（遗传学专业论文）异色瓢虫鞘翅色斑的群体遗传学分析.pdf

摘要 异色瓢虫( h a r m o n i aa x y r i d i sp a l l a s ) 主要分布于亚洲大陆，是一种在广 泛的地理分布上具有高度多型性的瓢虫。谈家桢研究得到，异色瓢虫鞘翅上的色 斑是由一系列的复等位基因所制约，并按照镶嵌显性方式遗传。自此，异色瓢虫 鞘翅色斑的多态性就吸引了众多科学家来关注这种平衡多态性的保持。遗传的多 态性似乎是生物为适应在不同时期的不同环境所采取的策略。 本文对1 9 8 9 年、1 9 9 9 年、2 0 0 2 年和2 0 0 5 年的采集异色瓢虫进行分析，采集 到的异色瓢虫主要色斑类型为：黄底型( s u c c i n e a ) 、二窗型( c o n s p i c u a ) 、四 窗型( s p e c t a b i l i s ) 、花斑型( a x y r i d i s ) 。计算出各年的基因频率、表型频率， 再与气候因素( 如温度、湿度、日照等) 作回归分析，找出气候因素与基因频率( 或 表型频率) 的相关关系，同时对产生的相关趋势的原因作了讨论。结果显示与各类 异色瓢虫鞘翅色斑的基因频率最相关的气候因素有：十月最低平均气温、七月平 均相对湿度和月平均有效日照。同黑底型、黄底型的异色瓢虫鞘翅色斑的表型频 率最相关的气候因素也是十月最低平均气温、七月平均相对湿度和月平均有效日 照。 关键词：异色瓢虫；基因频率；表型频率：气候因素 a b s t r a c t t h el a d y b i r db e e t l e ，h a r m o n i aa x y r i d i sp a l l a s ，i sm a i n l yd i s t r i b u t ei na s i a i ti sa h i g h l yp o l y m o r p h i cc o c c i n e l l i d a ew i t ha 、i d cg e o g r a p h i c t h r o u g ht h er e s e a r c l l t a n f o u n dt h a tt h ee l y t r a lc o l o u rp o l y m o r p h i s mo fh a r m o n i aa x y r i d i sc a nh e r e d i t ya n d a s s o c i a t e dw i t l las e r i e so fm u l t i p l ea l l e l e s s i n c et h e n , c o l o u rp o l y m o r p h i s mi n h a r m o n i aa x y r i d i sh a sa t t r a c t e dt h ea t t e n t i o no fr e s e a r c h e r sr e g a r d i n gt h e n a i n t e n c eo f e q u i l i b r i u mp o l y m o r p h i s m g e n e t i cp o l y m o r p h i s ms c e m st ob et h es t r a t e g ya d o p t e df o r f a c i n gd i f f e r e n th a b i t a t sa td i f f e r e n tt i m e s t h i ss t u d ys t a t i s t i c sa n da n a l y z e st h eh a r m o n i aa x y r i d i sp o p u l a t i o nc o l l e c t e df r o m 1 9 8 9 ，1 9 9 9 ，2 0 0 2a n d2 0 0 5 ，a n dc a t e g o r i z e di n t o f o u rt y p e s ，s u c c i n e a , c o n s p i c u a , s p e c t a b i l i sa n da x y r i d i s w ec a l c u l a t et h eg e n ef r e q u e n c ya n dt h ep h e n o t y p ef r e q u e n c y e v e r yy e a r a n dw et r yt of r e do u tt h ec o r r e l a t e dr e l a t i o n s h i ph e t w e e nt h eg e n e f r e q u e n c y ( o rp h e n o t y p ef r e q u e n c y ) a n dc l i m a t i cf a c t o r s ( e g ：t e m p e r a t u r e ，h u m i d i t y , s u n s h i n ee t c ) ，a n dd i s c u s st h er e a s o no