n t s a td i f f e r e n ts t a g e sc o u l d s i g n i f i c a n t l yi n h i b i tm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s aa tl a gp h a s e ，m o r e o v e r ，d e a dp l a n t h a sas t r o n g e ri n h i b i t o r ye f f e c t0 nm a e r u g i n o a at h a nl i v i n gp l a n t ；t h el i v i n g p l a n t sw o u l ds h o wd i f f e r e n ta l l e l o p a t h i ce f f e c t s ，i nt h eo r d e ro fd e s c e n d i n g r a n k ：d i s t i l l e dw a t e r e u t r o p h i cw a t e r b glln u t r i e n ts o l u t i o n ，a n dd e a d p l a n t sa l s oh a v ed i f f e r e n ta l l e l o p a t h i ce f f e c t s ，i nt h eo r d e ro fd e s c e n d i n gr a n k ： e u t r o p h i cw a t e r b g l 1n u t r i e n ts o l u t i o n d i s t i l l e dw a t e r ；t w ok i n d so fp l a n t m a t e r i a l se x h i b i tas i m i l a ra l l e l o p a t h i ci n h i b i t i o no f 坛a e r u g i n o s a n a m e l y ， w i t hi n h i b i t o r ye f f e c ti n c r e a s i n ga tf i r s t ( u n d e rt h es i m u l a t i o no f3d i f f e r e n t w a t e rb o d yt r o p h i cs t a t u s ，t h eh i g h e s ti n h i b i t o r yr a t eo fl i v i n ga n dd e a dp l a n t s a t5 t hd a yi s7 0 7 a n d9 1 。7 ，r e s p e c t i v e l y ) ，a n dt h e nt e r m i n a t e da tas t e a d s t a t e ；t h ep h y s i c a l c h e m i c a lp r o p e r t i e so fe x u d a t e sf r o ml i v i n gp l a n t sa n d d e c o m p o s e dd e a dp l a n t sa r en o t a b l yd i f f e r e n t ，a n dp hv a l u e sa n do r pa r e r e l a t e dw i t hv a r i o u sf a c t o r ss u c ha s s o l u t i o n s ，p e r i o d sa n dm a t e r i a l s t h e s e f i n d i n g sw i l lp r o v i d et h e o r t i c a lr e f e r e n c e sf o ru t i l i z a t i o na n dm a n a g e m e n to f i n v a s i v ep l a n t sa n di t sf u r t h e ra p p l i c a t i o ni nw a t e r b l o o ma l g a lc o n t r 0 1 2 ) t h e e x t r a c t so f4 a q u a t i cm a c r o p h y t e s ( c e r a t o p h y l l u md e m e r s u m ，a p h i