（应用数学专业论文）非线性捕食系统时空复杂性研究.pdf

摘要 本文介绍了带反应一扩散的捕食者一食饵模型的起源，特别是三类捕食者一食饵模 型一i v l e v 型，带常数收获的m i c h a e l i s - m e n t e n 型以及h o l l i n g i v 型对于这三类捕食 者一食饵模型，分别研究了扩散如何影响它们的共存平衡点的稳定性，并且利用符号计 算得出7 三类模型的空间h o p f 和t u r i n g 分支的符号条件基于分支分析，在共存平衡点 附加扰动的前提下，通过数值模拟分别给出了关于这三类捕食者一食饵模型演化的空间 斑图对于i v l e v 型，发现单纯的h o p f 分支引发螺旋斑图，单纯的t u r i n g 分支破坏螺旋 斑图导致混沌斑图进一步，为了说明斑图的形成，给出了三类捕食者小局部介入食饵单 一存在态的初始扰动，并且研究了三类不同的初始扰动对斑图形成的影响通过研究发 现，在空间斑图演化的开始，特殊的初值对斑图的形成有一定的影响，但随着迭代次数的 增加，这种影响越来越小这揭示了，不同于捕食者依赖型，对于食饵依赖型捕食者一食 饵模型，斑图的形成依赖于初值对于带收获的m i c h a e l i s - m e n t e n 型，通过数值模拟得到 了一些典型的斑图，例如带型、斑块型等等并且同时给出一组特定参数下的食饵和捕食 的斑图，结果显示食饵和捕食者的斑图的类型是一致的对于h o l l i n g - i v 型，还研究了模 型附加色噪声和周期外力的情形通过数值模拟，发现噪声和周期外力会诱发不稳定，增 强种群人口的振荡；周期性从动模型的确定性动力学固有的周期性外力和噪声共同作用 会产生丰富的现象转移这些结果说明利用反应扩散方程建模是揭示空间动力学复杂性 机理的一个有效工具 关键词：捕食者食饵系统，功能性反应，h o p f 分支，t u r i n g 不稳定性，斑图 a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , w ei n v e s t i g a t et h ee m e r g e n c eo fp r e d a t o r - p r e ys y s t e m 、析娃1r e a c t i o n d i f f u s i o n , e s p e c i a l l yt h r e et y p e so fp r e d a t o r - p r e ys y s t e m 、i t hr e a c t i o n - d i f f u s i o n - - - l v l e v - t y p e ，m i e h a e l i s - m e n t e n - t y p ew i n lc o n s t a n th a r v e s tr a t ea n dh o l l i n g - t y p ei v f o rt h et h r e ep r e d a t o r - p r e y m o d e l ，r e s p e c t i v e l y ，w es t u d yh o w d i f f u s i o na f f e c t st h es t a b i l i t yo f p r e d a t o r - p r e yc o e x i s t e n c e e q u i l i b r i u ma n dd e r i v et h ec o n d i t i o n sf o rh o p fa n dt u r i n gb i f u r c a t i o ni nt h es p a t i a ld o m a i n w i t hs y m b o l i cc a l c u l a t i o n b a s e do nt h eb i f u r c a t i o na n a l y s i s ，w eg i v et h es p a t i a lp a t t e r n f o r m a t i o n , t h ee v o l u t i o np r o c e s so ft h es y s t e mn e a rt h ec o e x i s t e n c ee q u i l i b r i u m p o i n t ，v i a n u m e r i c a ls i m u l a t i o n f o ri v l e v - t y p e ，w ef i n dt h