ft h i sc o r r e l a t i o nt r e n dv i ad o i n gt h er e g r e s s i o n a n a l y s i sb e t w e e nt h eg e n ef r e q u e n c y ( o rp h e n o t y p ef r e q u e n c y ) a n dc l i m a t i cf a c t o r s a m o n gt h ec o r r e l a t i o nb e t w e e nd y t r a lg e n ef r e q u e n c ya n dc l i m a t ev a r i a b l e sa r em o s t s i g n i f i c a n to n e sw i t ht h ei n d e xo ft h eo c t o b e rl o w e s ta i rt e m p e r a t u r e ，t h ej u l ya v e r a g e r e l a t i v eh u m i d i t y ，m o n t ha v e r a g ev a l i ds u n s h i n e t h eo c t o h e rl o w e s ta i rt e m p e r a t u r e ， t h ej u l ya v e r a g er e l a t i v e h u m i d i t ya n dm o m ha v e r a g ev a l i ds u n s h i n ea r em o s t s i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o n sb c 喧- w e e ne l y t r a lp h e n o t y p ef r e q u e n c ya n dc l i m a t ev a r i a b l e s k e yw o r d ：h a r m o n i aa x y r i d i sp a l l a s ；g e n ef r e q u e n c y ；p h e n o t y p ef r e q u e n c y ； c l i m a t i cf a c t o r 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东 北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工 作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示 谢意。 学位论文作者签名：皇纽姐日期：墨丑： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的 规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论 文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可 以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：刁丕勉 指导教师签 日 期：q z6 ： 日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 1 引言 异色瓢虫( g a s m o n y aa x y r i d i sp a l l a s ) ，是人类生活环境中最常见的一种瓢虫， 分布于中国、俄罗斯、蒙古、朝鲜和日本等地，又称为亚洲瓢虫。 在异色瓢虫的鞘翅及前胸板上生有各种形状的色斑，特别是鞘翅上的色斑变化十分 丰富，有许多类型。早在十九世纪末叶就开始了对异色瓢虫的色斑研究，d o b z h a n s k y 和驹井卓等分别对前苏联和日本的多个异色瓢虫群体进行了色斑型组成的统计及分析， 谈家桢等则调查了中国境内数十个地区的异色瓢虫群体的色斑组成。实验遗传学的研究 得知，异色瓢虫鞘翅上的色斑由3 0 个以上复等位基因所制约，并按嵌镶显性方式遗传” ”, 2 9 1 ，一些变种或变型其实是嵌镶杂合体，不能稳定地遗传，这揭示了异色瓢虫鞘翅色 斑变异的根本原因“1 。异色瓢虫在我国常见的变异类型有黄底型( s u c c i n e a ) 、二窗型 ( c o n s p y c u a ) 、四窗型( s p e c t a b i l i s ) 和花斑型( a x y r i d i s ) 。研究表明异色瓢虫种群 中鞘翅色斑型频率存在明显的季节变异和空间变异。这些变异不仅与遗传分化有关，也 和环境因素有关，但就变异与环境因素关系问题尚未见详细报道。 1 1 异色瓢虫的形态特征 异色瓢虫，属于昆虫纲，鞘翅目，多食亚且，扁甲组，扁甲总科，球角类，瓢虫科。 鞘翅目是典型的真全变态昆虫“1 。异色瓢虫分布于亚洲，是一个典型的多型性物种。1 卵卜1 5 衄长，纺锤形，多成卵块，直立于叶背面，初生时候多乳黄色，后变为橙 色，近乳化时变为灰黑色。 