l o x e r o i d e s ，t y p h aa n g u s t a t aa n dw a t e rc h e s t n u t ) w o u l ds h o ws o m ei n h i b i t o r y e f f e c t so nc p y r e n o i d o s a ，o ft h o s em a c r o p h y t e sw a t e rc h e s t n u tw o u l ds h o w t h eh i g h e s t i n h i b i t o r yr a t e ( 8 9 ) t h e 4a q u a t i cm a e r o p h t e sw o u l ds h o w d i f f e r e n tm e a ni n h i b i t o r yr a t e s ，i nt h eo r d e ro fd e s c e n d i n gr a n k ：w a t e rc h e s t n u t 彳p h i l o x e r o i d e s t y p h aa n g u s t a t a c e r a t o p h y l l u md e m e r s u m t h ee x t r a c t s o fd e a d p l a n t s f r o m4t e s t m a c r o p h y t e s ( c e r a t o p h y l l u md e m e r s u m ，a p h i l o x e r o i d e s ，t y p h aa n g u s t a t aa n dw a t e rc h e s t n u t ) w o u l ds h o wa l l e l o p a t h i c i n h i b i t o r ye f f e c t sa f t e rd e s i c c a t i o n 3 ) t h e r ei sap o s t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ed e n s i t yo f 版a e r u g i n o s aa n dn i t r o g e n c o n t e n t s ；p h o s p h o r u sc o n t e n tf l u c t u a t i o nd i d n te x e r ts i g n i f i c a n ti m p a c t so nt h e b i o m a s so fm a e r u g i n o s a ( e x c e p tm a e r u g i n o s ai ni n i t i a ll a gp h a s ea n dc u l t u r e d i np h o s p h o r u s f r e em e d i u m ) ；n i t r o g e nw o u l di n d u c eag r a d u a l l ys i g n i f i c a n t r e d u c t i o no f a l l e l o p a t h i c r e s i s t a n c eo fm 。a e r u g i n o s aw i t hn i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n si n c r e a s i n g ，a n dt h ei n d u c t i v ee f f e c t so na l l e l o p a t h i cr e s i s t a n c eo f m a e r u g i n o s ai n i n i t i a l l a gp h a s ea r em o r es i g n i f i c a n t t h a nt h a to fi n i t i a l l o g a r i t h m i cp h a s e ；p h o s p h o r u sw o u l d a l s oi n d u c eag r a d u a lr e d u c t i o no f a l l e l o p a t h i c r e s i s t a n c eo fm a e r u g i n o s aw i t hp