（植物学专业论文）不同居群野生早樱形态特征及其群落学研究.pdf

摘要 野生早樱( c e r a s u ss u b h i r t e i t av a r a $ c e n d e n $ ) 分布于我国长江流域以南地区， 主产区为四川、湖北、福建、安徽、江西、江苏、浙江等省。由于其地理分布广 泛，生境复杂，不同居群的野生早樱其外部形态出现了较大的差异。本文在系统 回顾樱属植物分类学研究的基础上，重点对野生早樱的分类学研究和植物居群变 异的研究历史进行了概括。通过野外调查和对标本的查阅，结合数量分类学手段， 对野生早樱居群变异情况进行了详细的研究，并就其群落学特征进行了分析。经 过研究分析，文章最后获得以下结论： 1 ) 系统回顾樱属植物在分类学、形态学、分子生物学、地理分布、群落生 态学、繁殖生物学等方面的研究进展，并对中国野生樱花类资源开发和用存在的 问题提出了相应的建议。其次，就居群在植物分类学研究中的重要性进行了阐明， 并提出了结合数学统计手段进行定性定量的数量分类学研究。 2 ) 通过时福建武夷山和江苏宝华山两地野生早樱盾群的研究发现，在两地 分布区内居群间的变异普遍存在，而生境条件的不同是其变异最主要影响的因 子；研究发现，各地居群间的变异有较大的差别，武夷山分布区居群间的变异要 明显大于宝华山居群间的变异，并且，从居群的水平已出现了明显的分化；而宝 华山居群间的变异要小于居群内变异，变异是呈连续分散状的，不存在飞跃点。 不论是哪一个居群，生殖器官比营养器官表型变异程度大。 3 ) 将武夷山与宝华山野生早樱各个取样居群进行综合讨论，利用单因素方 差分析、主成份分析、聚类分析和巢式方差分析等的结果表明，两地野生早樱地 理分化明显，可以分为三大类，一方面说明了两地野生早樱出现了分类学意义上 的物种新单元。另方面也证明了武夷山野生早樱分化为两个新类别的论断。在 分类学处理上，提出了大叶早樱原种下的新变种一一宽叶早樱( c e r a s u s s u b h i r t e l l av a r p l a t y p h y l l u s ) 和小花早樱( c e r a s u ss u b h i r t e l l av a l r a i n i f l o r a ) ，并 保留了变种野生早樱( c e r a s u ss u b h i r t e l l av 觚a s c e n d e h s ) 。 4 ) 着重对大叶早樱种系下三变种的群落学特征进行了详尽的研究，从群落 物种组成、群落组成种类频度、群落物种区系、群落外貌特征、群落结构、群落 物种多样性、群落种群动态等七个方面对其进行了比较分析，研究发现，武夷山 早樱群落和宝华山旱樱群落存在较大的差异，各方蔼不尽相同。但是，从种群动 态的研究发现，在群落中都属于衰退种群，林下极少有幼苗出现，如若不及时保 护或对其引种开发，极有可能会湮灭于大山之中。建议对早樱群落进行适度干扰， 开辟林窗，有利于其种群的发展。 关键字：野生早樱；居群；形态特征；变异；群落 s t u d yo nt h em o r p h o i o g i c a lc h a r a c t e r i s t i co fc e r a $ u ss u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n si nd i f f e r e n tp o p u l a t i o n sa n di t sp h y t o c o e n o s i u mf e a t u r e a b s t r a c t i h em a i nd i s t r i b u t i o no fc e r a s u ss u b h i r t e l i av a r q s c e n d e n si si nt h es o u t h e r n p a r to fy a n g t s er i v e r a b o u ts i c h u a n ，h u b e i ，f u ji a n ，a n h u i ，j i a n g x i ，j i a n g s u ， z h e j i a n ge ta l 。t h em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fc s u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n s h a v em u c hv a r i a t i o ni nd i f f e r e n tp o p u l a t i o nb e c a u s eo ft h ec o m p l i c a t e de n t i r o n m e n t a n dw i d e s p r e a dd i s t r i b u t i o n b a s e do nt h et a x o n o m yo fc e r a s u s ，t h ep a p e rm a k e e m p h a s e so nt h eg e n e r a l i z a t i