幼虫，共四龄，老熟幼虫1 0 - 1 5 眦，体色黑色。体侧缘有排列较密的白色斑点，腹 部灰色，背部有一长“口”字型黄斑，在“口”字末端有四个黄色刺点。 蛹，体长7 衄，宽4 咖，全体黄色。体背有斑点，腹末有四龄幼虫的蜕皮。 成虫，体长5 4 8 0 衄，体宽3 8 5 2 棚，虫体周缘卵圆形，突肩形拱起，但外缘 向外展平部分较窄，头部橙黄色或橙色至全为黑色。前胸背板上浅色而有一“m ”形黑 斑向深色型变异时，斑点相连而成网状斑或鞘翅黑色而各有6 个，4 个，2 个或l 个浅 色斑，甚至全为黑色；向浅色型变异时鞘翅上的黑色部分消失或全部消失，以至鞘翅全 为橙黄色。腹面的色泽也有变异，浅色的中部黑色，足及外缘黄色；深色的中部黑色而 其余部分褐黄色。鞘翅近末端7 8 处有一明显的横脊痕，这是鉴定该种的重要特征“1 。 1 2 异色瓢虫的生活史及生活习性 1 2 1 生活史 在我国不同地区异色瓢虫每年发生代数差异较大。如：黑龙江一年发生2 代，浙江 舟山岛一年发生6 代，上海地区一年5 代”1 ，江西一年发生8 代。 每年早春开始出蛰，出蛰后的异色瓢虫首先出现在早春易感蚜虫的植物上觅食，取 食一段时间即行交尾，一生可行多次交尾，一次交尾长达数小时，交尾后7 天开始产卵。 4 月中旬，异色瓢虫主要生活在枫树、蔷薇、果松等蚜虫发生较早的庭院植物上，5 6 月则广泛分布于小麦、垂柳等植物上。此间，它们在这些植物上产下大量的卵。随着蚜 虫的增加，幼虫迅速发育，成虫数量急增。这一季节里，成虫对于蚜虫的发生反应敏感、 移迁性大，可以在短时间内迅速向蚜虫的多发地聚集。7 月下旬9 月初，异色瓢虫在 白昼高温时主要静止在草根等处，偶而也有进入屋内的情况。因此，几乎看不到成群的 成虫和幼虫，采集相当困难。进入9 月以后，天气凉爽起来，异色瓢虫开始进入第二次 繁殖高峰。它们在栗树等木本植物上产卵，成虫的数目随之显著增多。从1 0 月上旬到 1 1 月，大量异色瓢虫的成虫聚集在向阳的白色或浅色墙壁上，这是采集最方便的时期。 此后，异色瓢虫开始在树皮间隙、房檐屋下、地缝等背风隐蔽处群集越冬。成虫群集时 间及地点和以气温为中心的气象要素有紧密的联系。 1 2 2 捕食 异色瓢虫食性广，可取食各类蚜虫和松干蚧、粉蚧、绵蚧、木虱、螨类、某些鳞翅 目和鞘翅目昆虫的卵、低龄幼虫和蛹等，但喜食蚜虫，一般情况下是肉食性的。有时在食 物缺乏时成虫还会取食花蜜和某些植物的幼嫩组织“”。 异色瓢虫依靠嗅觉和视觉来获取猎物的信息“”。异色瓢虫( 尤其是成虫阶段的) 和 其他种类的昆虫一样，主要依靠嗅觉辨别化学物质进行捕食，因为它们能依据寄主所散 发的特殊气味来辨别寄主，并依靠这种气味寻找、选择最有利的食物，刺激它嗅觉器官 2 的气味物质不仅有蚜虫散发出来的体液，还有受蚜虫危害的植株改变其挥发性次生物质 的组成相。异色瓢虫雌雄成虫均具有限域搜索行为，搜索速度在摄食前显著大于摄食后， 且光照对异色瓢虫幼虫的觅食行为有影响”1 。 1 2 3 自相残杀习性 异色瓢虫在密度过大或食物不足时常自相残杀( c a n n i b a l i s m ) ，w a g n e r 等( 1 9 9 9 ) 认 为这是遗传与适应的结果。o s a w a ( 1 9 8 9 ) 观察了产于桃树的2 2 6 9 粒异色瓢虫卵，发现 2 4 7 6 被同胞残食( 被同一卵块中先孵化出来的幼虫所食) ，3 6 1 被非同胞残食( 被来自 于非同一卵块的幼虫所食) ，在产卵期的大多数卵块上，同胞相残是经常发生的，当异色 瓢虫卵块接近于桃蚜群体时，非同胞自相残杀在产卵的中后期发生更强烈。这是瓢虫物 种长期进化的结果。化蛹位置靠近蚜群的自残率较高。蚜虫的季节性变化而导致的食物 短缺可能是引起异色瓢虫自相残杀的一个重要因子，卵的自残是使异色瓢虫免于食物短 缺的一个方法。食卵者对可孵和不可孵的卵均残食，随着同胞相残强度的增加而提高存 活者的体长和后期存活率n 劓。 1 2 4 越冬 当气温降低到1 0 时，异色瓢虫迁入越冬场所进行越冬。成虫在向阳背风处的石砬 子、缝隙、墙角、屋檐下等隐蔽地方群集越冬。这些越冬场所都有其共同特点：背风向 阳、冬暖夏凉、一侧开i ：1 “。 冬眠成虫的呼吸率和体重极大降低，在冬季自然条件下也没有交配行为，表明冬眠 成虫处于滞育状态。在田间采集到的冬眠成虫卵巢发育受到抑制，这种受抑制的状态一 直持续到四月以后“”。 异色瓢虫的越冬聚集无方位性，也没有明显的证据显示聚集是由于信息素的作用。 可能是基于接触交流信息或以往残留的气味来识别。越冬代异色瓢虫有较强的飞行能 力，但个体间差异很大。由于某一区域内的异色瓢虫会年复一年地到同一越冬地进行越 冬，因此保护异色瓢虫的越冬场所是非常重要的。 1 3 异色瓢虫的鞘翅色斑变异 异色瓢虫鞘翅色斑的变异是极其丰富的，是一个典型的多型性物种。 m a d e r ( 1 9 2 6 - 1 9 3 7 ) 将异色瓢虫归为9 3 个变种、变型；k o r s h e f s k y ( 1 9 3 2 ) 编辑的名录中 分为1 0 5 个变种或变型。谈家桢和李汝棋将异色瓢虫黑底型分为两大类6 2 个型，黄底 型分成l l 类3 3 个型，合计9 5 个型；吴钜文等( 1 9 8 7 ) 考察了北京异色瓢虫，鉴定为5 0 个变种或变型；罗希成( 1 9 6 0 ) 报道了沈阳和公主岭地区异色瓢虫鞘翅上色彩及斑纹有5 0 余种；袁荣才张富满等调查发现长自山异色瓢虫1 7 6 个变型”“1 。