a tp u r eh o p fi n s t a b i l i t yl e a d st ot h ef o r m a t i o n o fs p i r a lp a r e r n sa n dp u r et u r i n gi n s t a b i l i t yd e s t r o y st h es p i r a lp a r e ma n dl e a d st ot h e f o r m a t i o no fc h a o t i cs p a t i a lp a t t e r n f u r t h e r m o r e ，w ep e r f o r mt h r e ec a t e g o r i e so fi n i t i a l p e r t u r b a t i o n sw h i c hp r e d a t o r sa l ei n t r o d u c e di nas m a l ld o m a i nt ot h ep r e y o n l ys t a t et o i l l u s t r a t et h ee m e r g e n c eo fs p a t i o t e m p o r a lp a t t e r n s ，w ea l s of i n dt h a t i nt h eb e r go f e v o l u t i o no ft h es p a t i a lp a t t e r n , t h es p e c i a li n i t i a lc o n d i t i o n sh a v ea ne f f e c to nt h ef o r m a t i o n o fs p a t i a tp a a e r n s ，t h o u g ht h ee f f e c ti sl e s sa n dl e s sw i t ht h em o r ea n dm o r ei t e r a t i o n s t h i s i n d i c a t e st h a tf o rp r e y - d e p e n d e n tt y p ep r e d a t o r - p r e ym o d e l ，p a a e mf o r m a t i o n sd od e p e n do n t h ei n i t i a lc o n d i t i o n s ，w h i l ef o rp r e d a t o r - d e p e n d e n tt y p et h e yd on o t f o rm i c h a e l i s - - m e n t e n - t y p ew i t hc o n s t a n th a r v e s t , t h er e s u l t so fs p a t i a lp a t t e r na n a l y s i s ，v i an u m e r i c a ls i m u l a t i o n s ， t y p i c a ls p a t i a lp a r e mf o r m a t i o ni si s o l a t e dg r o u p s ，i e ，s t r i p e - l i k e ，p a t c h - l i k ea n ds oo n w e a l s oo b t a i ns p a t i a lp a t t e r no ft h ep r e ya n dt h ep r e d a t o r 、) l ，i mt h es a m ec o e f f i c i e n t s ，t h er e s u l t s v a l i d a t e st h a tt h et y p e so ft h ep r e yp a r e ma n dt h ep r e d a t o rp a t t e r na l et h es a l t i e f o rh o l l i n g t y p ei v ，a d d i t i o n a l ，w es t u d yt h em o d e l 诵lac o l o rn o i s ea n de x t e m a lp e r i o d i cf o r c i n g f r o m t h en u m e r i c a lr e s u l t s ，w ek n o wt h