o no ft a x o n o m yo fc s u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n sa n dt h e r e s e a r c hh i s t o r yo fp l a n tp o p u l a t i o nv a r i a t i o n t h es y s t e m a t i cr e s e a r c ho nv a r i a t i o n o fc s u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n sa r ed o n ew i t ht h em e t h o do fas e r i e so ff i e l d i n v e s t i g a t i o n ，r e v i e w i n gs p e c i m e n sa n dn u m e r i c a lt a x o n o m y , a n di t sc o m m u n i t i e s a r ea l s od i s c o v e r e di nt h ep a p e r a f t e rt h ef i n a ls t a t i s t i c ，m a i nr e s u l t sa r ef o l l o w i n g s ： 1 ) t h er e s e a r c ha d v a n c eo fc e r a s u si nt a x o n o m y , m o r p h o l o g i c ，m o l e c u l a r b i o l o g y ，g e o l o g i c a ld i s t r i b u t i o n ，p r o p a g a t i o na r er e v i e w e d m e a r s u r ea n dp r o p o s a l f o re x p l o i t a t i o na n du t i l i z a t i o na r ep r e s e n t e df o rt h er e s o u r c eo fc h i n aw i l dc e r a s u s p l a n t s w h a t sm o r e ，t h es i g n i f i c a n c eo fp o p u l a t i o ni nt h et a x o n o m ya r ei l l u s t r a t e d ， a n dt h em e t h o do fs t a t i s t i c sa r es u g g e s t e dt ou s ei nt h ec l a s s i c a lt a x o n o m yo fc s u b h i r t e l l av a t a s c e n d e n s 2 、v i as t u d y i n go nt h ep o p u l a t i o n si nf u j i a nw u y im o u n t a i na n dj i a n g s u b a o h u am o u n t a i n ，t h er e s u l t ss h o w st h a tt h em o r p h o l o g i c a lv a r i a t i o ni se x i s t e di n t w od i s t r i b u t i o n s t h em o s ti m p o r t a n te f f e c to dt h ev a r i a t i o ni st h ee n v i r o n m e n t w h e r et h e yl o c a t e t h ee x t e n to fv a r i a t i o ni sd i s t i n c ti nd i f f e r e n td i s t r i b u t i o n ，w h i c h i n d i c a t e st h em o r p h 0 1 0 9 i c a lv a r i a t i o no fw u y im o u n t a i ni sm o r er e m a r k a b l et h a n b a o h u am o u n t a i n m e a n w h i l e ，t h em o r p h o l o g i c a lv a r i a t i o ni nw u y im o u n t a i ni su p t ot h ep o p u l a t i o n sl e v e l ，a n dw u y im o u n t a i n si sn o ts od i s t i n c tw h i c hs t i l ls e t t l e i n n e rp o p u l a t i o nw i t ht h ec o n t i n