异色瓢虫鞘翅上的色 斑由一系列复等位基因所制约，并按嵌镶显性方式遗传，一些变种或变型其实是嵌镶杂 合体，不能稳定地遗传“1 。 异色瓢虫鞘翅色斑丰富多彩，绝大部分属于以下四种类型( 如图2 ) ： ( 1 ) 黄底型，鞘翅底色为黄橙色，深浅变化较大，鞘翅上具0 1 9 个黑色斑点。这 些黑色斑点的数目、大小及位置有显著的个体变异，它们既受遗传基因的支配，也受环 境条件特别是蛹期温度的影响。 ( 2 ) 花斑型，鞘翅底色为黑色，上有几个黄橙色斑点，一般为1 0 或1 2 个。斑点大 小及斑点间连合的情况也多有变化。这种类型在俄罗斯的阿尔泰地区很多，日本也常见， 在我国则罕见。 ( 3 ) 二窗型，鞘翅底色为黑色，在左右翅的中上部各有1 个较大的红或橙黄色斑点， 斑点的位置、大小等有个体差异。 ( 4 ) 四窗型，鞘翅底色为黑色，左右翅各有两个红或橙黄色斑点，上边一对较大， 下边一对较小。在野外，约9 9 的异色瓢虫属于以上4 种，其它1 包括一些稀有的斑纹 类型。 异色瓢虫鞘翅色斑的变化是黑色部分( 含黑色素) 与非黑色部分( 含类胡萝h 素衍 生物) 的分布范围与布局的更动。这与鞘翅色斑的黑化过程( 羽化后开始，约经六小时) 中，鞘翅内部体液中的酶系有关，嵌镶显性就是控制形成黑色素酶的基因起着支配性作 用，发育结果，鞘翅的黑色部分成为非黑色部分的显性。 黄底型花斑型二窗型四窗型 图1 异色瓢虫主要四种鞘翅色斑类型 1 4 异色瓢虫鞘翅色斑的倾群现象 异色瓢虫( h a r m o n i a a x y r i d i s ) 的色斑类型是高度的可变的。依照h o s i n o ( 1 9 4 0 ) 。”、谈家桢( 1 9 4 6 ) 。“”、k o m a i 等( 1 9 5 0 ) 曲1 ，等的报告，这些色斑类型决定于一个基 因的一系列复等位基因。这些类型的地理分布，已经由d o b z h a n s k y 、k o m a i 等以及其 他作者所研究过。异色瓢虫的各种色斑类型的频率在不同的地区表现出显著的差异。根 据以前的数据研究我们知道异色瓢虫的分布区域的西端阿尔泰、叶尼塞斯克地区，群体 几乎仅由这个物种的花斑型所组成，越往东进，则群体变成多态的了，黄底型所占的频 率越高，而成为绝对优势的类型。相反，花斑型则逐渐减少，以致近于绝迹。花斑型和 4 黄底型两种类型在群体中所占比例由西往东，均发生了连续性相互替代的变化，这种现 象称为倾群( c l i n e ) 或叫地理度( g e o g r a p h i cg r a d i e n t ) 。 我国的北方，黄底型占绝对多数，而黑色类型，如四窗型、二窗型等则为少数。所 以随着纬度降低，黄底型的频率逐渐下降，黑色类型的则显著上升。调查我国各地异色 瓢虫群体中的基因频率，发现其基因频率与表型频率同样的呈现出明显的倾群现象“1 。 根据以前的资料，可以清楚地看到，异色瓢虫群体主要有三个分布倾群。第一个分 布倾群：从中央西伯利亚阿尔泰地区伸延到远东沿海地区，第二个分布倾群：由中国的 东北部、北部过渡到中国西南部、南部，第三个分布倾群：纵贯日本列岛，北始北海道， 南迄四国、九州n ，。 有报道称这种地理分布上的倾群现象，是异色瓢虫为了适应不同时期不同环境所采 取的策略汹1 。谈家桢在他的文章中指出异色瓢虫鞘翅色斑类型频率的地理变异这种倾群 现象可能与气候条件有着密切的关系。k o m a i 也认为异色瓢虫鞘翅色斑表型频率的地 理倾群现象，可能是由于气候条件影响鞘翅色斑的多态性变化。当然除了气候因素外， 其他因素如地理隔离、特殊的生态条件，对群体组成也会起重大影响。 1 5 研究目的与意义 根据以前的报道称，异色瓢虫色斑型频率的年代变异和季节变异，可能是受到气 温变化等气候条件的影响。本实验的目的将探讨气候条件中的某些因素对异色瓢虫鞘翅 色斑影响的可能机制，确认气候因素在异色瓢虫色斑型进化方面的可能作用。 2 研究地区自然概况与研究方法 2 1 研究地区的自然概况 本项研究是在吉林省长春市地区进行。长春市位于北半球中纬地带、欧亚大陆东岸 的中国东北大平原腹地，西接松嫩平原，东连长白山地，南邻东辽河与四平地区接壤， 北隔拉林河与哈尔滨市相望。居东经1 2 4 度1 8 分一1 2 7 度0 2 分，北纬4 3 度0 5 分4 5 度1 5 分，中心地理坐标是东经1 2 5 度1 8 分，北纬4 3 度5 5 分。 长春市地貌特点为：东部为低山丘陵，西部为台地平原，平原面积最大，台地略有 起伏。东部大顶子山为长春市最高山峦，海拔高度4 0 7 米。第二松花江、饮马河、伊通 河等河流从南向北纵贯其间，沿河两岸多为平坦肥沃的台地和冲积平原。西部地势低洼， 形成波罗泡、敖图泡等湖泡。长春城区位于东部低山丘陵向西部台地平原过渡地带，东 部为低山丘陵地貌，有美丽的净月潭水库和大片的人工林，中部全是伊通河切割的台地 和冲积平原，海拔多在2 0 0 米左右。 长春市的气候介于东部山地湿润与西部平原半干旱区之间的过渡带，属温带大陆性 半湿润季风气候类型。