a tn o i s eo re x t e r n a lp e r i o d i cf o r c i n gc a l li n d u c ei n s t a l ) = i l i t y a n de n h a n c et h eo s c i l l m i o no ft h es p e c i e sd e n s i t y , a n dt h ec o o p e r a t i o nb e t w e e nn o i s ea n d e x t e r n a lp e r i o d i cf o r c e si n h e r e n tt ot h ed e t e r m i n i s t i cd y n a m i c so fp e r i o d i c a l l yd r i v e nm o d e l s g i v e sr i s et ot h ea p p e a r a n c eo far i c ht r a n s p o r tp h e n o m e n o l o g y o u rr e s u l t ss h o wt h a t m o d e l i n gb yr e a c t i o n - d i f f u s i o ne q u a t i o n si sa na p p r o p r i a t et o o lf o ri n v e s t i g a t i n gf u n d a m e n t a l m e c h a n i s m so fc o m p l e xs p a t i o t e m p o r a ld y n a m i c s o u rr e s u l t ss h o wt h a tm o d e l i n gb y r e a c t i o n - d i f f u s i o ne q u a t i o n si sa t la p p r o p r i a t et o o lf o ri n v e s t i g a t i n gf u n d a m e n t a lm e c h a n i s m s o fc o m p l e xs p a t i o t e m p o r a ld y n a m i c s o u rr e s u l t ss h o wt h a tm o d e l i n gb yr e a c t i o n d i f f u s i o n e q u a t i o n si s a na p p r o p r i a t et o o lf o ri n v e s t i g a t i n gf u n d a m e n t a lm e c h a n i s m so fc o m p l e x s p a t i o t e m p o r a ld y n a m i c s k e yw o r d s ：p r e d a t o r - p r e ys y s t e m ，f u n c t i o n a lr e s p o n s e ，h o p fb i f u r c a t i o n ，t u r i n g i n s t a b i l i t y ，p a t t e r nf o r m a t i o n 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在指导教师的指导下，独 立进行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含 其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究作出重要贡 献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律责任由本人 承担。 论文作者签名：日期： 关于学位论文使用权的说明 本人完全了解中北大学有关保管、使用学位论文的规定，其中包括： 学校有权保管、并向有关部门送交学位论文的原件与复印件；学校可 以采用影印、缩印或其它复制手段复制并保存学位论文；学校可允许学 位论文被查阅或借阅；学校可以学术交流为目的，复制赠送和交换学位 论文；学校可以公布学位论文的全部或部分内容( 保密学位论文在解密 后遵守此规定) 。 