u o u sp o i n t s f i n a l l y ，r e g a r d l e s so fa n yp o p u l a t i o n s t h ee x t e n to fm o r p h o l o g i c a lv a r i a t i o no fp r o c r e a n ta p p a r a t u si sm u c hg r e a t e rt h a nt h e n u t r i t i o n a la p p a r a t u s 3 1a l lo fp o p u l a t i o n sw er e s e a r c ha r ec o n g r e g a t e dt od i s c u s s b yt h em e t h o d so f a n o v a ，p c a ，u p g m aa n de m s ，t h er e s u l ti n d i c a t e st h a tm o r p h 0 1 0 9 i c a lv a r i a t i o n o fc s u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n sb e t w e e nf u j i a na n dj i a n g s uh a sd i s t i n c t l y d i f f e r e n t i a t i o nw h i c hw ec a nc l a s s i f yt h r e eg r o u p s f o ro n et h i n g s ，t h en e w t a x o n o m i c a le e l lo fcs u b h i r t e t l av a r a s c e n d e n sw ec a na t t a i na n dt h e d i f f e r e n t i a t i o na m o n gp o p u l a t i o n so fw u y im o u n t a i na r ep r o v e d t h ev a r i e t yo f c e r a s u ss u b h i r t e l l aa r er e a d j u s t e di nt h ep a p e r t w on e wv a r i e t i e sc e r a s u s s u b h i r t e l l av a t p l a t y p h y l l u sa n dc e r a s u ss u b h i r t e l l av a r m i n i 昏o r a ：a n dr e s e r v i n g c e r a s u ss u b h i r t e l l av a r a s c e n d e 咒s 4 ) t h r e ek i n d so fv a r i e t y o fc e r a s u ss u b h i r t e l l ac o m m u n i t i e sa r es t u d i e s d e t a i l e d l yf r o ms e v e r a la s p e c t s ：s p e c i e sc o m p o s i n g ，s p e c i e sf r e q u e n c y ，c o m m u n i t y f l o r i s t i c f e a t u r e ，c o m m u n i t ys t r u c t u r e ，c o m m u n i t yd i v e r s i t y a n d p o p u l a t i o n d e v e l o p m e n t t h ei n v e s t i g a t i o ns h o w st h a t t h ec o m m u n i t yh a sg r e a t l yd i f f e r e n t b e t w e e nw u y im o u n t a i na n db a o h u am o u n t a i n b u tf r o mp o i n to fv i e wt h e p o p u l a t i o nd e v e l o p m e n t ，a l lo ft h ee a r l yc h e r r yp o p u l a t i o ni nt h ec o m m u n i t y a r e d e c l i n i n ga n ds e e d l i n g sc a nn o tb ef o u n di nt h ef o r e s t t h e r e f o r e ，e f f e c t i v em e a s u r e s h o u l db et a k e nt op r o t e c to ru t i l i z e o rt h e yw i l lv a n i s hi nt