东部和南部由于长白山地的隔阻，消弱了从东南海洋方面吹来带 有大量水汽的夏季风的作用：西部和北部为地势平坦的松辽平原，南下的西伯利亚极地 大陆气团可畅通无阻到达本市。故气候总的特点是冬季严寒漫长，春季干旱多风，夏季 温暖短促，秋季晴朗宜人。最寒的一月份平均气温为一1 6 3 度，最热的七月份平均气温 为2 3 度。冬季最大积雪厚度可达2 2 厘米，最大结冰层厚度为1 8 0 厘米，春季最大风速 可达3 0 米秒。年度内降水不平衡，多集中在炎热的夏季，具有明显的雨热同季特点， 全年平均降水量5 2 2 - - 6 1 5 毫米，夏季降水量占全年降水量的6 0 以上。年平均无霜期 为1 4 0 一1 5 0 天左右。 2 2 研究方法 2 2 1 异色瓢虫采集方法 捕捉越冬前瓢虫的方法主要有两种。方法一，在异色瓢虫越冬迁飞期，于背风向阳 的窗台或门框等处设置招引箱，招引箱的落虫面要大、内部要保温、无对流风，昼夜温 差小于箱外，进虫口尽可能小些，以便进入后难于爬出“”。方法二，用扫帚将附在墙面 窗台等处的异色瓢虫扫落在容器内收集。 本项实验均于1 0 月上旬，采用第二种方法收集大量的越冬前的异色瓢虫。主要在 长春市净月潭森林公园捕捉越冬前的异色瓢虫。 2 2 2 频率统计方法 中国境内的异色瓢虫鞘翅斑纹主要有黄底型、二窗型和四窗型，它们分别由复等位 基因s 、s 。和s ”支配，三者的显性程度为：s o s ” s 。因此，黄底型的基因型为s s ，四 窗型为s ”s ”或s ”s ，二窗型为s cs 。、s s ”或s 。s 。其中，在有些二窗型鞘翅的红色 斑点里，常常能够看到1 个甚至2 个来自于黄底型基因s 的黑色斑点，这是典型的嵌镶 显性现象。如果进一步观察这类黑底色鞘翅的瓢虫( s ”s 、s os ) 的自交后代，可以发现 有黄底型( s s ) 分离出来，分离比符合孟德尔定律。异色瓢虫群体鞘翅斑纹表型与基因型 频率的计算异色瓢虫群体包括数种不同的鞘翅斑纹类型，它们之间可以自由交配，因而 构成了一个典型的孟德尔群体。采集和利用即将群集越冬的异色瓢虫，我们可以计算测 定鞘翅斑纹型的复等位基因在群体中的相对频率，计算方法参考于谈家桢( 1 9 8 0 ) 发表 的文章“1 。假设s 。、s ”和s 基因频率分别为p 、q 和，鞘翅斑纹型( 表型) 、基因型的关 系如下表伽： 表1 异色瓢虫主要色斑型与基因型的关系 色斑型基因型 二窗型 四窗型 黄底型 s 。s 。、s 。s s p 、s 。s s 3 9 s 蚰、s 5 9 s s s 2 2 3 数据处理方法 采用m i c r o s o f to f f i c ee x c e l2 0 0 3 软件完成对数据的分析和统计处理。对于异色 瓢虫的基因频率和气候条件的数值之间的定量关系进行直线函数、幂函数、指数函数、 对数函数 y = a + b x ( 1 ) y = a x “( 2 ) ：y = “ ( 3 ) y = a + b l g x( 4 ) 四种函数的回归分析，并对各回归模型的相关系数做显著性检验，采用相关性最高者为 其描述模型。 7 2 3 气象原始数据 本实验中所用到长春地区的所有气象数据，均取自吉林省气象局。 台( 站)名：长春国家基准气象站 省( 市、自治区) ：吉林省 地址：长春市绿园区绿园西郊外 纬度：北纬4 3 。5 4 ，东经1 2 5 。1 3 7 观测场海拔高度：2 3 6 8 米 风速感应器距地面( 平台) 高度：1 2 0 米 表2 中的数据是1 9 8 9 年、1 9 9 9 年2 0 0 5 年长春地区各类气候因素的平均数据。表 3 是从1 9 9 9 年到2 0 0 4 年的风向，风速及其最多风速的出现频率数据。 表2 长春地区原始气象数据 2 0 0 0 1 1 8 ，l一1 2 82 2 27 6 4 81 5 9 5 5 一1 3 2 0 8 7 ，3 1 6 8 2 3 4 2 5 2 2 3 4 1 8 6 6 58 一1 5 l 量2 7 9 - 0 8 10 j 1 l6 5 2 n7 2 2 5 2 0 8 1 6 7 3 - 8 1 4 6 1 3 2 2 8 2 9 2 2 9 8 2 7 6 2 3 5 1 2 3 一l 1 0 2 - 1 7 8 5 5 1 6 1 1 6 1 7 3 2 0 ，9 1 9 7 1 2 7 l j l - 9 6 一1 9 6 2 0 3 - 1 4 ，5 7 2 3 1 9 6 1 55 1 8 6 1 6 1 1 0 5 2 3 9 他盯弘硼以轧镗昭明 8 3 8 4 5 8 3 7 9 6 3乳詈毫乱妣挑孤觊辨m嘲m 蛆坩埒博舡匏培博 他的驰n四阻；乱侣 2 3 4 5 6 7 8 9 m 儿他 吾；雅拍牾n”鸵：；蛆 9 8 3 4 l 8 2 7 1 3 m m啦嫩叭堋m纨眦坩 勰坞m u 9 m 加驺廿加镗蚰似侣丌他鹋 5 7 6 7 7 2 7 3 6 7 吨呻 拍 弱琵n 差耋。，。