签名： 导师签名： ；歇鸯厄 日期：鎏塞：兰：蛰： 日期：啦p 卜一 中北大学学位论文 1 1 研究的意义 第一章绪论 数学模型是描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构人们用数学模 型来揭示系统的内在机制以及对系统发展态势进行预测众所周知，许多生命现象可以 用动力学的方法来建立描述这种现象的数学模型，通过数学模型研究生命科学的问题以 便人们对生命过程有更深入的了解，以期达到对某些生物现象进行优化控制的目的( 见 文献 1 ) 种群生态模型是理论生态学的主要研究内容，对种群动态系统的研究，在生物资源 合理利用、生物多样性保护及病虫害防治等方面都有重要的应用价值在种群生态系统 研究中，人们最感兴趣的不是特定公式的数学推导细节，而是模型的结构、决定种群大小 的因素或者决定种群对自然和人为干扰的响应机制等 生活在自然界中的任何物种都不可能以单一个体形式存在，必然与同种或不同种的 其他个体生活在一起，构成一个相互依赖，相互制约的群体物种之间的相互关系对于整 个生物界的生存和发展是极为重要的，它不仅影响每一个物种的生存，而且还把各个物 种连结为复杂的生命之网，决定着群落和生态系统的稳定性另一方面，物种也会受到季 节变化，年龄结构，空间分布等的影响，其生态行为可能非常复杂物种之间的相互关系 一般可以分为四种：互惠共生，寄生，竞争，捕食( 见文献 2 ) 。 捕食行为这一复杂的自然现象广泛存在于大千世界中，例如，海洋，草地，森林，沙漠， 等等( 见文献 3 ) 自从l o t k a 和y o l t e r r a 的开创性工作始，捕食者食饵模型即大量用 于对这种现象的建模研究( 见文献 4 ) 事实上，捕食者一食饵模型是一类描述“追击和 逃避”的模型捕食者试图捕获食饵而食饵要尽可能地逃避捕食者( 见文献 2 ) 追击意 味着捕食者要尽可能地缩短与食饵的空间距离，而逃避则意味着食饵要尽可能地扩大空 间距离由于捕食过程给捕食者带来的强大的选择压力，以及这种过程在促进生命进化， 维护生态系统平衡，及其在生物多样性的发生，维持与绝灭过程中扮演的重要角色，使得 捕食者一食饵模型到今天仍然是数学家和生态学家关注的热点问题之一( 见文献 2 ，5 ，6 ) 中北大学学位论文 2 0 世纪2 0 年代，两位学者l o t k a 和v o l t e r r a 第一次成功地将微分方程理论及研究 方法应用于捕食系统研究后，掀起了应用微分方程及动力学方法建立数学模型研究各种 生命现象和预测，揭示人们所关心的自然现象等研究的热潮( 见文献 2 ，7 ，8 ) 数学模型 广泛存在于各种应用领域，如生物技术，生物经济学，药物动力学，种群生态学等，同时， 对这些数学模型的研究又促进了微分方程的研究和发展( 见文献 2 ) 描述捕食关系的数学模型的一般形式为( 见文献 9 ，1 0 ) ： p 竺h g ( n z 嬲p p 聊 ( 1 1 ) 【 = ，尸) ， 7、 这里和p 分别表示食饵和捕食者种群的数量( 或密度) ；( ) 表示没有捕食情况下的 食饵的增长率；g c n ，p ) 是所谓的功能性反应( 通常为非多项式函数，例如有理函数，指数 函数等) ；h g ( n ，p ) ，p 】捕食者的增长率( 也叫做“捕食者数量反应”) 最常见的捕食者 数量反应表述为( 见文献 1 0 ，1 1 ) ： h g ( n ，p ) ，p 】_ 露( ，p ) - p ， 这时是无捕食情况下的捕食者死亡率，s 食饵消耗向捕食者出生的转化率 所谓功能性反应是指单个捕食者在单位时间内捕食食饵的数量( 见文献 7 ) 功能 性反应在捕食系统的研究中扮演着重要的角色，它可以决定在捕食过程中生物数量的转 化和系统的动力学行为，一般捕食食饵也随着功能性反应的名称而命名功能性反应分 为三种类型( 见文献 9 ) ： ( 1 ) 食饵依赖型，即食饵密度决定功能性反应函数，g ( ，力= g ( ) ；( 2 ) 捕食者依赖 型，功能性反应函数是由食饵密度和捕食者密度共同决定，特别的有比例依赖型 g ( ，尸) = g ( 苦) ；( 3 ) 多种群依赖型，多个种群而不仅仅是捕食者与食饵密度决定功能性 反应 生态学家和生物数学家提出了许多著名的功能性反应函数，诸如h o l l i n g 型i ，i i ， i i i ( 见文献 1 2 ，1 3 ) ，i v ( 见文献 1 4 ) ，h a s s e l l - v a r l e y 型( 见文献 1 5 ) ，b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 型( 见文献 1 6 ，1 7 ) ，c r o w l e y - m a r t i n 型( 见文献 1 8 ) ，m