h en a t u r e i ti sa d v i s e d t h a tm e d i u md i s t u r b a n c ea n df o r e s t r yg a p sb eh e l p f u lt ot h en o r m a ls u c c e s s i o no f e a r l yc h e r r yp o p u l a t i o n k e y w o r d s ：c e r a s u $ s u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n s ；p o p u l a t i o n ；m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c ：v a r i a t i o n ；c o m m u n i t y 本学位论文知识产权声明 本学位论文是在导师( 指导小组) 的指导下，由本人独立完成。 定中所引用他人的研究成果均已注明出处。对本论文研究有所帮助的 k 士在致谢中均已说明。 基于本学位论文研究所获得的研究成果的知识产权属于南京林业 大学。对本学位论文，南京林业大学有权进行交流、公开和使用。 研究生签名： 导师签名： 蜘斋冬 拶鳟 日 期： 2 0 0 7 。6 2 6 致谢 先阴荏苒，三年的硕士研究生学习阶段就已经在不经意阊悄然而 逝。在本论文封笔之际，心中颇多感触。首先，感谢我的导师王贤荣 副教授在这三年来对我的悉心指导与栽培。从论文的选题的到最终的 完成，王老师始终都给予了我细心的指导和不懈的支持，并倾注了大 量的心血；她严肃的科学态度，严谨的治学精神，精益求精的工作作 风，深深地感染和激励着我。三年多来，王老师不仅在学业上给我以 精心指导，同时还在思想、生活上给我以无微不至的关怀，在此谨向 王老师致以诚挚的谢意和崇高的敬意。 在野外调查期间，得到了福建南平来舟林场康木水工程师、陈能 德工程师、何志滨技术员，福建武夷山国家级自然保护区徐自坤、史 彩霞、柯贤石等有关工作人员的大力支持与帮助，在此对他们表示衷 心的感谢。 尤其感谢伊贤贵硕士，在校学习及野外调查期间给予的帮助；感 谢吴显坤硕士在植物分类学学习中耐心细致的指导；感谢舍友胡立松 硕士、本科0 3 级生态学专业张斌同学在数椐整理上给予的帮助；感谢 时玉娣硕士、郭萧硕士在学习中给予的帮助。感谢常州广播电视大学 常月琴老师在考研过程中给予的帮助。在此对他们表示深深的谢意! 三年的硕士学习过程中，树木学教研组向其柏教授、陈昕副教授、 袁发银工程师也给予了许多方面的帮助与指导。在学习和生活中与张 琦、路飞、徐文斌、朱光敏、荣冬青、董立格硕士以及0 4 级硕士2 班全体同学结下了深厚的友谊，对他们在平时给予的关怀与帮助表示 谢意。 正是由于你们的帮助和支持，我才能克服一个又一个的困难和疑 惑，直至本文的顺利完成。 在论文即将完成之际，我的心情无法平静。从材料学专业考到植 物学专业，本身就是一种挑战，也曾经无数次在拷问自己的选择，直 到今天论文的完成，经历了太多的疑惑与徘徊。从开始进入课题到论 文的顺= 手，! 完成，有多少可敬的师长、同学、朋友给了我无言的帮助， 在这里请再一次接受我诚挚的谢意! 最后，我还要感谢将我含辛茹苦培养成才的父母，没有你们就没 有我今天的成绩，在此，对二老表示深深的感谢! 谨以此文献给我深爱的父母。 谢春平 2 0 0 ? 一6 1 8 言 第一章前言 樱属( c e r a s u $ ) 隶属蔷薇科( r o s a c e a e ) ，是世界著名的园林观赏植物。本 属有1 0 0 余种，分布于北半球温和地带，亚洲、欧洲及北美洲均有记录，主要 种类分布我国西部和西南部以及日本和朝鲜( 俞德浚等，1 9 8 6 ；吴征镒等，2 0 0 3 ) ， 我国有4 8 种以上( 包括变种及种下等级) 的野生樱属植物( 王贤荣，2 0 0 1 ) 。 樱花花形美丽，树姿洒脱开展，盛开时如玉树琼花，堆云叠雪，甚是壮观， 是优良的园林观赏植物，因此人们常将它种植在建筑物前、草地旁、山坡上、 水池边，孤植、群植都很适宜。夏季樱花树枝叶繁茂，绿荫如盖，作为次干车 行道或人行道上的行道树也十分美丽得体。樱花还是一种良好的切花，花枝可 保持近半个月之久，它的叶也是很受欢迎的食品包装材料。樱花盛开时，远可 观，近可品帆远处眺望就像一片云，靠近观赏：可见花蕾成三五朵排成伞状， 出乎意料的美，它既有梅之幽香，又有桃之艳丽，争妍斗艳，菲菲如云，在凄 厉的冬天之后，首先给人们带来了愉悦和欢乐，从而引来无数游人驻足观赏， 流连忘返。樱花的美，不仅在于盛开时的热烈，更在于它怒放后纷纷飘落时的 那种高尚、纯洁和果断的壮烈场面! 难怪有人说：除看樱花难算春。 我国是樱花主要原产地之一，早在2 0 0 0 多年前的秦汉时期，樱花栽培已应 用于宫苑之中，唐朝时已普遍出现在私家庭园( 高尚士，2 0 0 2 ) 。“樱花”一词， 最早见于唐李商隐的诗句：“何处哀筝随急管，樱花永巷垂杨岸。”( 吴骁，2 0 0 4 ) 以后也有诗人多次提及，如元郭翼有“柳色青堪把，樱花雪未干”，明于若瀛有 “三月雨声细，樱花疑杏花”等诗句( 陈植，1 9 5 5 ) 。