m “ 一& l2 7- 7 77 02 21 4 9 65 2 1 21 0 8 5 3- 1 5 4 6 9 3 81 4 985 4 2 0 0 4 1 1 3 17 8- 1 7 ，36 73 4 1 9 4 1明 2 - 7 6- 2 21 2 2 6 4 2 71 8 5 5 5 3 - 0 65 26 4 3 1 32 4 6 7 6 7 4吼8 1 5 ，63 3 3 8 s2 6 6 86 7 5l 6 32 2t o 84 61 i2 4 62 5 4 6 2 3 1z 8 81 7 ，35 31 52 6 5 5 5 8 7 2 2 42 661 8 6 8 0 3 91 8 3 53 9 82 1 92 7 11 6 97 12 9 2 8 2 76 5 9 1 7 32 2 81 2 3 6 6 1 72 3 27 6 2 l 0 1 01 6 24 ，6 5 4 1 72 3 6 26 9 n- 0 8 孓8- 4 ，i 7 33 4 1 3 8 74 8 1 21 3 38 ，5一1 7 ，17 63 81 4 4 5 5 2 注：气温下拦的“平均”为月平均四次温度值，“最高”为月最高温度平均值，“最低”为月最低温度平均值；湿度下 栏的“平均”为相对湿度月平均值，。最小”为相对湿度最小值月平均值；日照下栏的。合计”为月有效日照小时数， “百分数”为有效日照与总日照百分比 1 0 表3 长春地区1 9 9 9 2 0 0 4 年风力数据 s w s w s w s w s w 2 7 3 3 4 4 4 5 3 3 堪甜弛h 龇：，。， 7 8 9 1 0 l l 一s 计一趋 s w s w s w w s w 1 9 1 4 1 4 1 4 2 2 2 s w2 2 注：“风向”指风的来向，用1 6 个方位来标示，c 表示静风、s 表示南向、w 表示西向，s w 表示西南向、n e 表示 东北向、s s w 表示南西南、w s w 表示西西南、n n e 表示北东北、n n w 表示北西北。“频率”指最多风向出现的频 率。“风速”为取四次风速值的平均值。 1 2 玎嚣”m挣嚣；号 3 结果与分析 3 1 异色瓢虫鞘翅色斑型变异 3 i 1 异色瓢虫鞘翅色斑频率 本实验收集了2 0 0 5 年长春市区内越冬前的异色瓢虫1 0 0 3 3 8 只，采集的瓢虫中仅有 几只罕见的花斑型，但9 9 以上的个体均属于上述三类色斑类型，故而可使p + g + ，z l 。据此列出长春市异色瓢虫群体遗传构成表4 和表5 。 表4 异色瓢虫主要色斑表型与表型频率 簪 b薹 魁 蓦 置 c 图2 异色瓢虫鞘翅色斑表型频率变化趋势 横坐标袁示长春市区年代变化，纵坐标表示表型频率值，a 图表示备年二窗型表型频率b 图表示各年四窗表型频 率c 图表示各年黄底型表型频率 1 3 表5 异色瓢虫主要色斑表型及其基因频率 a b c 0 0 3 3 0 0 3 2 0 0 3 1 0 0 3 a o 0 2 9 0 0 2 8 0 0 2 7 0 0 2 6 n0 3 3 0 0 3 2 0 0 3 1 0 0 3 口0 0 2 9 。瞄 0 0 2 7 0 0 2 6 0 0 2 5 1 9 8 9 年1 9 9 9 年2 0 0 2 年2 0 0 5 年 l 舶睥1 9 9 9 年2 0 0 2 年2 0 0 5 年 1 9 8 9 年1 9 9 9 年2 0 0 2 年2 0 0 , 5 年 圈3 异色瓢虫基因频率变化趋势 横坐标表示长春市区年代变化，纵坐标表示各基因频率值，a 图表示各年s c 基因频率的变化b 图表示各年s ”基因 频率的变化c 图表示各年s 基因频率的变化 1 4 |!呲暑|哪晰蓍毫|g!蝴 另外，我们可以根据异色瓢虫的鞘翅的底色的差异，可以把其群体分为非黑底型 ( n o n m e l a i l i c s ) 和黑底型( m e l a l l i c s ) ，以此列出长春市异色瓢虫黄底型黑底型的群体遗传 构成( 表6 和表7 ) 。 表6 异色瓢虫黄底黑底两类色斑表型与表型频率 糌 嚣 a 剥 烈 型 碰 簪 嚣 b 裂 烈 世 额 1 9 8 9 年1 9 9 9 年2 0 0 2 年2 0 0 5 年 1 9 8 9 年1 9 9 9 年2 0 0 2 年2 0 0 5 年 图4 异色瓢虫黄，黑底型鞘翅色斑表型频率变化趋势 横坐标表示长春市区年代变化，纵坐标表示表型频率值，a 图表示各年黑底型表型频率b 图表示黄底型表型频率 招 拍 屹 坫 n ：g o 仉 叭 仉 仉 叭 o 曲 2 宕8 2 盯 吣 仉 n 吣 n 表7 异色瓢虫黄底黑底两类色斑及其基因频率 a b 0 0 6 6 0 0 6 4 0 0 6 2 口0 0 6 + 0 0 5 8 盈0 0 5 6 0 0 5 4 0 0 5 2 0 0 5 0 9 4 6 0 9 4 4 0 9 4 2 0 9 4 0 9 3 8 0 9 3 6 0 9 3 4 0 9 3 2 o 9 3 1 9 8 9 年1 9 9 9 年2 0 0 2 年2 0 0 5 年 1 9 8 9 年1 9 9 9 年2 0 0 2 年2 0 0 5 年 图5 异色瓢虫黄黑底型基因型频率变化趋势 横坐标表示长春市区年代变化，纵坐标表示基因频率值，a 图表示各年( ，+ 口) 基因频率和的变化b 图表示各年s 基因频率徽化 1 6 3 1 2 异色瓢虫鞘翅色斑基因频率的年代变化 比较1 9 8 9 年、1 9 9 9 年、2 0 0 2 年、2 0 0 5 年这四年的异色瓢虫鞘翅色斑的基因频率年 代差异。应用r ( 卡方) 检测法检测差异，结果如表9 所示。 