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摘要 近年来,气候变化对植物生态系统的影响研究被愈来愈多的科学家所关注,其中植 物物候对气候变化的响应研究是当今生态学和气候学研究的热点之一。植物物候的变化 可以直观地反映某些气候变化,尤其是气候变暖。科学家很早就注意到,植物物候作为 气候变化对生态影响的感应器,具有敏感、易于监测和理解的特点,是植被生产力与植 被动态模拟的重要参数。 本文选取了本溪县主要植物物种,包括木本植物( 杏树、加拿大杨) 和草本植物( 车 前草、蒲公英) ,采用统计学方法,首先分析了1 9 8 0 2 0 0 4 年间辽宁省本溪县主要植物 始花物候与气温、日照、降水之间的关系,探讨出气温对物候的影响最显著,随后探讨 了生长季长度与平均气温之间的关系。 分析结果表明,气温对主要植物始花期的影响最强,日照次之,降水量最弱。气温 升高、日照时数增加促进始花期提前,而降水量增加则会导致始花期推迟。气温对始花 期的影响主要集中在春季及冬末,春季气温的升高使始花期有提前的效应。春季植物开 花物候与春季气温随年份、年代的波动基本对应,物候期波动幅度小,气温波动幅度相 对较大。 生长季的长度主要受早春气温的影响,也受秋末气温的一定影响。随着春季温度的 升高,生长季开始期提前:随着秋、冬末期气温的升高,生长季结束期推迟。整个生长 季长度相对延长,其中春季物候的提前占主导因素。 关键词:植物物候;始花期;生长季;气候变化:平均气温 a b s tr a c t s t i l d yo nt h ei m p a c to fc l i m a t ec h a n g eo np l 觚te c o s y s t e mi sp a i da t t e n t i o nb ym o r ea n d m o r es c i e n t i s t si nr e c e n ty e a r s ,w h i c hp l a n tp h e n o l o g yr e s p o n s er e s e a r c ho nc l i m a t ec h a n g ei s o n eo fh o ti s s u e sa tp r e s e m c h a n g e so fp l a n tp h e n o l o g yd h c t l yr e n e c t st h ec h a l l g eo f c l i m a t e ,e s p e c i a l l yc l i m a t ew a r m i i l g s c i e n t i s t sa t t e n dv e r ye a r l yt ot h a tp l 肌tp h e n o l o g ya s t l l ei 1 1 d u c t o ro fi 1 1 f l u e n c eo fc l i m a t ec h a l l g eo ne c o l o g yh a st h ec h a r a c t e r i s t i co fs e n s i t i v e ,e a s y t om o i l i t o ra n dc o m p r e h e n d ,a l s oi ti s i m p o r t a mp a r a m e t e ro fv e g e t a t i o np r o d u c t i v i 锣a r l d v e g e t a t i o nd y n a m i c sm o d e l i n g t 1 1 i sp a p e rs e l e c t sm a i np l a l l ts p e c i e si nb e l l ) 【ic o u l l 时,i n c l u d i n gw o o d yp l 趾t s ( 印r i c o t a n dc a l l a d i a np o p l 神a 1 1 dh e r bp l a n t s0 l a n t a i na i l dd a i l d e l i o n ) s t a t i s t i cm e 1 0 di sa p p l i e dt o a 1 1 a l y s i st 1 1 ei m p a c to ft e n l p r a t u r e ,p r e c i p i t a t i o na i l ds u n s l l i n eo nm a i np l 枷sp h e n o l o g yf o r t l l ep e r i o do f19 8 0 2 0 0 4i nb e i io fl i a o 血g ,a n di ti sf o u l l do u tt h a tt e m p e r a t u r ei s 廿l em a i l l f a c t o rt o s i 嘶f i c 觚t l yi i 讧l u e n c ef i r s t - n o w 嘶n gp h e n o l o g y ,1 1 1 e nt h ec o r r e l