h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s i n c r e a s i n g ( e x c e p t 肱a e r u g i n o s a i ni n i t i a l l a gp h a s e a n dc u l t u r e di n p h o s p h o r u s f r e em e d i u m ) ，b u tt h ei n d u c t i v ee f f e c t s a tb o t hp h a s e sw e r e n ts o s i g n i c a n t ；t h eb i o m a s sd o u b l i n gt i m eo fm a e r u g i n o s a a f t e ra d d i t i o no ft h e e x t r a c t so f a p h i l o x e r o i d e s w a s s i g n i f i c a n t l y e x t e n d e dw i t hn i t r o g e n c o n c e n t r a t i o ni n c r e a s i n g ，b u ts l i g h t l ye x t e n d e dw h i l ep h o s p h o r u sc o n t e n tr o s e k e yw o r d s ：a q u a t i cm a c r o p h y t e ；h a r m f u la l g a e ；a l l e l o p a t h y ；r e m e d i a t i o n t e c h n o l o g yo fw a t e re n v i r o n m e n t 致谢 值论文结束之际，回首三年来的点点滴滴，从选题到实验的开展再到论文 的最终完成，每一步都凝聚着导师的心血，包含着众多老师、同学、家人的鼓 励、支持和帮助。在此，致以诚挚的谢意! 首先，衷心感谢我的导师钱家忠教授。感谢他三年来对我学业上的悉心指 导和生活上的关心、理解，使我不仅学到许多科学知识和实验技能，还使我掌 握了从事科研的方法，锻炼了我独立承担科研的能力。真诚感谢环境生物中心 实验室严小三老师和李云霞老师以及我们环境系的全体老师在我学习和科研中 给予的帮助和关怀。这里还要特别感谢左胜鹏副教授，本论文的主要实验工作 正是在他的悉心指导下完成的。 其次，感谢师兄师姐对我生活的关心和学习方面的指导；感谢同课题组王 志平、张云风和孙莉琴等同学的对我无私的帮助；感谢“大姐”陈灵、。二哥 龙林、小强、郑环、方红卫等好朋友在学习及生活上给予的关心和支持。 最后，我要特别感谢我的父母，在我成长过程中他们付出了巨大的艰辛， 并一直默默的关心和支持着我的生活和学业。感谢我的妻子对我的关心、理解 和支持。是他们的支持和鼓励让我顺利完成了这三年的学业，他们永远是我坚 强的后盾和前进的动力。 本研究得到如下课题资助：国家自然科学基金项目( 3 0 9 0 0 18 6 ) ；安徽高等 学校省级自然科学研究项目( k j 2 0 0 8 8 1 9 2 ) 。 作者：叶良涛 2 0 1 1 年4 月2 1 日 目录 第一章绪论1 1 1 水生植物的化感作用1 1 1 1 化感作用定义l 1 1 2 水生植物化感抑藻研究进展2 1 1 3 化感作用抑藻机理5 1 1 4 化感物质的提取、分离、鉴定8 1 1 5 水生植物抑藻的应用方式8 1 2 蓝绿藻水华概述9 1 3 主要研究内容：1 1 第二章不同营养水体对喜旱莲子草化感抗藻的影响1 2 2 1 材料与方法1 2 2 1 1 材料1 2 2 1 2 喜旱莲子草活体和残体植株化感抗藻测定1 3 2 1 3 化感指数的确立。1 4 2 1 4 数据处理1 4 2 2 结果1 4 2 2 1 水体环境对喜旱莲子草活体植株化感抗藻的影响1 4 2 2 2 水体环境对喜旱莲子草残体植株化感抗藻的影响1 5 2 2 3 喜旱莲子草培养水体的p n 变化1 6 2 2 4 喜旱莲子草培养水体氧化还原电位( o r p ) 变化1 7 2 3 讨论18 2 3 1 喜旱莲子草对铜绿微囊藻生长特性的影响1 8 2 3 2 培养水体性质p h 和o r p 对化感抗藻的影响1 9 第三章四种水生植物浸出液对蛋白核小球藻的化感抑制效应2 2 3 1 材料与方法2 2 3 1 1 材料2 2 3 1 2 试验方法。