表9 各年异色瓢虫主要色斑类型基因频率年代变化比较 a 差异程度分别为：料4p 0 0 0 5 ：0 1 p 0 2 5 ：# 0 7 5 p 0 9 分析结论：1 9 8 9 - 1 9 9 9 年，1 9 8 9 2 0 0 2 年，1 9 9 9 2 0 0 5 年，2 0 0 2 2 0 0 5 年间异色瓢虫 群体鞘翅色斑基因频率的差异达到了极显著( p 0 0 0 5 ) ：而1 9 9 9 2 0 0 2 年间的群体鞘 翅色斑基因频率的差异达到了显著水平( o 1 p 0 2 5 ) ：2 0 0 2 2 0 0 5 年问的基因频率 没有显著的差异( 0 7 5 p 0 9 ) 。 这几年的基因频率有明显的差异，说明这几年的异色瓢虫的种群不是平衡群体。影 响一个生物种群不平衡的因素主要是基因突变、自然选择、迁移、和遗传漂变。基因突 变和迁移对生物群体的遗传组成的影响比较另外两种因素来说，作用及其微弱，在这里 我们不予考虑了。所以，异色瓢虫种群的鞘翅色斑的遗传组成没有保持恒定，可能是受 到了遗传漂变和自然选择的影响。遗传漂变是指基因频率在小群体中的变化，当群体不 大时，由于抽样的随机误差所造成的群体中基因频率的随机波动。而我们采集的这个异 色瓢虫群体数目足够大，群体中不会出现基因频率的随机波动。因此，此群体鞘翅色斑 基因频率的变动，应当是异色瓢虫受到生活地区环境因素的影响产生的变化即自然选择 的作用。 1 7 3 2 气候因素对异色瓢虫鞘翅色斑基因频率的影响 选取1 9 8 9 年，1 9 9 9 年，2 0 0 2 年和2 0 0 5 年份气候数据，与对应年份的异色瓢虫基 因频率作统计分析，气候因素对其基因频率的变化的影响程度。我们将异色瓢虫的鞘翅 色斑分类有两种方式，第一，将其分为二窗型、四窗型、黄底型三类；第二，以异色瓢 虫的鞘翅底色为标准，分为黑底型和非黑底型两类。 3 2 1 温度因素对异色瓢虫鞘翅色斑基因频率的影响 l 、温度对二窗型、四窗型、黄底型三类异色瓢虫鞘翅色斑基因频率的影响 通过对异色瓢虫鞘翅色斑的基因频率的统计分析，可知p + 日+ rm1 。 ( 1 ) 十月份平均气温与鞘翅色斑基因频率的关系 分别用二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率与各年的十月平均气温数据 作回归分析，如图6 所示。 a c ，。； ；= 搿“ 隧 冀譬i io 。e + 图6 十月份平均气温与异色瓢虫基因频翠的回归分析 横坐标表示温度( 单位：摄氏度) ，纵坐标表示基因频率，a 图表示二窗型基因频率与十月份平均气温的回归分析，b 图表示四窗型基因频率与十月份平均气温的回归分析，c 图表示黄底型基因频率与十月份平均气温的回归分析 回归分析结果表明：从四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率和十月平均气温间关系 的回归方程，可以发现二窗型的r 2 = 0 9 8 7 9 、四窗型r 2 = 0 7 7 9 5 和黄底型r 2 = 0 8 9 3 3 ， 通过显著性检验可得它们的相关性显著，即p 0 0 5 。即十月份平均气温对三类异色 瓢虫鞘翅色斑基因频率的变化都有显著影响。四窗型的基因频率与温度呈负相关，相反， 黄底型的基因频率与温度呈正相关。 1 8 ( 2 ) 十月份最低气温与鞘翅色斑基因频率的关系 我们再选用四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率与各年的十月最低气温数据作回归 分析，如图7 所示。 a b c 鼍t ( ， 图7 十月份最低气温与异色瓢虫基因频率的回归分析 横坐标表示温度( 单位：摄氏度) ，纵坐标表示基因频率，a 图表示二窗型基因频率与十月份最低气温的回归分析，b 图表示四窗型基因频率与十月份最低气温的回归分析，c 图表示黄底型基因频率与十月份最低气温的回归分析 回归分析结果表明：从二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率和十月最低气 温间关系的回归方程，可以发现二窗型的r 2 = 0 9 9 6 3 、四窗型r 2 = 0 8 5 5 5 和黄底型r 2 = o 9 4 8 1 ，即通过显著性检验可得它们的相关性显著，即p 0 0 5 。即十月份最低气 温对三类异色瓢虫鞘翅色斑基因频率的变化都有显著影响，其中二窗型的基因频率受到 的影响最显著，黄底型次之，四窗型受到的影响最小。四窗型的基因频率与温度呈负相 关，相反，黄底型的基因频率与温度呈正相关。 ( 3 ) 十月份最高气温与鞘翅色斑基因频率的关系 再选用二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因频率与对应各年的十月最高气温数据 作回归分析，如图8 所示。 1 9 a c 卜i i 4 ) n i l ，。o 。一 “3 “? 7l _ j = _ ：_ o r qo“，口埘 墟廑) 图8 十月份最高气温与异色瓢虫基因频率的回归分析 横坐标表示温度( 单位：摄氏度) ，级坐标表示基因频率。