a t i o n锄o n g g r o 晰n g s e a s o nl e n g t l la n da v e r a g et e m p e r a t :u r ei sd i s c u s s e d ni ss h o w e dt l l a tt e m p e r a t l l r ei 1 1 | 1 u e n c e sf i r s t - n o w e r i n gd a t e st h em o s t ,s u n s l l i n ed o e sl e s s a i l dp r e c i p i t a t i o nd o e st h e1 e a s t t e m p e r a n l r er i s i n ga n dt h ei i l c r e a s eo fs u n s l l i n eh o u r sl e a dt o a na d v a n c eo ff i r s t - f l o w e r i n gd a t e sw h i l ei n c r e 2 l s eo fp r e c i p i t a t i o nm a k e st h e md e l a y t e m p e r a t u r ei ns p r i n ga i l d l a t ew i n t e rm a i m yi n n u e n c ef i r s t - n o w e r i n gd a t e s ,a i l d1 1 i 曲e r t e m p e r a n l r ec a u s e se 砌i e rf i r s tn o w e r i n gd a t e s t h eo b s e r v e d 缸e n do fa i m u a la n dt e n y e a r n u c t u a t i o ni nn o 、v e r i n gp h e n o l o g yc o r r e s p o n d sw e uw i t l lt e r n p e r 曲艘:i 1 1s p r i n g i ng e n e r a l ,a d e v i a t i o nf b mt c n l p e r a t u r ei sb i g g e rt h a i lt h a tf 如mp h e n o l o g y t e m p e r a t i l r ei ne a r l ys p r i n gm o s t l yi i l f l u e n c e sg r o w i n g s e a s o nl e n g t h ,a n dt e i n p e r a t u r ei i l l a t ea l m l i n nd o e si nac e r t a i nd e 伊e e t h ei i l c r e a s eo ft e m p e r a :t u r ei ns p r i n gc a u s e st h ea d v a n c e o fg r o w i n gs e a s o n ,a st 1 1 ei n c r e a s ei 1 1l a t ea u t 呦a 1 1 d 、析n t e r1 e a d st oa d e l a y t h u st h e1 e n g t h o fw h 0 1 eg r o 谢n gs e a s o ni sr e l a t i v e l yp r o l o n g e d ,a i l dt h ea d v a l l c eo fs p r i n gp h o n o l o g i c a li s t h em a i nf a c t o r k e yw o r d s :p 1 锄tp h e n o l o g ) ,;f i r s t n o w e d n gd a t e s ;g r o 讹gs e 嬲o n ;c l 妇a t ec h a n g e ;a v e r a g e t e m p e r a t u r e 独创性声明 本人郑重声明:所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究工作所取得 的成果。据我所知,除了特别加以标注和致谢的地方外,论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡献的个人和集体,均已在文中作了 明确的说明。本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名:左耄翊 日期: 潮譬6j 参 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定,即:东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子版,允许 论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、 汇编本学位论文。