而南朝王僧达的“初樱动 时艳，擅藻的辉芳，缃叶未开蕾，红花已发光”、沈约的“野棠开未落，山樱发 欲然”，唐自居易的“亦知官舍非吾宅，且删山樱满院栽，上佐近来多五考，少 应四度见花开”，前蜀韦庄归思“红垂野岸樱还熟，绿染回汀草又芳”，吴融、 萧颖士，宋王安石、何耕，清陈误子、吴其泼等人的诗文中所提的“樱”，经考 证均为樱花而非樱桃。可见，我国对樱花的栽培及利用有很悠久的历史。 虽然我国有如此丰厚的樱花历史底蕴，但是樱花扬名世界的地点却不是在中 国而是在日本。樱花栽培盛于日本是无疑的，尽管樱花在日本种植有i 0 0 0 多年， 广泛种植并取代梅花成为日本国代表性的花木也仅是在平安时代( 1 1 5 卜1 1 9 2 年) 的事( 姚庆渭，1 9 8 2 ) 。因此，有日本学者认为“樱花是由于从中国引进梅花时 夹带到日本的”。 我国野生樱花种类众多，从南到北都有分布，黑龙江有山樱( c e r a s u s s e r r u l a t a ) 、黑樱( c e r a s u sm a x i m o o w i c z i i ) ，浙江有大叶早樱( c e r a s u ss u b h i r t e l l a ) ， 湖北有华中樱( c e r a s u sc o n r a d i n a e ) ，福建、台湾有钟花樱( c e r a s u sc e r a s o i d e sv a r c a m p a n u l a t a ) ，云南、四川有冬花樱( c e r a s u sc e r a s o i d e s ) ，江苏宝华山的野生早 樱( c e r a s u ss u b h i r t e l l av a t a s c e n d e n s ) 等多种优良野生樱花资源。 1 可这些宝贵资源至今大多处于深山，谈不上开发利用。所以开发利用野生樱 花资源，是植物资源研究工作者当前的迫切使命。 1 2 野生早樱的分类地位 1 8 6 5 年 f a w m i q u l 定名为大叶早樱( p r u n u ss u b h i r t e l l am i q ) 1 9 1 6 年w i l s o n 重新组合野生早樱( p r u n u ss u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n s ( m a k i n o ) w i l s ) 1 9 8 6 年俞德浚、李朝銮在中国植物志( 第3 8 卷) ，将野生早樱并入大 叶早樱( c e r a s u ss u b h i r t e l l a ) 2 0 0 0 年王贤荣在发表的论文中，赞同w i l s o n 的观点，将野生早樱( c e r a s u s s u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n s ( m a k i n o ) x r w a n ge ts h a n g ，c o m b n ) 作为大叶早樱( c e r a s u ss u b h i r t e l l a ) 的变种 m i q u e l 在1 8 6 5 年定名p r u n u ss u b h i r t e l l a 时特意注明系裁培植物在日本关 西地区常见栽培。为小乔木或灌木状，高3 5 米，叶披针形至卵形状披针形， 较小，叶缘锯齿浅，齿尖有腺点，并有二次开花现象，其下经栽培有很多栽培 品种。中国引种于青岛、北京、江苏、武汉等地，有较多的栽培变种和品种。 w i l s o n 于l9i6 年把p r 甜”“jp e n d u l av a r a s c e n d e 盯sm a k i n o 作为尸f h ? i h s s u b h i r t e l l a 的野生种处理，组合为变种p r u n u ss u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n s ，其区别 在于野生种为高大乔木，高5 1 5 米，小枝细密，叶较大。无二次开花现象。 俞德浚和李朝銮先生在中国植物志中把野生早樱并入大叶早樱，认为中国 不产此种，但在其描述中又记载：“产浙江、安徽、江西、四川等地，也见于 栽培，原种产于日本。”既然原种产于日本，那么中国的浙江、安徽、江西和 四川i 等地产的是什么? 也见于栽培的又是何种? 其概念模糊，自相矛盾( 王贤荣， 2 0 0 0 ) 。此后，各地的植物志均持此观点，加上近年各地引进多个栽培类型， 其来源和亲缘关系一直不能确定，造成园林品种的选育和栽培上的混乱。因此， 有必要弄清野生早樱的分类及其分布情况。 1 3 一般特征及分布 野生早樱( c e r a s u ss u b h i r t e l l av a r a s c e n d e n s ) 为高大乔木，高5 1 5 m ，小枝 细而密生。叶片椭圆状披针至成长圆形，较大，长5 9c m ，宽1 5 5c m ，两 面被绵毛；叶柄长l 1 4 e r a ，密被白色短柔毛，顶端有2 腺体；花序伞形，有 花2 3 ( 5 ) 朵，较大，径1 5 2c m ，先叶开放或近先叶开放，无总梗；花梗长 1 5 3c m ，被疏柔毛；萼筒壶形，长4 5 m m ，宽2 3 m m ，外面伏生白色疏 柔毛，萼片长圆卵形，先端急失，有疏齿，与萼筒近等长；花瓣白色或淡粉色， 倒卵形状长圆形，先端下凹：雄蕊约2 0 2 7 枚；花柱基部有疏毛。