a 图表示二窗型基因频率与十月份最高气温的回归分析，b 图表示四窗型基因频率与十月份最高气温的回归分析c 图表示黄底型基因频率与十月份最高气温的回归分析 回归分析结果表明：从二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率和十月最高气 温间关系的回归方程，可以发现二窗型的r 2 = o 9 5 5 3 、四窗型r 2 = o 6 7 1 3 和黄底型r 2 = o 8 0 6 5 ，即通过显著性检验可得，二窗型、黄底型相关性显著，即p 0 0 5 ；而四 窗型未达到显著性水平。所以，二窗型和黄底型异色瓢虫鞘翅色斑基因频率的变化受到 十月份最高气温的影响显著，而对四窗型的影响则没有达到显著程度。从回归线的趋势 来看，二窗型和四窗型的基因频率与温度呈负相关，相反，黄底型的基因频率与温度呈 正相关。 ( 4 ) 八月份平均气温与鞘翅色斑基因频率的关系 有一个日本科学工作者报告，1 9 7 3 1 9 7 7 年的五年问，他再北海道札幌市近郊的一 个固定点对异色瓢虫群体进行了逐年的观察，发现该地区黄底型的频率再增加，二窗型 的频率在减少。他还对当地气温变化作了详细调查，发现黄底型与二窗型两基因频率的 变动主要与夏季的气温，特别是8 月份( 一年中最热的月份) 变化密切相关。1 。选用四 窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率与对应各年的八月平均气温数据作回归分析，如图9 所示。 a 吲o 0 3 3 弋搿。” 2 12 152 22 2 52 3 沮度( ) 摹o 0 3 27 r 瓣0 ：3 外 0 0 2 8 一 r 圈9 八月份平均气温与异色瓢虫基凼频翠的【旦| 归分析 横坐标表示温度( 单位：摄氏度) ，纵坐标表示基因频率，a 图表示二窗型基因频率与八月份平均气温的回归分析。b 图表示四窗型基因频率与八月份平均气温的回归分析c 图表示黄底型基因频率与八月份平均气温的回归分析 回归分析结果表明：从二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率和八月平均气 温间关系的回归方程，得到二窗型的r 2 = o 9 9 9 1 、四窗型r 2 = o 7 9 7 2 和黄底型r 2 = o 9 0 9 1 通过显著性检验可得它们的相关性显著，即p ( 0 0 5 ，即三类异色瓢虫的基因 频率受到八月平均气温的影响都有达到显著水平。其中，四窗型的基因频率与温度呈负 相关，相反，黄底型的基因频率与温度呈正相关。 ( 5 ) 八月份最低气温与鞘翅色斑基因频率的关系 四窗型、黄底型异色瓢虫鞘翅色斑基因的频率和对应各年的八月最低气温数据作回 归分析，发现不能产生相应拟合的回归线。因此可推测八月份最低气温，对三类异色瓢 虫的鞘翅色斑的基因频率变化几乎影响极其微小。 ( 6 ) 八月份最高气温与鞘翅色斑基因频率的关系 用二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率与对应各年的八月最高气温数据作 回归分析，如图1 0 所示。 a b c 嚆o03|25y=-o0詈583ln(x)029500 2 8 5 蓍“s ? 8 ； _ 肆o 。0 2 9 、 幽1 0 八月份最局气盈与异色飘里墨崮钡翠明凹归分竹 横坐标表示温度( 单位：摄氏度) ，纵坐标表示基因频率，a 图表示二窗型基因频率与八月份最高气温的回归分析，8 图表示四窗型基因频率与八月份最高气温的回归分析，c 图表示黄底型基因频率与八月份最高气温的回归分析 回归分析结果表明：从二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率和八月平均气 温间关系的回归方程，得到二窗型的r 2 = o 8 0 5 2 、四窗型r 2 = o 7 6 7 5 和黄底型r z = o 8 1 8 5 ，通过显著性检验可得在回归方程为幂函数方程时，二窗型、黄底型的相关性显著， 即p ( 0 0 5 ；黄底型异色瓢虫的基因频率都受到八月最高气温显著的影响；八月最高 气温对四窗型的影响不显著。如图1 1 所示回归线的走势，二窗型、四窗型的基因频率 与温度呈负相关，相反，黄底型的基因频率与温度呈正相关。 ( 7 ) 七月份平均气温与异色瓢虫鞘翅色斑基因频率的关系 仍选用二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率与对应各年的七月平均气温数 据作回归分析，如图1 1 所示。 a 00 0 4 4 x o 6 1 ， 2 i 2 2 2 32 4 2 5 2 6 沮座( ) =j暑驼巧n晒：；神船m眈罢j加 n 0 n o m n 0 m 0 静蚕菁硪蕾 b c 湿度( ) 图l i 七月份平均气温与异色瓢虫基因颏翠的回归分析 横坐标表示温度( 单位：摄氏度) ，纵坐标表示基因频率，a 图表示二窗型基因频率与七月份平均气温的回归分析，b 图表示四窗型基因频率与七月份平均温度的回归分析，c 图表示黄底型基因频率与七月份平均气温的回归分析 回归分析结果表明：从二窗型、四窗型、黄底型鞘翅色斑基因的频率和七月平均气 温间关系的回归方程，得到二窗型的r 2 = o 5 0 4 7 、四窗型r 2 = 0 8 6 8 1 和黄底型r 2