同意将本学位论文收录到中国优秀博硕士学位论文全文数据库 ( 中国学术期刊( 光盘版) 电子杂志社) 、中国学位论文全文数据库( 中国科学技 术信息研究所) 等数据库中,并以电子出版物形式出版发行和提供信息服务。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名:丕垄丝 日期:巡星: 学位论文作者毕业后去向: 工作单位: 通讯地址: 指导教师签名: 日 期: 电话: 邮编: 东北师范大学硕士学位论文 1 、引言 植物物髅可以直观的反应某些气候盼变化,尤其是气候变暖的瓶律察趋势,但不磁 种类的植物物候对气候变化的响应也有所差异。 目前,欧洲、美洲、亚洲等许多地区的植物物候均有变化,普遍反应为春季物候提 前鞫秩季物镁延长。这种变化现象,主要嫡应了全球气候变暖的趋势。 气候的全球变化( g 羔o b a 王e h a n g e ) 是指由于人类活动排放温室气体面产生温室效应 导致全球气候变暖、降水量增加、海平面上升,并由此而产生一系列生态和环境变化的 总称n 3 。植物物候现象的发生匿期帮生长季的长度是描述森林对生态环境变化响应的重 要指标船3 ,植物物候易予观测帮理解,作为对全球变化敏感露精确酶感应器,植物物候 已经成为全球变化研究中的个新的热点领域。 全球气候变暖,不仅仅可以引起植物物候期的变化,而且会影响生长季长度、植物 初级生产力、越冬条件、种予成熟度、檀物分布界限等。近年来,研究气候变化对植物 物候的影响的研究课题在国际上越来越受到重视 ,1 9 9 3 年9 月强开的第1 3 次瀚际生 物气象学会学术讨论会决定成立物候研究工作组,以气候对植物生长发育期的影响为避 年主要研究对象。为推动物候趋势与气候变化趋势的关系研究,摄出把菌际物候观测网 网扩大到全世界,完善观测计划以适应全球变纯磷究的要求秘3 。 日本学者已做过不少这方面的研究,如近几十年来城市热岛效应对樱花花期的影响 的研究,在研究中,他们推算出全球平均气温上升2 时,所引起的日本各地樱花开花 期的可能变化瞄一3 。 1 1 国内外物候研究概述 物候是自然环境中动植物生命活动的季节性现象和在年中特定时间出现的某些 气象、水文现象。主要包括三方面:植物的发芽、展时、开花、结实、叶姑等现象;候 鸟、昆虫以及其他动物的迁徙、初鸣、终鸣等;一些水文气象现象如初霜、结冰、消融、 初雷等。 檀物物候是指植物兔了适应气候条件酶繁律性交化蔼形成与此福应酶德耪发育节 律。 随着近年来全球环境变化的研究,物候对气候变化的响应研究也越来越受到重视。 物候常被气候变化研究者作势种重要的代用指标来指示气候变化,特别是在中国历史 气候变化研究中,物候被认为楚最可靠的代用指标之一h 、8 1 。最近欧溅的许多研究搬道: 自2 0 世纪8 0 年代以后,由于气候增暖,欧洲的许多物候现象发生了明显变化,春季物 候瓣提前,秋季物候霸推迟,植物的生长季节得到了延长卜鞋3 。 国辨植物物候观测始予中世纪。在欧洲,吉希腊静雅典人就已经编制了农用物候历。 东北师范大学硕士学位论文 英国马香子孙五代,则从1 7 3 6 年到2 0 世纪4 0 年代,对植物、候鸟和昆虫等2 7 种动植物 进行了长期观测和记录,这是欧洲年代最长的物候记录。欧洲有组织的物候观察开始于 1 8 世纪中期,如1 7 5 0 年,植物学家l i n n 6 在瑞典组织了有1 8 个点的观测网。 1 9 世纪欧洲物候观测网更加完善,其观测点分布在比利时、荷兰、意大利、大不列 颠和瑞士等国,其中瑞士的森林物候观测网是于1 8 6 9 年在伯尔尼建立,观测一直持续 至1 8 8 2 年。德国物候观测网是在1 9 世纪9 0 年代由植物学家霍夫曼建立,他选取了3 4 种植物作为中欧物候观测的对象观测了4 0 年。其后,又由其学生伊内接替。在美国, 森林昆虫学家霍普金斯于1 9 1 8 年提出了北美温带地区物候现象陆空间分布的生物气候 定律。2 0 世纪5 0 年代期间,欧洲各国均建立了物候观测网,1 9 5 7 年,德国著名的物候 学家s c h n e l l a 创立国际物候观测园。 植物物候观测中单项物候记录起源早,历时长久,世界范围内最早的这种物候观测 在日本,自公元8 1 2 年起,日本就一直断断续续进行樱花开花的记录,至今已有1 1 0 0 年之久n 羽,如今日本有一千多个观测点,农业气象与物候学已成为日本农业气象学的重 要部门,农业的耕种及收获适宜时间的确定、植物生长情况的预测、气象灾害波及程度 预测等方面都起到了非常重要的作用。 国际气象组织1 9 3 2 年提出了进行国际物候观测的建议。1 9 3 9 年,全德国有一万多 名物候观测员,第二次世界大战之后,西德又重新组织了物候观测网,现在有2 7 0 0 个 观测点,密度为九十平方米有一个观测员。欧洲十九世纪的许多物候观测站,取得了大 量的资料,为物候研究的快速发展提供了有力的数据支撑。到了二十世纪,物候学已经 开始有了更大程度上的发展,物候观测点在世界各地出现。许多国家的物候学观测网已 经建立了起来。 国际气象组织1 9 3 2 年起曾决定在农业气象委员会设立一个物候学专门委员会,1 9 5 3 年还决定要把物候观测列入农业气象工作大纲,并建议各国进行贯彻。