2 2 3 1 3 数据处理2 2 3 2 结果与分析2 3 3 2 1 不同水生植物浸出液对蛋白核小球藻生长的影响2 3 3 2 2 不同水生植物浸出液对蛋白核小球藻的抑制效应2 4 3 2 3 菱角浸出液浓度对蛋白核小球藻的抑制效应2 4 3 3 讨论2 5 3 4 小结2 5 第四章氮磷对铜绿微囊藻化感抗性的诱导效应2 6 4 1 材料与方法。2 6 4 1 1 材料2 6 4 1 2 试验方法2 6 4 1 3 数据处理2 8 4 2 结果与分析2 8 4 2 1 氮磷对不同培养时期的铜绿微囊藻生长的影响。2 8 4 2 2 氮磷对不同培养时期铜绿微囊藻化感抗性的影响。2 9 4 2 3 氮磷对不同培养时期铜绿微囊藻生物量倍增时间的影响3 1 4 3 讨论”3 z 4 4 小结”3 3 第五章结论与展望3 4 5 1 结论”3 4 5 2 展望“3 4 参考文献”3 0 插图清单 图1 1 水生植物对藻类( 非蓝藻类) 的化感作用机理示意图8 图2 1 不同水体环境中的喜旱莲子草活体植株对铜绿微囊藻生长的影响1 5 图2 2 不同水体环境中的喜旱莲子草残体植株对铜绿微囊藻生长的影响1 6 图2 3 喜旱莲子草的培养液在不同培养时间下的p h 变化1 7 图2 4 喜旱莲子草的培养液在不同培养时间下的氧化还原电位的变化1 8 图3 1 喜旱莲子草和菱角浸出液对蛋白核小球藻生长曲线的影响2 3 图3 2 四种植物浸提液对蛋白核小球藻的抑制率2 4 图3 3 菱角浸出液浓度对蛋白核小球藻抑制率比较2 4 图4 1 不同质量浓度氮对铜绿微囊藻的生长的影响2 8 图4 2 不同质量浓度磷对铜绿微囊藻的生长的影响2 9 图4 3 不同质量浓度氮和磷对铜绿微囊藻的生物量倍增时间的影响3 2 表格清单 表1 1 具有化感抑藻作用的常见水生植物及其有效抑制藻类6 表2 1 来自巢湖的富营养化培养水体特征1 3 表2 2b g l l 营养液成分1 3 表2 3 喜旱莲子草化感抑藻效应与时间的关系1 9 表2 - 4 喜早莲子草化感抑藻效应与p h 关系( 指数关系) 2 0 表2 5 喜旱莲子草化感抑藻效应与氧化还原电位的关系2 1 表4 1b g l l 营养液的成分2 6 表4 2 不同质量浓度氮对铜绿微囊藻的化感抗性指数的影响3 0 表4 3 不同质量浓度磷对铜绿微囊藻化感抗性指数的影响3 0 第一章绪论 近年来，我国湖泊富营养化及由富营养化带来的水华问题日益严峻，不仅 造成水体景观和生态功能受到严重影响，而且会导致草型湖泊向藻型湖泊转变， 使湖泊的演化和消亡过程加快。同时蓝藻水华也频繁出现在某些流速较缓慢的 富营养化河流中。目前，如何有效的治理富营养化水体和控制藻类水华是当前 水环境污染控制领域的研究热点和前沿。关于藻类生长控制方法，根据控制原 理可分为物理、化学和生物三类方法【1 3 1 。目前藻类控制技术主要有：( 1 ) 物理方 法：主要有超声波【4 1 、紫外线辐射法【5 】、沉积物干燥法【6 1 、稀释法【7 1 、粘土或活 性炭吸附【8 】等。该法虽见效快，但耗时、费用高、操作困难，因此不易大规模 使用。( 2 ) 生物法：主要有微生物及其他大型水生或陆生植物抑藻【9 以1 1 、动物捕食 法等 1 2 】、营养竞争法等【1 3 】。利用滤食性鱼类控藻效果较好，但当水体中藻密度 过高时水体内溶解氧低，水生动物不能生长，且高密度放养也可能破坏水体生 态环境，其技术稳定性仍有待研究【1 4 】。同时藻毒素能危及动物的生命或者在动 物体内蓄积，从而危害人体健康。( 3 ) 化学法，应用化学药品直接杀死有害藻类 【1 5 】。如目前投加较常见的化学药剂有：有机类药剂( 有机胺有和机羧酸) 、重 金属杀藻剂( c u ，f e 等) 和氧化剂等。上述化学药剂虽然杀藻效果显著，但也 可能会给施加水体带来二次污染等问题，因此这种尽管看起来高效但应用生态 风险也较高方法正逐渐受到限制。 在水生生态系统中，许多大型水生植物( 主要是沉水植物和漂浮植物) 不仅 可以与浮游植物竞争光照和营养，而且还可以向水体释放化感物质直接对浮游 植物和附植藻类的生长产生显著的抑制效应。化感物质是水生植物生长过程中 产生的次生代谢物质，具有高度的专一性和选择性，一般只对几种或某一类植物 ( 或微生物) 具有抑制作用，而对其他植物( 或微生物) 没有抑制作用；另外多种化 感物质混合后，会产生复合效应，具有更强的抑制效果。而且化感物质一般能在 自然条件下降解，不会在生态系统中长期积累，生态安全性好，具有良好的应用 前景。目前，水生植物通过化感作用抑制藻类的生长繁殖已引起研究人员的广 泛兴趣，并希望通过对化感物质的分离、鉴定等研究工作，开发出高效专一的 除藻剂，进而为水体富营养化的生态治理探索切实可行的方法。 