i c h a e l i s m e n t e n 型 2 中北大学学位论文 ( 见文献 1 9 ) ，i v l e v 型( 见文献 2 0 ) ，以及由a r d i t i 和g i n z b u r g 于1 9 8 9 年提出的比率 依赖型( 见文献 1 1 ) 其中，h o l l i n g i - i v 和i v l e v 型属于食饵依赖型，其他均为捕食者 依赖型这些研究为进一步揭示种群生态系统发展变化规律提供了依据 另一方面，混沌是非线性动力系统特有的一种运动形式，而生态系统大都是非线性 系统，所以混沌性态也是生态系统动力学的一种常见行为1 9 7 5 年中国学者李天岩和美 国数学家j y o r k e 发表了“周期3 蕴含混沌一的著名论文( 见文献 2 1 ) ，被认为是混沌 的第一次正式表述而生态系统的混沌学行为研究始于上世纪7 0 年代中期1 9 7 4 = 1 9 7 6 年，美国物理学家r o b e r tm a y 发表了一系列论文( 见文献 2 2 - 2 4 ) ，较为系统地研究了种 群生态系统中的混沌动力学行为，其中，1 9 7 6 年发表在n a t u r e 上的题为“具有极复杂 的动力学的简单数学模型 一文，向人们展示了混沌理论的惊人信息：简单的确定性数学 模型竟然也可以产生看似随机的复杂动力学行为，并由此开始了理论生态学新的研究热 潮( 见文献 2 5 - 2 7 ) 混沌研究得以迅速发展，应归功于计算机技术的日新月异借助计 算机模拟，人们通过屏幕观察到一个系统动态的演替与复杂的混沌效应，特别是生物学 中一些令人迷惑不解的现象( 例如“噪声 ) 也由混沌理论得到了一定的解释( 见文献 8 ) 但是，上述这些研究大都局限于在时间尺度上考虑系统随时间变化的趋势，通常采 用常微分方程理论和方法，研究内容大多是寻找平衡点，分析稳定性，从而获知时间生态 系统中种群的持续共存，捕食者或者食饵随时间的振荡性，等等 一 实际上，作为捕食关系的两个构建者一捕食者和食饵者摆脱不了大自然的。生存法 则黟为了生存，捕食者努力地捕捉食饵；反过来，食饵努力地逃脱而这一过程就是“空 间扩散 因此把空间因素加入捕食模型能让捕食模型能更加精确描述捕食关系，研究捕 食模型的时空复杂性也能使对捕食关系的研究更进一步 众所周知，我们生活在一个三维的空间世界，空间斑图( s p a t i a lp a t t e r n ，或译为“空 间格局 ) 在空间上具有某种规律性的非均匀宏观结构普遍存在于自然界中，形形色 色的斑图结构，构成了多姿多彩，千媚百态的世界这些斑图在空间尺度上修正了时间种 群动力学及稳定性并弥补了时间生态模型未能考虑空间因素的缺点生态关系的空间组 成是确定生物群落形成与发展的重要因素非线性系统空间斑图的形成是自然科学，社 会科学及工程技术领域的中心问题( 见文献 2 ，3 ，2 8 - 5 7 ) 3 中北大学学位论文 1 2 国内外研究现状 1 9 5 2 年，被后人称为计算机科学之父的英国数学家t u r i n g 把他的目光转向生物学 领域他在著名论文“形态形成的化学基础中( 见文献 3 0 ) ，用一个反应扩散模型成功 地说明了某些生物体表面所显示的图纹( 如斑马身上的图纹) 的产生机理t u r i n g 的创造 性研究也同时开创了一个新的研究领域一斑图形成事实上，空间斑图和种群聚集分布 一样是自然界的普遍现象，在很多局部生态相互作用的时空模型中更是如此( 见文献 2 9 ) 反应扩散模型的研究提供了描述斑图形成的总体理论柜架，这一研究领域日益受 到广泛关注，尤其在近十年，并对许多学科的研究内容和研究方法产生了巨大的影响，诸 如化学，物理学，流行病学，生态学等( 见文献 2 ，3 ，2 8 - 5 7 ) 相应的考虑扩散的捕食者一 食饵模型可表述如下： ” 焉竺h g ( n z 焉p p 2 三髯 m2 ， i a ! p 街= ，p ) ，+ d 2 v 2 p ” 这里，盔，d 2 分别为食饵和捕食者的扩散系数，v 22 毒+ 寺为：2 维空间的l a p l a c e 算 子一般来说，捕食关系要求捕食者能捕捉到食饵，因此要求西 p 。 本章主要考虑如下考虑扩散的i v l e v 型捕食者一食饵模型： 群苗茄a f l p ( 芑1 - 以y n l 嚣三男， 亿3 ， i a p a ，=一p ) 一届p + 畋v 2 尸 。 