目前,欧洲的物 候观测网络( e p n ) 的“国际物候观测网”,按照统一的规范进行物候和气候的平行观 测,现有2 0 多个国家参与其中。欧洲物候观测网络的目标是改进气候引起的物候变化 和对欧洲影响的监测、评估和预测,增加物候监测的效率和使用价值。 国际生物气象学会( i s b ,i n t e r n a t i o n a ls o c i e t yo fb i o m e t e o r 0 1 0 9 y ) 物候委 员会的主要宗旨是加强对气候变化影响植物动态的理解;监测动植物物候和生物多样性 的变化,为生态系统全球变化监测和预报形成一个有效的研究系统。全球物候监测网 ( g p m ,g l o b a lp h e n 0 1 0 9 i c a lm o n i t o r i n g ) 创始于国际生物气象学会“植物动态、气候 和生物多样性”委员会,全球物候监测园主要建立在中纬度地区,选择了大量物种观测 气候的物候响应,它的主要目标是连接局地物候监测网,鼓励建立和增加全球物候观测 网,进一步加强世界物候学家之间的交流与合作,收集物候研究信息和建立资料库,鼓 励气候变化、全球变化监测、农业、人类健康等方面的物候研究;物候学家已经建立了 物候信息国际互联网站,如欧洲物候观测网( e p n ,t h ee u r o p e a np h e n 0 1 0 9 yn e t w o r k ) 和 英国物候观i 贝9 网( u k p n ,t h eu n i t e dk i n g d o mp h e n o l o g yn e t w o r k ) 等u 引。 我国的最早的物候记载,见于公元前一千年以前的诗经幽风七月,其后的 2 东北师范大学硕士学位论文 夏小正吕氏春秋十二纪、 淮南子时则训和札记月令等,则已经 按月记载全年的物候历了。而逸周书时训解更把全年分为七十二候,记有每候五 天的物候,成为更加完善的物候历,北魏时曾附属于历书。在西汉,著名的农学著作汜 胜之书有以物候为指标来确定耕种时期的记载,如“杏始华荣,辄耕轻土弱土;望杏 花落,复耕”。 至南末,浙江金华( 婺州) 人吕祖谦记载了南宋淳熙七年和八年( 1 1 8 0 ,1 1 8 1 ) 金华的 物候,有腊梅、桃、李、梅、杏、紫荆、海棠、兰、竹、豆蓼、芙蓉、莲、菊、蜀葵和 萱草等2 4 种植物开花结果的日期,春莺初到和秋虫初鸣的时间,是世界上最早的实际观 测的物候记录。明代,李时珍的本草纲目所载的近2 0 0 0 种药物中,有着极为丰富 的植物物候资料,此书的第四十八、四十九两卷记述了候鸟布谷鸟和杜鹃的地域分布、 鸣声、音节和出现时间等,是鸟类物候的翔实记载。1 9 世纪中叶,太平天国颁发的天 历中萌芽月令就是以物候指导农时的月历之一。 中国现代物候学研究的奠基者是著名气象学、气候学和地理学家竺可桢先生。他在 1 9 3 4 年组织建立的物候观测网,是中国现代物候观测的开端。在他的领导下,1 9 6 2 年, 又组织建立了全国性的物候观测网,进行系统的物候学研究,为了统一物候观测标准, 1 9 7 9 年又出版了中国物候观测方法,并逐年汇编出版中国动植物物候观测年报。 他还曾亲自连续进行物候观测几十年,编写了我国至今最详细的北京物候历。他的物 候学一书,是我国第一部物候学专著,他的中国五千年来气候变迁的初步研究论 著,是物候学研究的代表作( 竺可桢,1 9 7 3 ;竺可桢和宛敏渭,1 9 8 0 ;张福春,1 9 8 5 ) 。 解放后,物候学受到了地理和气象部门的重视,从1 9 5 2 年起开始了比较正规和连 续的农作物观测,1 9 5 7 年农作物的观测工作推向全国范围。1 9 6 1 年在竺可桢的指导下, 由中国科学院地理所支持建立了全国物候观测网,制定了动、植物物候观测方法,其中 选取木本植物3 3 种,草本植物2 种作为全国共同的植物物候观测种类口4 | 。 到了2 0 世纪8 0 年代之后,由于遥感技术和电子计算机等的应用,使物候学的研究 在规律的探索和应用方面都得到了更大的发展。我国已经初步建立了中国物候观测网站 ( c h i n e s ep h e n 0 1 0 9 yn e t w o r k ,c p n ) ,现已经拥有1 9 6 9 2 0 0 4 年的多年物候观测数据。 中国的物候学研究已取得的重要成果有:建立全国物候观测网;出版物候学著作; 将物候学应用于农业和气候学研究。 郑景云、葛全胜等根据现代气象观测资料及中国科学院物候观测网络2 6 个观测站 点的物候资料,分析了近4 0 年温度变化对我过木本植物物候变化的影响,分析了当前 气候增暖背景下物候期地理分布模式对温度变化的响应。结果表明:物候期的提前与推 迟对温度的上升与下降的响应是非线性的。 2 0 世纪8 0 年代以后,在同等升降温幅度情况下,因降温而导致的物候期推迟的幅 度比因升温而导致的物候期提前的幅度要大;因升温而导致的物候期提前日数的变化率 随着升温幅度的增大而减少,因降温而导致物候期推迟日数的变化率随着降温幅度的增 大而加大n 5 1 。 陈效逑、张福春分析了北京近5 0 年春季的物候变化规律及其对气候变化的响应, 1 东北师范大学硕士学位论文 主要结果显示:北京各种春季物候的多年变化具有相关性、同步性、顺序性;各种春季 物候现象出现的早晚与春季月份的气温波动有高度相关,与生长季的积温和年平均气温 的相关系数也较高;不同时期的气温波动对物候的影响系数是变化的,春温波动的影响 系数是正的,并且越接近该物候出现期,其影响系数越大,而冬温的影响系数是负的, 说明较冷的冬温有利于打破冬季休眠u 引。 