核果卵球形， 黑色；核表面微有棱纹；花期3 4 月，果期6 月。安徽、浙江、四川、湖北、 2 江苏、江西、福建等省区均有野生早樱的分布记录。 日本也有分布。 安徽：乌石垅、? 1 2 j ；安师大5 5 9 3 ( n a s ) ： 浙江：天日山、贺贤育2 1 0 9 0 ；俞中仁 2 1 0 9 0 ( n a s ) ： 四川：万县、华敬灿2 4 7 ( n f ) ： 湖北：利川、华敬灿3 4 9 、2 4 8 ( n f ) ；王贤荣 9 6 0 5 4 ( n f ) ；鹤峰、王贤荣9 6 0 7 1 、9 6 0 7 3 、9 6 0 7 2 、 9 6 7 4 ( n f ) ； 江苏：句容宝华山、殷学波9 4 1 5 ( n f ) ；谢春平 0 6 4 0 1 、0 6 4 2 1 、0 7 4 0 i 、0 7 4 0 2 、0 7 0 4 3 ( n f ) ；空清山， 图卜1 野生早樱c e r a s u s 高峰9 9 ( n f ) ； 5 “6 6 7 m 7 肠”8 。4 5 。”幽”5 江西：黄岗山、郝日8 9 0 1 1 6 ( n f ) ； 图卜2 不同屠群野生早樱形态图片 f i g 1 - 2t h ep i c t u r e so fc e r a s u ss n b h i r t e l l av a r a s c e n d e n si nd i f f e r e n tp o p u l ! ! i ! ! 江苏宝华山 型堡些丕些：= ! 干函建武夷山一2 1 4 樱属植物研究进展 前人对樱属植物的研究主要集中在可食的樱桃类和观赏性较高的樱花品种， 而对于野生的樱花资源，国内研究较多集中在钟花樱( c e r a s u sc e r a s o i d e s v a t c a m p a n u l a t a ) 、高盆樱( c e r a s u sc e r a s o i d e s ) 、山樱( c e r a s u ss e r u l l a t a ) 等少数几个 种类。野生早樱除了在分类学上有一定的研究外，包括起生态学、分子生物学、 繁殖生物学等各方面均鲜见报道。 1 4 1 樱属分类学研究 樱属植物为落叶乔木或灌木；腋芽单生或三个并生，中间为叶芽，两侧为花 芽。幼叶在芽中为对折状，后于花开放或与花同时开放；叶有叶柄和脱落的托 叶，叶边有锯齿或缺刻状锯齿，叶柄、托叶和锯齿常有腺体。花常数朵着生在 伞形、伞房状或短总状花序上，或1 2 花生于叶腋内，常有花梗。花序基部有 3 芽鳞宿存或有明显苞片；萼筒钟状或管状，萼片反折或直立开张；花瓣白色或 粉红色，先端圆钝、微缺或深裂；雄蕊l5 j o ；雌蕊1 枚，花柱和子房有毛或 无毛。核果成熟时肉质多汁，不开裂；核球形或卵球形，核面平滑或稍有皱纹。 本属模式种为欧洲酸樱桃( c e r a s u sv u l g a r i sm i l l ) 。 樱属与蔷薇科其他属的区别在于：幼叶常为对拆式，枝有顶芽；花单生成数 朵着生在短总状或伞房状花序，基部常有明显苞片；子房光滑；果实无沟，不 被蜡粉，核平滑，有沟，稀有孔穴。 1 7 5 4 年m i l l e rp 从广义的李属中独立出了樱属，到现今已经经历了2 5 0 多 年的历史，几经变更形成了现今世界较广泛采用的樱属分类系统。为了更好的 了解樱属系统的更迭，现列于表卜1 ： 表1 。1 樱属分类系统变更表 ! 垒鱼! ! ! ：! ! 堕里坚垒翌g ! 璺gq ! 兰垡! 些! ! ! 垒! ! i ! ! 曼垦! i q 里! y ! ! 旦堡 人物及年代主要工作 c v o f it i7 5 3 1 植物神志建立广。义的李属p r u n u s ，范围包括了樱、李、辊、梅、 杏等 p h m i l t e r ( 1 7 5 4 )从广义的李属中独立出了樱属c e r a s u s ，包括单芽樱类和三芽樱类， 确立了樱属的基本概念 r w e s t o n ( 1 7 7 0 ) 把樱属c e r a s u s 降为亚属p r u n u s c e r a s u s p e r s o o n ( 1 8 0 6 ) 将樱亚属其再降为一个组，为p r u n u ss e c t c e r a s u s j d h o o k e r对s e c t c e r a s u s 进行了初步的描述，并依据花期的先后分先叶开放 ( 1 8 7 9 )类和花叶同放类 w o f o c k e ( 1 8 8建立樱亚属p r u n u ss u b g e n c e r s u s ，其范围与m i l t e rp 的樱属相同 8 1 焉：荔；嚣9 1 采用f 0 c k e 的观点，对樱亚属的系统进行了研究和完善 c k s c h n e i d e r 在樱亚属p r u n u ss u b g e n c e r a s u s 