这里，口= 砉 l ，而，乏分别为食饵和捕食者的扩散系数，v 2 = 嘉+ 旁为2 一维空间的 l a p l a c e 算子t i v l e v 型捕食者一食饵模型备受广大生态学者和数学工作者的关注，模型( 2 2 ) ( 见 文献 7 2 - 7 8 ) 和模型( 2 3 ) ( 见文献 3 7 ，4 9 ，7 8 ，7 9 - 8 2 ) 的研究也取得了许多进展研究 结果表明，i v l e v 型捕食者一食饵系统在生态学上有着广泛的适用性，例如描述捕食关系 ( 见文献 7 2 ，7 3 ，7 6 ，7 9 ，8 0 ) ，寄生关系( 见文献 8 2 ，7 8 ) ，热带鱼表皮图纹( 见文献 4 9 ) 等等 在这些研究中，s h e r r a t t 和他的合作者讨论了由捕食入侵引发的振荡和混沌动力学 行为( 见文献 7 9 ，8 03 3 ) 特别是在 8 0 卜一文中，作者针对捕食者对食饵的入侵运用了大量 的数值模拟，其中涉及到四类模型，包括一维和二维的反应扩散模型对模型( 2 3 ) ，作者 7 中北大学学位论文 采用一个大的空间区域，初始条件这样选取：整个区域仅有食饵存在，但是中央很小的局 部区域介入密度很小的捕食者 ， 最后，介入的捕食者到达边界，占领了整个区域可见结果对边界条件不敏感，可以 是诺伊曼边界，也可以是周期边界，或固定边界作者进一步讨论了两种有关入侵的初始 扰动，一种是仅在整个区域中的一个很小的局部区域介入小密度的捕食者，其它区域仅 有食饵：另一种是贯穿整个区域( 矩形) 一个较窄的平行于边界的带型区域介入小密度的 捕食者结果显示，对模型( 2 3 ) ，捕食者入侵后，食饵量( 密度) 既可以产生不规则的时空 振荡，也可能产生周期的波 对模型( 2 3 ) ，继以上研究，在这一章给出导致时空斑图形成的h o p f 和t u r i n g 分支 的符号结果，给出在一定对数条件下的，- d , 分支图：通过数值模拟，给出时空斑图，并且 讨论三种不同特殊初始扰动下的时空复杂性 本章的安排如下： 在2 2 节，主要讨论模型( 2 2 ) 的稳定性，在此基础上给出模型( 2 3 ) 的空间区域的 h o p f 和t u r i n g 分支条件2 3 节，通过数值模拟方法研究模型( 2 3 ) 时空复杂性，包括空 间格局，相图，时间序列图等；特别是对三种不同特殊初值进行模拟和讨论最后，给出 本章小结 2 2 h o p f 和t u r i n g 分支分析 对应于模型( 2 3 ) 的空间同质态，在非负象限，模型( 2 2 ) 至多有三个平衡点( 稳定 态) ： ( i ) ( 0 , 0 ) ( 全部灭绝) 是一个鞍点； ( i i ) ( 1 ，o ) ( 捕食者灭绝) ，当， 一l i i 竺生时是一个鞍点，当， f 劳退化平衡枣( r ，尸) ( 共存态) ，这里 一一歹1h 孚，p = 一乒h 字n 孚) - 笔1p 等- r 亿4 ， 7 a 。 y 仅口) 一 6 8 中北大学学位论文 这一章，只考虑非退化平衡点( ，p ) 在加入空间扩散后这里的平衡态将不再处于 平衡态，在相空间会处于一个稳定的极限环内为进行线性稳定性分析，将模型( 2 3 ) 在 空间同质平衡点( 2 4 ) 处进行时空依赖的小扰动，并在傅立叶空间展开： ( 厂，) 一n e 舢，p ( r ，f ) p e 舢e 蜃一， 这里，= ( x ，y ) ，k = ( 吒，k y ) j a c o b i a n 矩阵 以= 比甜 其中 以l l = l - 2 n 一7 e ，矿尸一4 七2 ， 以1 2 = 一l + e 一， 以2 l = a f i r e ，旷尸，以2 2 = ( 口( 1 一p 一，旷) ) 一d 2 k 2 这里七2 = 陪 ，联系空间变化率与模k 的色散关系，旯( 后) 可以从模型( 2 3 ) 的j a c o b i a n 矩阵特征方 程得出： 牙一以力+ l = 0 ( 2 5 ) 其中 以= 厶+ g p - k 2 ( d l + 如) = - k 2 ( d l + 畋) ， a t = f n g p f p g n - k 。u n d l 七g p d t ) + k 4 d i d z = o 一七2 ( 如+ g p 4 ) + 七4 名吐 这里 f = n ( 1 一忉一p ( 1 一口，) ，g = 妒( 1 一p ，) 一卢p ， 订k = f n + g p a t = f n g e a g n ，厶，g ，g p 分别是八n ，p ) 和g ( ，尸) 在模型( 2 3 ) 的平衡点( ，p ) ，处的偏导数 f 反应扩散系统有两类破坏平衡的分支叫o p f 分支和t u r i n g 分支，导致时空斑图的 产生详见引文 5 0 ，5 3 9 中北大学学位论文 当后= 0 时，若h ( 力) 0 ，r e ( 2 ) = 0 ，h o p f 分支发生，取y 为分支参数，分支值为 如= 踹， ( 2 6 )如2 f 赫， 7 ( 2 ) 其中彳：他一1 ) l n 盟 h o p f 分支一发生，系统的时间平衡就被破坏，并且产生时间上周期的空间一致振荡， 其频率为一 一h 似动= 厢= 等器产， 亿7 ， 相应的波长为 勺= 石2 a = 2 y ( a - 1 ) 万p a ( y ( a - i ) + a ) ( 2 8 ) 2 石。 ( 2 8 ) t u r i n g 不稳定性仅与系统反应率和扩散有关，而与几何特性无关t u r i n g 不稳定性 在没有扩散的情况下，是不可能发生的，只有在活化子( 捕食食饵系统中的食饵) 扩散速 度远小于阻滞子( 捕食者一食饵模型中的捕食者) 的情况下才会发生从数学上讲，当 d l “哎，若七= b 0 ，h n 0 ( 七) ) = o 且l 沁0 ( j | ) ) = 0 ，t u r i n g 分支发生这里的b 称为波 数参数厂的分支值为 所二而a(fla+2d啊2k2r+蕊d2a丽k2r)-a)(pa-4-d2k2- 4 d d 4 ) ， ( 2 9 ) ，0 = _ = 一z m ) 71 ( 1+ 孑2 彳后； 。 其中 ，一 砖= 箍， t u r i n g 不稳定一发生，系统的空间平衡被打破，斑图在时间上稳定，在空间上振荡，波长 为 ； ：- 2 r ：2 t 声r o d , d 2 y 2 ( o r - 1 ) ，2 ( 2 1 0 ) 1 以t = 一= ；= = = = = = = = = = ：= = = = 7 二 。 如彤( y 一i ) + a ) ： 图2 1 ( a ) 是由模型( 2 3 ) 的分支分析得到的y d 1 分支图这里，h o p f 分支线和 1 0 中北大学学位论文 t u r i n g 分支线把参数面分为三个区域在区域i ，在两条分支线的下方，h o p f 和t u r i n g 不稳定都不会发生区域1 1 只有h o p f 不稳定发生，区域i i i ，h o p f 和t u r i n g 不稳定都发 生 、 局 酬 i 图2 1 ( a ) 模型( 2 3 ) 的分支图口譬1 1 ，= 0 5 ，吐= 0 2 h o p f 分支线和t u r i n g 分支线把参数面分为三个区域( b ) 一( f ) 中的其它参数为：磊= 0 0 2 ，( b ) 厂= 5 0 ； ( c ) 厂= 肋= 5 5 5 2 1 4 7 1 0 2 ，h o p f 分支值；( d ) 厂= 6 0 ；( e ) 肋= 7 2 6 5 1 6 3 8 3 9 ，t u r i n g 分支 值；( f ) 7 = 8 0 五( 七) 的虚实部分别由虚实线表示 根据h o p f 和t u r i n g 分支的定义，易知特征值名( 七) 的实部和虚部关系决定分支的类 型图2 1 ( b ) 一( f ) 显示了i m ( a ( k ) ) rr e ( 2 ( k ) ) 和k 的关系图2 1 ( b ) 描述参数y 釜5 0 ， 落在图2 1 ( a ) 中的区域i ，从图中可见当七= 0 时，r e ( 七) ) o 且 中北大学学位论文 h n q ( 七) ) 0 图2 1 ( e ) ，厂= 7 2 6 5 1 6 3 8 3 9 = r t ，t u r i n g 分支值，当后= k r = 2 1 1 6 8 7 4 1 0 8 时，l 沁0 ( 七) ) = i m q ( 七) ) = o 当厂= 8 0 ，参数落在区域i i i ，图2 1 ( f ) 显示当k = 0 ， r e ( 七) ) 0 ，h i l 以( 七) ) 0 2 3 时空格局 这一节，将对模型( 2 3 ) 在2 维空间进行深入的数值模拟，给出数值结果给定 z e r o - f l u xn e u m a n n 边界条件，将模型( 2 3 ) 放入一个q = ( 4 0 0 4 0 0 ) 的空间区域选定参 数口= 1 1 ，= 0 5 ，面= 0 0 2 ，畋= 0 2 时间步长a t = 1 3 空间步长a x = 缈= 1 2 4 ，在二 维空间，对空间变化采用有限差分法，对时间变化采用欧拉法( 见文献 3 7 ) 对模型( 2 3 ) 进行数值求解初值是在空间同质态( 。