。 我国的研究者根据统计模式预测,如果年平均温度上升1 ,我国各种木本植物物 候期,春季一般提前3 4 d ,秋季一般推迟3 4 d ,绿叶期延长6 8 d 口3 。我国的物候期变 化对温度变化具有较明显的响应关系,故物候期变化可以作为一个较好的气候变化代用 指标,即根据物候期变化推断温度变化具有明确的气候学含义,这对气候与环境变化具 有非常重要的借鉴意义n 引。 目前全球特别是欧美国家关于植物响应气候变化的研究已经取得了很大进展,我国 物候研究也取得了一定的成果,但下列诸方面的研究尚有待于加强n 7 1 : ( 1 ) 应该加强我国物候期出现时间、物候期同生物因子和非生物因子的关系、以及 同一物种及不同物种之间物候的相关关系的研究。气候变化将引起物种物候的变化,这 将导致物种之间生产和竞争的改变以及物种之间相互作用的变化,这也应该是研究的重 点。 ( 2 ) 尽管我国拥有大量的长期物候观测资料,但是监测评估和预测气候引起物候变 化方面的研究很少,有待于进一步加强。在我国有价值的历史物候资料没有被充分利用, 并由于目前资料拥有者不知道用它做什么或没有资金来对资料作数字化处理而面临资 料的浪费和毁坏。 ( 3 ) 在我国区域和国家物候监测网之间几乎没有或仅有有限的合作和交流,缺少资 料综合的途径;不同学科之间和学科内部( 如生态、农业和人类健康等) ,对物候的监 测、资料储存、资料分析和研究结果等方面缺少交流和有效的利用;没有看到物候资料 潜在有效性,必须促进物候资料在我国乃至全球气候变化研究方面的实际应用。应该利 用已有的长期物候观测资料提出有关生态、农业和人类健康方面的科学决策。 ( 4 ) 气候变化对生态系统、农业和人类健康的影响,在全球、中国、区域等各个尺 度,同环境和社会经济政策有密切联系。为了有效监测、评估和预测气候引起的物候变 化及其影响,必须加强国际间的合作,有效利用来自不同国家的物候资料。报纸和电视 等新闻媒介应当关注物候的变化,物候监测的信息和研究结果应该通过网络来介绍,并 要开发面向学校的教育资料。 1 2 研究目的与意义 研究由环境因子驱动的植物发育期的物候学( p h e n o l o g y ) 是一门古老学科,物候学 主要是研究自然界动植物与环境条件( 气候、水文、土壤条件) 周期性变化之间相互关 系的科学n 引。由环境因子驱动的植物和动物的季节活动对环境变化敏感并且容易观测 n 9 1 。因而,物候是气候变化的重要感应器。近1 0 0 a 来,尤其是在最近2 0 多年,气候变 4 东北师范大学硕士学位论文 暖已成为全球关注的重要问题。物候对全球变暖的响应研究正在成为物候研究的一个新 的热点领域晗引。 植物物候是指植物为了适应气候条件的节律性变化而形成与此相应的植物发育节 律,物候学是一本“生命脉搏”的教科书乜1 1 。植物物候是监测气候对植被影响优秀仪器, 气候变化可以通过植物物候的年际变化( 如叶片的展开、开花) 等来监测乜2 | 。 物候资料对于管理农业和林业、控制病虫害、保护生物多样性以及人类健康起到了 关键性的作用他3 | 。掌握植物物候变化规律在预报农时、监测与保护生态环境、预测及鉴 定气候变化趋势等方面具有重要的理论和现实意义。在指导农事活动方面,全国各地都 以当地的物候作为预报农时的指标,如华北地区有农谚:“枣芽发,种棉花 、贵阳一 带有“穷人不听富人哄,阎王刺( 云实) 开花播谷种”乜4 | 。在指示病虫害方面,通过物候 变化与病虫害的发生期的对应关系,可以指示病虫害的发生期。在生态环境保护方面, 通过了解由于环境污染造成的物候变化及植物的损坏情况,找到污染源,掌握污染的程 度,从而成为环境监测和保护的参考。在气候的物候鉴定及预测方面,利用物候与气候 的关系模式,通过物候变化情况,鉴定地方气候的变化,在缺乏气候资料的地方,对气 候变化趋势作预测。在引种、选种等方面,植物物候资料也有参考作用,如美国通过我 国的省志、县志把东北的大豆、四川的桐油、浙江黄岩的柑橘引进到美国气候相似的地 区,获得了成功。另外,植物物候也能为自然地理区划,农、林、牧、渔业区划,确定 放蜂时间、旅游高峰期等提供参考n2 | 。 在农业上的应用主要体现在指导性方面,可以根据多年观测资料的整理和分析制定 出该地区的自然历,以此作为进行农时预报的重要工具和基础性资料,指导农业耕作时 间。在气候学研究中,由于物候是气候变化的直接反映,可以将物候期作为气候和气候 变化的间接指标,用来辨别不同地区的气候情况。另外,物候在植树造林和环境污染的 检测中也都起到非常重要的作用。 基于2 1 世纪温室气体的增加,科学家预测地球上温度将继续升高1 4 到5 8 ,这将 对地球上的自然系统和人类社会产生相当大的后果,过去1 0 a 所经历的气候变化已大大 影响到物候期的时间,2 0 世纪温度的升高已经延长了生长季平均3 个星期,将来的气候 变化将毫无疑问影响到自然历乜5 | 。目前,全球对于气候变化的研究焦点集中在物种如何 响应过去和将来的气候变化上( f i t t e r 等,1 9 9 5 ;s p a r k s 和c a r e y ,1 9 9 5 ) n 8 _ 6 。 