下成立三个组，其中的两个组s e c t ( 19 0 5 、e u c e r a s u s ；s e c t p s e u d o c e r a s u s 和k o e h n ee 系统一致，s e c t m i c r o c e r a s u s 则是k o e h n ee 系统种g r e xi im i c r o c e r a s u s 下2 个组 的合并 e k o e h n e ( 1 9 1 2 )在专著s a r g p 1 w i l s 中，将其发表的3 5 个中国产新种分成2 个g r e x 即g r e xit y p o c e r a s u s 和g r e xi im i c r o c e r a s u s ，其概念和今天的樱 类和矮生樱类一致，o r e x 下共分4 个s e c t ，15 个s u b s e c t 亚组下共 设1 1 个系 e h w i l s o n ( 1 9 1 4 1 、三好学 ( 1 9 3 8 ) 、林弥荣 ( 1 9 7 4 ) 等 a r e h d e r ( 1 9 2 7 1 9 4 9 1 9 5 1 ) 均采用k o e h n ee 的观点 对k o e h n ee 的系统进行了部分修改，在亚属s u b g e n c e r a s u s 下成立 了7 个组，对k o e h n ee 部分亚组s u b s e c t 进行了合并，把部分亚组 与组放在同一等级的水平上“m a n n a u a lo fc u l t i v a t e dt r e e s & s h r u b s ” k o j a r k o r v a 对k o e h n ee 系统中的大部分等级组合于c e r a s u s 之下 4 陈嵘( 1 9 3 7 )采用樱亚属p r u n u ss u b g e n c e r a s u s 的观点，把国产樱花分为五大类 群( g r o u p ) ，列各类群的形态特征进行了描述 刘慎谔( 1 9 5 9 ) 对东北地区的樱花资源进行了调查整理、采用亚属的观点编制了检 索表 俞德浚( 1 9 7 9 ) 采用m i l l e rp 的观点，把樱属植物作为一个独立的属c e r a s u s 俞德浚、李朝銮采用m i l l e rp 的观点，把所有樱花植物作为一个独立的属c e r a s u s ( 1 9 8 6 ) 一 处理，r e h d e r ( 1 9 4 9 1 9 5 7 ) 一致，基本是对k o e h n e 系统中亚组s u b s e c t 等级的归并，分为2 个亚属s u b g e n 和1 1 个组s e c t ，其中，典型樱 亚属s u b g e n c e r a s u s ( 腋芽单生) 9 个组，矮生樱亚属 s u b g e n m i c r o e e r a s u s ( 腋芽3 个并生) 2 个组 王贤荣( 1 9 9 6 ) 国产樱属分类研究，记载国产樱属4 8 种1 0 变种采用m i l l e rp 的观点，把所有樱花植物作为一个独立的属c e r a s u s 处理，分两个 亚属：樱亚属s u b g e n c e r a s u s 和矮生樱亚属s u b g e n m i c r o c e r a s u s ： 对樱亚属的系统做了较大的变动，支持设立两个组：直萼组 s e c t 尸s e “咖c p ，d f “s 和反萼组s e c tc e r a s u s ：组下设1 2 个系，新成立 了芒齿系s e r s e t o l a e x r w a n g e t s h a n g和展萼系 s e r p s e u d o c e r a s o i d e sx r w a n ge ts h a n g 重新组合了红果系s e r c o n r a d i n i a ( k o e h n e ) x r w a n ge ts h a n g 。修改后的系统，各类群的 范围更自然明确 1 4 2 形态学研究 1 4 2 1 基本形态 植物的形态变异是以植物的可塑性为基础的，表现在基因型相同的个体视 其外部环境条件状况可以形成不同的表现型。植物体内保留有永久的( 有时是 潜在的) 分生组织和生长点，随着个体发育的进行，环境条件可以在整个生长 周期中一直不断地对这些细嫩的尚未分化的组织施加影响，诱导变异( 李文英 等，2 0 0 5 ) 。由于生境的不同，同一种樱花在不同居群问会表现出较大的差异。 从植株外形看，野生早樱的野生种较高大，可达1 8 m 甚至更高，而栽培种 一般仅有5 m 左右，这也就是m i q u e l 在1 8 6 5 年定名p r u n u ss u b h i r t e l l a 时特意 注明“系栽培植物，在日本关西地区常见栽培，为小乔木或灌木状，高3 5 m ” 的原因之一。 樱属植物在叶部、花部等方面也存在较大的变异。