1 1 水生植物的化感作用 1 1 1 化感作用定义 m o l i s h 于1 9 3 7 年首次提出植物化感作用( a l l e l o p a t h y ) 的概念，并定义 为：所有类型植物( 含微生物) 之间生物化学物质的相互作用，同时指出这 种相互作用包括有害和有益的两个方面( a l l e l o p a t h yc o v e r sb i o c h e m i c a l i n t e r a c t i o n s ，b o t hs t i m u l a t o r ya n di n h i b i t o r y , a m o n gd i f f e r e n tp r i m a r yp r o d u c e r s o rb e t w e e np r i m a r yp r o d u c e r sa n dm i c r 0 0 r g a n i s m s ) ，但其并未对植物化感作用 研究的具体内容作进一步阐明。w i t t a k e r 和f e e n y ( 1 9 7 1 ) 将植物分泌的化学 物质称为化感物质( a l l e l o c h e m i c s ) 【1 6 】。r i c e t l 。7 】( 1 9 7 4 ) 在 a l l e l o p a t h y ) ) 第一版中将植物化感作用定义为植物( 含微生物) 通过释放化学物质到环境 中而产生的对其它植物直接或间接的有害作用。这一定义首次阐明植物化感 作用的本质是植物通过向体外释放化学物质而影响邻近植物。r i c e 【l 驯( 1 9 8 4 ) 在a l l e l o p a t h y ) ) 第二版中将有益作用和自毒作用也补充到植物化感作用的 定义中。从化感作用的基本定义不难看出，植物化感作用具有三个基本特征： 相互作用的主客体均是植物，不包括植物和动物及其他有机物的相互作用。 相互作用的化学物质是植物的次生物质，而且必须有合适的途径进入环境 中，不包括在植物体内变化的次生物质。化感物质主要用于影响自身或邻 近植物的生长发育，若用于植物间的化学通讯或污染环境也不属于化感作用 的基本定义范围。目前a l l e l o p a t h y 的中文译称通常有三种，即“化感作用 、 “他感作用 和“克生作用刀三种，而国家自然科学名词审定委员会于1 9 9 2 年公布了“a l l e l o p a t h y 一的较为恰当的中文译称为“化感作用”。 1 1 2 大型水生植物化感抑藻研究进展 目前对陆生植物之间的化感作用的研究已较为深入，已进行研究的陆生植 物主要包括西红柿、玉米、大豆、苜蓿、水稻、小麦、甘蔗等农作物以及豚草 属0 m b r o s i a ) 、胜红蓟属( a g e r a t u m ) 、泽兰属( e u p a t o r i u m ) 等杂草【l 引。但 关于利用陆生植物化感抑藻报道很少见，到目前仅见一种利用大麦秸秆直接投 入水体，利用秸秆残株分解的途径化感抑制藻类生长的方法【2 0 2 1j 。虽然水生植 物的化感作用与陆生植物相比较有相似点，但在化感作用的特征、作用方式等 方面仍存在不少的差异，至少存在以下明显差异：水生植物只能通过水淋溶， 植株( 含根部) 分泌和残株降解的途径释放化感物质，像陆生植物一样释放挥 发性化感物质可能性很小；水生植物释放的化感物质绝大多数情况下以水为 媒介传播，而不像陆生植物以土壤和空气为媒介，而且水可以迅速稀释水生植 物释放化感物质，因而水生植物的化感物质的活性一般比陆生植物要强的多， 大多数情况下作用浓度仅在1 0 以2m o l l 数量级；水生植物释放的化感作用除 了用于抑制其他植物的生长，特别是单细胞藻类，大多数情况下是防止水生动 物的侵食；水生植物的化感效应评价比较困难，水生植物之间同样存在着对 光和营养的竞争，要区别水生植物竞争和化感作用的关系比陆生植物更加困难； 水生植物对环境的适应性一般较陆生植物高，许多水生植物可以在高酸、高 碱性和高盐度的情况下生长，许多水生植物对营养和光的要求比较低，因而水 生植物的化感作用和环境之间的关系要比陆生植物弱【2 2 1 。 自从h a s l e r 于1 9 4 9 年首次发现水生植物有抑藻效应以来，目前至少有3 7 种具 有抑藻活性的高等水生植物已被文献报道【23 1 。水生植物按生活型可以划分为以 2 下三大类：沉水植物、浮水植物和挺水植物。因为生存方式和生长形式的不同， 挺水植物很少面临与附植藻类和浮游植物的竞争；浮水植物对水下生长的植物 和浮游植物产生遮盖，而根生的浮水植物还与水下生长的植物和浮游植物竞争 生长空间；生活在水下的沉水植物面临与其它初级生产者包括高等植物和藻类 激烈竞争光和空间。