c h m i e l e w s k i 比利认为在确定植物如何响应区域气候条件和气候变化方面,物候观测是最 敏感的资料之一。人们已经清楚的认识到,物候资料对于气候变化研究的重要意义。因 此,近来物候已经成为生态研究的重要热点之一例,它在全球模型、全球监测和气候变 化问题等方面的研究具有重要作用乜玑3 0 1 。物候在气候变化研究中对全球模型、遥感和影 响评估也是非常重要的1 | 。 生态学家和政策决策者目前对于物种在未来一段时期内将怎样受到气候变化的影 响、以及会受到气候变化的何种影响这些问题非常关注。要预测未来物候对气候变化的 响应情况,首先必须要先了解过去的一段时间里物候是怎样随着气候变化而变化的,只 有掌握了物候期与气候变化之间互相联系的规律性,才能将物候资料更好的应用于众多 5 东北师范大学硕士学位论文 方面。 从以上分析可以看出,物候研究具有极其重要的理论意义和应用潜力。同时,对于 气候变化影响植物物候的研究,也在生产实践中具有不可替代的指导作用。 1 3 影响植物物候期的气象因子 就气候变化而言,物候是生态系统响应的感应器,由气候驱动的植物动态变化将影 响到物种之间的相互作用和最终影响到生态系统的组成和结构,生物多样性也将响应这 种变化,已经有许多关于气候变化对生态系统影响方面的研究。 可以控制植物物候期的因子有很多。内因主要有遗传因子和植物激素等;外因包括 诸如温度、日照、水分等很多。内因与外因经常相互联系,共同作用。由于外界环境的 改变,常常引起体内植物激素含量的变化,进而引起物候期的变化。植物激素也是控制 植物物候的因子,它对植物器官的形成和生理过程起着明显的调节和控制作用,从而影 响到物候期的时间。 在引起物候变化诸多的因素中,环境因素是变化的条件,植物激素是变化的根据, 环境因素要通过植物激素起作用,这是物候变化的本质2 j 。 a n d r e a s ( 2 0 0 4 ) n 7 3 在菲律宾山地雨林实验研究表明:风媒树种的结实期与台风季节 ( 7 1 1 月) 相对应,并且太阳辐射在形成群落物候模式中是重要的决定因子。厄尔尼诺和 拉尼娜等极端气候现象对绝大部分树种的开花、结实都有影响。但是其研究同时指出: 气候因子并非直接引发物候事件或与物候发生同步。 1 3 1 温度对植物物候期的影响 在影响植物物候的各种气象因子中,通常认为温度是最重要的影响因子。植物的物 候节律是温度节律的反映,植物发展到每一个阶段都需要一个固定的热值。植物物候与 温度息息相关,特别是在植物生长发育期各个阶段的前期。据调查,每个物候期的开始 日期与其前2 3 个月的气温有非常显著的相关关系瞄3 。 温度升高,可以加快植物物候的进程;温度降低,将延缓植物物候的进程。气候变 暖使芽萌发提前。研究表明,冰岛中心高地的植物开花物候,7 月第1 周的开花植物种数 与周的气温显著相关,而与整个生长期的总日照数不相关,表明气温升高显著影响植物 群落的开花格局口4 1 。探讨树木物候生长季节与气温生长季节年际波动特征之间的关系, 可以加深季节和年际气候变化对陆地植被影响的理解。 同种植物的不同发育期对临界温度的要求也是不同的。由于寒潮的原因,春季气温 如果低于植物始花的临界温度时,始花期便会推迟。通常植物某一发育阶段的到来,不 仅要求临界温度的出现,还需要达到发育的准备阶段,即前一生命阶段完成后,才会引 起某发育期的到来。植物发育的准备阶段和快速通过临界温度对物候期的出现有重要的 意义。植物在进入落叶期和休眠期的过程中,温度也起着非常重要的促进作用,在温带, 果树正常落叶是日平均气温降到1 5 以下,日长短于1 2 小时的情况下才开始准备。如果 6 东北师范大学硕士学位论文 日夜温差大,能促进落叶,而生长后期的高温又会延迟落叶n 4 1 。 近5 0 a 来,随着全球变暖,我国北方绝大部分地区,夏季明显增长,平均增长5 8 d ; 冬季变短,平均缩短5 6 d ,春夏季明显提早,秋冬明显推迟。季节变化势必引起作物生 长季和成熟期的变化。徐雨晴等n 2 1 分析了北京近5 0 a 春季物候的变化规律及其对气候变 化的响应,近十几年来北京春季物候持续偏早,与北京近年持续的暖冬相一致,估计未 来1 0 多年春季物候仍持续偏早。郑景云、葛全胜阳1 等根据中国科学院物候观测网络2 6 个观测点的物候资料,分析了近4 0 a 我国木本植物物候变化及其对气候变化的响应,研 究得到由于2 0 世纪8 0 年代以后我国大部分地区春季增温及秦岭以南地区降温,东北、 华北及长江下游等地区物候期提前,西南东部、长江中游等地区物候期推迟。 毕伯均( 1 9 9 9 ) 朝通过对辽宁省本溪1 9 7 8 1 9 9 6 年自然物候历的分析,揭示出冬、 春温度和冻土深度是影响辽东山区春季树木、植物物候期早晚的主要生态因子。春季和 夏季物种的物候主要同气温有关。 张晓杨( 2 0 0 3 ) 6 1 等研究表明,相对于自然界植被,城市地区展叶物候通常会提前4 9 天,叶变色延迟2 6 天。同时发现,城市热岛效应对植物物候的影响,在北美的作用要大 于在欧洲和亚洲。 