从叶部分析看，叶片形状 有椭圆形、倒椭圆形、披针形、卵状披针形、长矩圆形等，同一植株不同部位的 叶片也出现很大的差异，因此在分类学上一般很少采用，但时的长宽比在种间相 对稳定，可作为种的鉴定具有一定的参考意义；托叶的形态有线形、披针形、叶 状、卵形等，边缘有锯齿或全缘，锯齿端具腺体或无，托叶宿存或脱落，托叶的 形态特征在种问分类是一个重要依据；叶柄或叶片边缘的着生的腺体，种间有一 定的差异，在分类上可以采用。 花部性状特征一直是分类的主要判别依据。樱属植物不同种之间在花芽、花 序、花瓣、花萼形态、花萼筒形状以及花部毛被等都有显著的差异。许多学者在 对樱属分组、系的时候都会采用花萼片( 直萼组、反萼组等) 、花瓣( 圆瓣系、 5 裂瓣系等) 以及花序类型等。从前人的研究来看，樱属花序的基本形状有总状、 伞房和伞形花序。在本属中典型的花序类型不是伞房和伞形花序，而是伞形花序 或伞房花序下部有一朵花离生，并常发育较迟，称近伞形或近伞房花序。根据花 序本身的演化理论，花序是向着花序轴缩短的方向演化，因而本属的花序类型可 看作由较原始的总状花序向较进化的伞房和伞形花序过度的中间类型。 此外，樱属不同种之间的果实也有较大的差异，果色有红果和黑果，果形 有大型和小型，果味有可食和不可食，果核表面有棱脊等区别。 综上所述，樱属资源丰富，樱属植物在外部形态之间变异幅度较大，不同 种间以及同一种的同一居群和不同居群都有一定的差异，由此造成各个分类学 者意见不一。 1 4 2 2 孢粉学研究 有研究表明，花粉形态特征尤其是花粉外壁饰纹在蔷薇科花粉形态分类中具 有重要地位。 雷海清( 2 0 0 1 ) 对樱餍9 个种和变种的花粉形态进彳亍光学显微镜观察，并结 合电镜观察结果进行初步比较，结果表明，樱属花粉的极面观为圆形或近三裂圆 形，赤道面观为椭圆形、三孔沟，外壁纹饰多为条纹状，属内特征基本一致，但 种间存在着花粉大小、外壁纹饰的细微差别。 其中野生早樱花粉极面观为三裂圆形，具三沟，沟长达两极，无沟膜；赤道 面观为近圆形，见沟，沟长几达两极。花粉大小为3 1 6 1 2 ( 3 2 2 4 3 2 9 8 4 ) 2 8 4 5 ( 2 4 8 3 2 2 4 ) pi n ，外壁条纹状纹饰，条纹粗大交叉分枝。支持将武夷山采集 到的野生早樱独立出来，另外成立为新种一小花樱( c e r a s u sm i n 泖o ? c t x r w a n g e tc b s h a n g ) 。论文将在后续部分对不同居群的野生早樱形态进行论述，并就其 种系做详细分析处理。 此外王伏雄( 1 9 9 5 ) 、周丽华( 1 9 9 9 ) 、高博静( 1 9 9 4 ) 、朱岭仁( 1 9 9 5 ) 、刘 忠民( 1 9 9 6 ) 等人对樱属部分植物的花粉形态也做了相关的研究。 1 4 2 3 叶表皮及腺体的研究 樱属植物在其叶柄顶端一般具1 3 或多个腺体，叶锯齿边普遍着生腺体，形 态各异。过去的分类中，腺体的形态在种甚至组的分类中有着广泛的运用。但仅 l e o ，h i c k e y 和j a c k aw o 舱( 1 9 7 5 ) 粗略地对蔷薇科叶柄及叶边锯齿上着生腺体 推测为排水器( h y d a t h o d a ? ) p f - ，深入的研究几乎没人进行过。王贤荣等人( 1 9 9 7 ) 对樱属部分植物腺体的结构及形态进行了解剖和扫描电镜观察。研究结果表明， 樱属植物叶锯齿边缘腺体和锯齿的关系，即腺体着生的位置，可分为三大类型： 顶生、基生和边生；腺体形状可分为盘状、圆锥状、棒状、乳头状、瘤状等多样， 大小也相差悬殊。有大到肉眼可辨的长棒状，也有小到直径仅达2 3 8 i j m 的球状 体。 通过观察，采自湖北鹤峰的野生早樱腺体位置为顶生，并且小而内弯。 由此看来，樱属植物不同种之间腺体差异较大，而同种植物的腺体则具有相 对的稳定性，可在分类运用中起较大的参考作用。 6 根据王贤荣在其博士论文( 1 9 9 7 ) 的研究结果，樱属叶表皮细胞均为不规则 的四至七边形，以四至五边形最为常见，主要分为多角形或圆形、细胞呈哑铃形 和垂周壁不规则波状皱缩三种类型；叶表皮毛状体皆为不分枝的单毛，虫两个细 胞组成；叶表皮气孔器皆分布于下表皮，上表皮无气孔，属于气孔下型，基本分 为环列型、不规则型和放射型三种。此外，角质层也可做为鉴定种的依据之一。 1 4 2 4 染色体研究 通过m i s s o u r ib o t a n i c a lg a r d e n 的i n d e xt op l a n tc h t o m o s o m en u m b e r s ( j p c n ) 数据库查询了解到，现今世界上已经对樱属中的8 个种的染色体进行了核 型分析，它们分别是欧洲甜樱桃( c e r a s u sa v i u m ) ，c h u m i l i s ，圆叶樱桃( c m a h a l e b ) ，樱桃( ep e s u d o c e r a s u s ) ，山樱( c e r a s u ss e r r u l a t a ) ，毛樱桃( e t o m e n t o s a ) ，欧洲酸樱桃( c v u l g a r i s ) ，东京樱花( c y e d o e n s i s ) 。樱属植扬的染色 体基数为n = 8 ，二倍体2 n = 1 6 的多是些原生种，如山樱( 8 m + 6 s m + 2 s t ( 2 s