下面就一些常见水生植物的化感作用进行论述。 ( 1 ) 挺水植物 何池全等【2 4 】对石菖蒲( a c o r u st a t a r i n o w i i ) 的抑藻效应进行了研究，结果发 现，石菖蒲根系及根状茎会直接向水体释放化感物质对藻类的生长繁殖产生抑 制效应，进一步研究发现，培养石菖蒲的种植水可以破坏藻细胞的叶绿素。 李锋民等【2 5 】研究发现芦苇( p h r a g m i t e sa u s t r a l i s ) 浸提液可以显著抑制蛋白 核小球藻的生长和繁殖，并成功地从芦苇中分离鉴定出的化感物质，2 - 甲基乙 酰乙酸乙脂( e m a ) ，发现该物质对藻类具有高效和选择性的抑制作用【2 6 。 戴树桂等【2 7 】对香蒲用乙酸乙酯、乙醚、丙酮、石油醚等不同的有机溶剂提 取，发现各种溶剂的提取物均有抑藻效果，其中乙酸乙醋提取物的抑制作用和 硫酸铜相当，乙酸乙酷提取物经分离得到的棕搁酸和另一种物质也均呈现较好 的抑藻活性。国外有学者从宽叶香蒲分离出具有抑藻效应的一系列化感活性物 质，如i f , 亚麻酸、伍亚油酸及一未知的不饱和十八碳脂肪酸和一组甾醇【z e 列j 。 意大利学者d e l i ag r e t a 等【3 0 】从马蹄莲中分离出新木质素类，环阿尔廷醇型 三萜类，亚油酸，新木脂素类，固醇类，a 亚麻酸，3 ( 4 羟基3 一甲氧基苯基 1 ，2 丙二醇；1 ( 4 羟基3 甲氧基苯基2 【4 ( 2 ，3 二羟丙基) 2 甲氧基苯氧基一l ，3 - 丙二醇，发现一些芳香化合物对羊角月牙藻( s e l e n a s t r u mc a p r i c o r r u t u m ) 显示 很强的抗藻活性。另外，d e l l ag r e e a 还对灯心草属植物如灯心草( j u n c u se f f u s e s ) 和翅茎灯心草( j a c u t u s ) 中分离到的菲类化合物进行抗藻效应研究，发现大多 数二氢菲类化合物和它的糖苷类化合物对月牙藻( 最c a p r i c o r r u t u m ) 有很强的 抑制活性【3 1 1 。 芦竹( a r u n d od o n a xl ) 的乙酸乙酯提取物已发现对铜绿微囊藻有很好抑制 效果 3 2 】。另外发现细果荸荠和莲等也有抑藻效果。 ( 2 ) 浮水植物 在浮水植物中研究最多的能够分泌化感物质抑制藻类生长的水生植物是凤 眼莲( e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ) ，其俗名叫水葫芦。d e l l ag r e t a 等【3 3 3 4 j 从凤眼莲的乙 酸乙脂提取物中得到一类有抑藻活性的4 0 【甲基化固醇类物质。杨善元等( 1 9 9 2 ) 从凤眼莲根系的丙酮提取物中分离到三种对雷氏衣藻( c h l a m y d o m o n a s r e i h a r d t i i ) 有较强抑藻活性的化合物，同时还从水葫芦的种植水中分离出两种 抑藻活性很强的n 苯基1 萘胺和n 苯基2 萘胺 3 5 】。孙文浩等 3 6 , 3 7 】( 1 9 9 1 ，1 9 9 3 ) 也研究了风眼莲等多种飘浮植物对藻类的相生相克作用，从中分离出具有抑藻 活性的化合物有三种：n 苯基2 萘胺，亚油酸和亚油酸甘油脂。 v a na l l e r 掣3 s 对几种水生植物进行了研究，发现荸萁属水草可对藻类产生 抑制效应，通过对荸萁属水草的提取、分离、鉴定得到一组脂肪酸类的物质， 有效成分为二十碳的三羟基环戊基脂肪酸和十八碳的三羟基环戊烯酮脂肪酸。 该物质在低浓度下能刺激藻类的生长，高浓度下则有抑制作用，它们对蓝藻抑 制效果更显著。 浮水植物水浮萍( p i s t i as t r a t i o t e sl ) 对多种蓝藻，绿藻，金藻，红藻具有 抑制作用，并成功地从水浮萍分离鉴定出有抑藻效应的化感物质a 细辛醚、亚 油酸和y 亚油酸等p 引。 其它一些浮水植物如满江红，浮萍，紫萍，菱，水花生，萍蓬草、槐叶萍 都有一定的克藻效应【4 0 。4 2 1 。 ( 3 ) 沉水植物 n a k a i 等【4 3 ，4 4 1 研究沉水植物穗花狐尾藻( m y r i o p h y l l u ms p i c a t u m ) 对铜绿微囊 藻的抑制作用中，发现其分泌物中富含焦酸、没食子酸、( + ) 儿茶素等酚酸类 化感物质，以及正壬酸、肉豆蔻酸、棕榈酸、硬脂酸、油酸在内的多种脂肪酸 类化感物质。