张学霞( 2 0 0 5 ) 口7 1 等分析北京地区山桃始花的物候得出结论:植物生长与温度之间的 关系远比其与降水之间的关系密切;各气候参量和植被生长状况之间的关系因时间尺度 的不同而不同。 朴世龙、方精云等( 2 0 0 6 ) b 踟基于归一化植被指数( n d v i ) 预测中国温带森林年均气温 每升高1 ,春季植物生长季将提前7 5 天,秋季叶变色期将推迟3 8 天。植物生长季对 气候变化十分敏感,但不同植被类型的响应时间不同。 于信芳等( 2 0 0 6 ) 口叼研究表明:中国东北大部分地区树木在新年第1 0 0 1 5 0 天开始生 长,到第2 6 0 2 9 0 天逐渐停止生长,生长季集中在1 4 0 一1 8 0 天之间。 f i t t e r ( 1 9 9 5 ) h 叩等发现,在英国,首次开花时间与气温之间的相互关系是,气温 每升高l 开花期提前4 天。而在英国i s l e s ,发现各种开花时间的响应时气温每升高l 开花期提前2 1 0 天阳。在匈牙利,温度升高l 使刺槐树开花提前7 天,在晚冬和早春, 高温促进植物展叶和开花提前h 。 张福春( 1 9 8 3 ) h 别统计了北京春季树木开花期与它前期气象因子的关系,研究得到 上年秋至开花前的气温高低对开花期的早晚有影响;在日照时数和降水一定时,上年秋 或当年春的气温偏高时,可使开花期提前,冬季气温偏高使开花期推迟;春季气温又起 决定作用,可以利用该模式进行物候预报。 张福春( 1 9 9 5 ) 旧。根据我国近3 0 年的物候资料和气候资料的统计分析,论证了气温 是影响中国木本植物物候的主要因子,并利用建立的物候与年平均气温线性统计模式, 计算了未来全球年平均气温升高0 5 2 o 和未来大气中的c 0 :倍增的情况下,我国主要 木本植物物候期的大致变化,研究结果认为,春季树木的展叶开花主要受春季气温的影 响,果实或种子成熟主要取决于果实生长期的积温,秋季树木开花和落叶主要是气温下 降到一定界限引起的。 7 东北师范大学硕士学位论文 s p a n o 等( 1 9 9 9 ) 用地中海气候区的9 个自然物种生长1 0 年的物候资料,提出了用累 积度计算驱动的界限温度,估算了9 个自然物种对气候变化的敏感性,结果发现,地中 海地区的物种物候发生时间和温度之间有很好的相关关系,这种关系很少受到降水的影 响4 引。 w a l k e r 等h 4 3 指出,高山和北极地区主要植物的生长和开花期与融雪日期密切相关。 其主要原因是由于融雪的引起水分和温度的变化,从而影响了植物的生长、开花、繁殖、 以及雪床的植物种群的动态。融雪早的土壤比融雪晚的土壤具有更高的有机质和营养 3 。因此,融雪日期一般被认为是影响亚高山和高山植物种花期物候的主导因子脚1 。 另外,低温刺激对植物开花也有着非常重要的意义。例如,冬小麦必须在秋季播种, 出苗后越冬,第二年夏季抽穗开花。冬性作物在苗期需要经受一段时间的低温,第二年 才能和春播作物一样开花结实,这个现象就是春化现象。需要春化的植物种类很多,他 们表现出对低温的绝对要求,即没有适当的低温便不能开花。低温对木本花卉的发芽形 成也有影响,落叶树如果在花芽形成后的某一阶段未遇到低温,不但花芽发育遇到障碍, 而且开花后常常表现出异常状态口刳。 1 3 2 光照对植物物候期的影响 能够对植物物候期产生影响的气象因子中,除了温度以外,光照也是一个比较重要 的生态因子。光照强度和光照长短与很多植物的开花和落叶等物候期变化的相关性也比 较明显。 在北半球,太阳辐射和气温随纬度降低而升高,因此,植物的发育速度也往往呈现 出自北向南随维度递减而逐渐加快的特征。当温度相同的时候,强烈的太阳辐射可以加 快植物的光合作用速率和植物的生长发育,从而使物候期提早到来。比较特殊的是,尽 管太阳辐射强度会随海拔高度的升高而增强,但是由于温度会随着海拔高度升高的同时 而降低,而温度对于植物的影响力度要远强于太阳辐射,因此通常在这种情况下,植物 对太阳辐射变化的响应不是那么明显,物候期仍然是主要表现为对于温度变化的响应, 即是随海拔高度的升高而推迟的。 对于植物物候期变化,温度不是唯一的影响条件,日照时间也是一个很重要的因素。 有很多植物在生长的过程当中,某一段时间会需要比较长的日照才能够开花,而且日照 时间越长,强度越大,开花越早,这类植物被称为长日照植物。通常那些初夏开花的植 物,大多属于这类长日照植物。另一类植物在生长发育过程中,有一段时间每天都要有 一段比较长的暗期( 长夜) 才能够开花,并且在一定范围内,暗期越长,开花越早,这 类植物通常被称为短日照植物。有些植物在生长发育期,对于日照长短的要求并不是很 严格,称为中日照植物或中性植物。由此可以看出,日照不仅是除温度外的一个很重要 的影响因素,在某些情况下它可能比温度的影响力度还要大。 另外,植物对日照长度的反应也会随温度的变化而变化。许多长日照植物在温度降 低的时候,在日照长度较短的情况下也可以开花;而有些短日照植物,在较长日照的条 件下,夜温比较低的时候也会开花,而同样条件下,夜温较高时却不开花。 r 东北师范大学硕士学位论文 地球上不同地区日长在一年中的变化取决于纬度和季节两个因素。各种植物的生长 发育对日照长短都有着特殊的要求,如果把它向较高或较低的纬度引种时,由于日照长 短的改变,可以使其各物候期以及各物候期之间的日数发生相应的改变。如长日照植物 北移时,较长的夏季日长可以较早的满足它对长日照的需要,发育会提前完成,各物候 期的间隔日数会减少,全生育期也会缩短;长日照植物南移时,发育会延迟,不能开花 结果。短日照植物北移时,由于北方的夏季日长较长,使其发育延迟;短日照植物南移 时,则会产生提前开花的现象羽。 1 3 3 降水对植物物候期的影响 降水是影响植物物候期的另一个重要的生态因子。干旱会延缓植物的生长发育,使 发育的物候期推迟。北半球中高纬度的大部分地区,每1 0 年降水增加0 5 一1 o h 7 1 ,从 而对植物的物候产生重要影响。 许多研究都表明,热带森林主要树种有着不规律的结实物候,并经历着种子丰年。 h o s e a ( 2 0 0 3 ) h 7 3 的试验证明降水是影响或主要影响结实物候的因子。1 9 9 7 年9 1 2 月,热 带雨林由于受到厄尔尼诺现象影响,经历了非同寻常的强降水天气,雨林中几乎所有树 种都出现了结实,从而达到结实的最高峰。c h r i s t i n e ( 2 0 0 1 ) h 刚研究澳大利亚季风雨林 干、湿季的植物物候发现干季和湿季的物候发生都与季节性气候密切相关,两季的结实 高峰期间隔3 4 个月。 由气候变化而引发的植物物候的变化往往是多种气候因子共同作用的结果。 w i l l i a m 等( 2 0 0 4 ) h 邮基于植被指数( n d v i ) 、日照长度、蒸发量及最低温度绘制出来的全 球植物物候图表明:在许多地区,物候是受多种因子共同限定的,而这些协同限定的因 子往往在空间上并未完全表达出来,事实上,纯粹由温度因子限定的地区非常稀少,仅 在南美洲的安第斯山、北美洲的洛基山和亚洲的青藏高原这些地区有所表现。 1 4 气候变化对植物生长季的影响 近年来,大尺度范围内陆地植被生长季的确定已经成为全球气候变化重要的科学问 题。物候生长季成为一个全球陆地碳循环模型和净初始生产力模型的重要参数畸引,植物 物候发生的时间和物候生长季的长度是估算季节和年际气候变化对陆地植被影响、及其 估算植被对c 0 :季节循环作用的主要状态变量。一些研究已经表明,在北半球,多年生 长季节的主要变化是呈现延长的趋势哺。 陈效逑陌2 1 探讨了德国中部t a u n u s 山区3 个地点的树木物候生长季节与气温生长季 节年际波动特征之间的关系,春季温度越高,温度 5 的初日越早,物候生长季越长; 春季温度越低, 5 的初日越晚,物候生长季越短。为了用陆地数据标准化植被指数 ( n d i v ) 资料获得精确的生长季估算,需要建立局地生长季和区域生长季之间以及表面物 候生长季和卫星感应生长季之间的相互关系,这是研究全球变化影响的关键所在聆2 j 。 m y n e n i 啪。利用1 9 8 卜1 9 9 1 年卫星资料注意到在北纬4 5 7 0 。n 生长季延长了8 d 。 9 东北师范大学硕士学位论文 m e n z e l 璐3 1 分析了欧洲1 9 5 9 1 9 9 6 年期间国际物候园物候观测资料发现,叶片展开的时间 每年已经提前了6 3 d ,而叶片变色的时间每年已经推迟了平均4 5 d ,因此平均年生长 季的长度增长了大约1 0 8 d 。c h m i e l e w s k i 等乜7 1 利用1 9 6 9 一1 9 9 8 年国际物候园的物候资 料,研究了近年来欧洲气候变化对植物发育的影响,研究结果是在早春2 4 月份变暖1 将导致生长季提前7 d ,年平均气温增加1 将导致生长季节延长5 d 。m e n z e l 喵4 1 分析了 德国2 0 种植物1 9 5 1 2 0 0 0 年物候观测资料,研究发现春季温度每上升1 物候期提前 2 5 6 7 d ,生长季长度延长了2 4 3 5 d 。 l o 东北师范大学硕士学位论文 研究区气候变化特征 本溪县位于辽宁省东部,太子河上游。东与桓仁、宽甸两县交界,北与新宾、抚顺 两县彼此相连,西与本溪、辽阳两市接壤,南与风城为邻( 如图1 ) 。总面积3 3 6 2 平方 千米,总人口约3 0 万人。 图1 本溪行政区位图 该地区属于中温带湿润气候区,夏季稍热多雨。全地区年平均气温为6 1 一7 8 , 最热的七月,月平均气温为2 4 3 ;最冷的一月,平均气温为零下1 4 3 。雨量比较充 足,年平均降水量为8 0 0 9 0 0 毫米,其中一半集中在夏季的七、八月份。 彭淑琴腼副根据本溪县1 9 5 8 2 0 0 0 年的气象资料,以3 5 月为春季,6 8 月为夏季,9 1 1 月为秋季,1 2 2 月为冬季,4 9 月为生长季,以气象要素平均值为气候值,分别分析其 2 0 a 的气候变化特点可以看出以下特征。 东北师范大学硕士学位论文 2 1 气温变化特征 本溪县年平均气温为6 ? ;生长季平均气温为l ? 。6 ,春季为7 。9 ,夏季为2 王。9 ,秋季为7 8 ,冬季为一1 0 7 。近年的温度变化的主要特征是:气温自6 0 年代以来 一直呈上升趋势,而近2 0 a 特别是近l o a 温度上升幅度较大,气候变暖,热量资源增加。 ( 王) 年平均气温稳定上升。本溪县年平均气温气候篷为5 。? ,2 0 世纪6 0 年代为5 。9 ,
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