k o m e r 和n i c k l i s c h ( 2 0 0 2 ) 4 5 】研究发现穗花狐尾藻对水华鱼腥藻 ( a n a b a e n af l o s a q u a e ) 、铜绿微囊藻( m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ) 、被甲栅藻 ( s c e n e d e s i n u sa r m a t u s ) 、极小盘冠藻变种( s t e p h a n o d i s c u sm i n u m l u s ) 等6 种 藻类的生长具有不同影响，而且产生明显抑制作用的时间以及抑制程度有所不 同。g r o s s 等【4 6 】从穗花狐尾藻( m y r i o p h y l l u ms p i c a t u m ) 分离鉴定出具有克藻活 性的多酚类物质，穗花狐尾藻植株的丙酮和水溶液提取物对多种球形藻和丝状 蓝藻表现出强烈的抑制作用，对绿藻和硅藻也表现出轻度的抑制。从穗花狐尾 藻中分离出的一种水溶性多酚一t e l l i m a g r a n d i ni i ，是一种主要的抑制物质。在 穗花狐尾藻中，这种物质占其干重的1 5 ，其抑藻活性部分归因于它与藻类胞 外酶( 如碱性磷酸酶) 络合并使其失活。但也有学者在实验室内发现穗花狐尾 藻并未对三种附着藻类表现出明显的抑制作用，这可能与被抑制藻的种特异性 有关4 7 1 。 袁峻峰 们】等人研究了金鱼藻( c e r a o p h y l l u md e m s r u m ) 对普通小球藻 ( c h l o r e l l av u l g a r i s ) 和斜生栅藻( s c e n e d e s m u so b l i q u u s ) 的化感作用，结果显示 金鱼藻对这两种藻均有明显的化感抑制作用，而且这种化感抑制作用效果随金 鱼藻量的增加而增加。金鱼藻培养液的提取物经测定含有大量的生物碱，金鱼 藻中生物碱的含量与其化感抑制作用成正相关，这与水体中金鱼藻多时抑制效 果强是一致的。但野外研究发现金鱼藻在一系列磷含量丰富的湖泊中能阻止浮 游植物的生长，有可能是氮限制和化感作用的共同效果【4 引。 已有的研究资料表明，加拿大伊乐藻对蓝藻和栅藻的生长均有抑制作用 【5 0 ，5 。v a na l l e r 等3 8 1 从e m i c r o c a r p a 中分离出了对蓝藻有抑制作用的三羟基 环戊基脂肪酸和三羟基环戊烯酮脂肪酸，这些物质在大型水生植物周围的水体 4 中也存在，并且随植物生长速度的增加含量上升。张兵之【5 2 】研究伊乐藻与铜 绿微囊藻( f a c h b 9 0 5 ) 的共培养实验后发现，伊乐藻对铜绿微囊藻存在明显 的抑制作用，从伊乐藻植物体内提取到具有较强抑藻活性的化合物豆甾4 烯 3 ，6 ，二酮( 分子式为c 2 9 h 4 6 0 2 、分子量为4 2 6 ) 及其同系物和豆甾4 ，2 2 - 二烯3 酮，4 甲基一分子式为c 3 0 h 4 9 0 、分子量为4 2 4 。 m u l d e r i jg 等【5 3 】发现沉水植物轮藻( c h a r a ) 对羊角月牙藻( s e l e n a s t r u m c a p r i c o r n u t u m ) 和微小小球藻( c h l o r e l l am i n u t i s s i m a ) 两种绿藻具有化感抑制作 用，而对另一种绿藻斜生栅藻( s c e n e d e s m u so b l i q u u s ) 却没有化感抑制作用。 w i u m a n d e r s e n 等隋钔从轮藻中提取到的硫化物，能阻止菱形藻的光合作用。 s a t o s h i 5 5 1 ( 1 9 9 9 ) 和k o m e r 【4 5 1 ( 2 0 0 2 ) 等众多研究表明，眼子菜科的多数 沉水植物对浮游藻类具有较明显的化感作用，研究人员对眼子菜科植物分离获 得多种具有抑藻活性的化合物，主要包括二萜5 6 1 、类黄酮5 7 1 、生物碱【5 8 】等。 p a t r i e e t 5 9 , 6 0 】对眼子菜科的多种沉水植物分别进行了提取、分离，对所得的二萜 化合物进行更深入地研究表明，分离到的该类新化合物多达十余种，包括呋喃 型二萜、内酯型二萜、半月花烷型二萜( 1 a b d a n ed i t e r p e n e s ) 等，其中的某些种类 具有较强的抑藻效应。 当然，还发现一些其它的具有化感抗藻能力的沉水植物，如，黑藻( h y d r i l l a v e r t i c i l l a t a ) 【6 1 1 、水剑叶( s t r a t i