，p ) 的基础上加入小扰动( ，尸) 的初始状态完 全随机，没有任何的空间相关性进行一系列模拟( 图2 2 ，2 3 以及2 4 ) ，初始条件一直 为扰动了5 x 1 0 - 4 的空间同质态( ，p ) ，斑图自然发生 数值模拟中，发现了不同的动力学行为，并且发现食饵和捕食者总是有着类似的分 布这里只给出食饵种群的空间斑图通过上一节的分析和分支图( 图2 1 ( a ) ) ，得知当 口，畋确定后，系统的动力学行为被厂和d ，确定对于7 和4 的不同设定，特别是跨越 h o p f 和t u r i n g 分支线时，空间斑图的特点有着明显的不同 、 图2 2 为关于食饵的时空进化斑图，迭代次数分别为0 ，1 0 0 0 0 ，2 0 0 0 0 和 5 0 0 0 0 ，= 6 0 大于h o p f 分支值肠小于t u r i n g 分支值7 r 此时，以在平衡态 ( ，p ) = ( o 3 9 9 6 5 ，0 2 6 3 9 2 ) 基础上作很小的随机扰动为初值，在这个区域能得到螺旋波 ( 见图2 2 ( d ) ) 在这种情况下，捕食者食饵空间同质平衡共存态被打破，小的随机扰动被 扩散大大加强，导致种群空间非同质分布的产生由上一节分析，参数取在区域i i ，可见 螺旋波由h o p f 不稳定引发 当y = 8 0 所，此时参数落于区域i i i ( 图2 1 ( a ) ) ，h o p f 和t u r i n g 不稳定均发生 空间同质稳定态取值为( ，p ) = ( 0 2 9 9 7 4 ，0 2 3 0 8 8 ) 图2 3 展现了混沌螺旋波比较图 1 2 中北大学学位论文 ( a ) ( c ) ( b ) ( d ) 图2 27 = 6 0 肠时，模型( 2 3 ) 的关于食饵进化的时空班图( a ) 0 次迭 代，( b 广1 0 0 0 0 次迭代，( c ) 2 0 0 0 0 次迭代，( d ) 5 0 0 0 0 次迭代 2 3 和图2 2 ，易见混沌螺旋波( 图2 3 ( c ，d ) ) 由t u r i n g 不稳定性引发 为了更清楚了解模型( 2 3 ) 的动力学行为，在图2 4 给出时间序列图和相图图 2 4 ( a ) ，y = 6 0 ，由h o p f 分支引发的准极限环进一步，给出时间振荡的周期( 图 2 4 ( b ) ) 国= 2 7 5 8 9 9 ，相应的波长元= 0 2 2 7 7 由式( 2 7 ) 和( 2 8 ) ，在h o p f 分支值h ，时 间振荡的周期为彩= 2 4 0 7 4 8 ，相应的波长为砧= 0 2 6 1 0 当7 = 8 0 ，图2 4 ( c ) 和( d ) 给 出了系统的动力学行为此时，由图2 4 ( c ) 系统的相平面的一个局部区域有时空振荡与 上面的极限环( 图2 4 ( a ) ) 不同，轨线几乎充满整个区域此时，系统的动力学行为出现时 空混沌系统( 2 3 ) 的空间平衡被打破，出现空间振荡，相应波长为五= 0 1 6 2 9 ，在t u r i n g 1 3 中北大学学位论文 分支值波长为厶= 0 2 8 3 4 ( a ) ( c ) ( b ) ( d ) 图2 3 厂= 8 0 所时，模型( 2 3 ) 的关于食饵进化的时空班图( h ) 0 次迭代，( b ) 1 0 0 0 0 次迭代，( c ) 2 0 0 0 0 次迭代，( d ) 5 0 0 0 0 次迭代- 以上的结果都的初值都是在空间同质态( + ，尸) 的基础上加入小扰动在文献( 见文 献 2 9 ，3 7 ，8 0 ) 中，作者考虑了在特殊初值下的时空斑图他们指出，反应扩散系统的时 空动力学行为在一定程度上依赖于初值的选择为了对区域的一些局部产生更明显的影 响，往往有意选择一些不对称的初值( 见文献 2 9 ) 食饵的同质分布中，局部介入捕食者， 能使捕食者传播到整个区域( 见文献 3 7 j ) 二维解中有一个重要的新特点，由捕食者入 侵引起的平衡破坏的方式在长期解中体现 基于以上讨论，为了进一步研究模型( 2 3 ) 的空间格局，给出三种初始扰动( 图 1 4 i一黼滋缓隧隧隧詈 _溺滋隧隧譬_一 中北大学学位论文 。g i 百i 。试肖打一；i r 以i 蠡靠晶 ( a ) 图2 4 模型( 2 3 ) 的动力学行为( a ) 和( c ) 分别为参数为厂= 6 0 和7 = 8 0 时的相 图，( b ) 和( d ) 分别为参数为y = 6 0 和7 = 8 0 时的关于食饵的时间序列图 2 5 ) 在图2 5 的两部分，初始状态是捕食者以对称的方式介入接下来，模型( 2 3 ) 以时 间步长址= 1 、空间步长缸= 缈= 1 1 3 给出数值解 首先，捕食者以中央一具小的圆形局部区域介入( 图2 5 ( a ) ) ： n ( x ，y ，0 ) = 1 0 脚聊= 臀。- 2 0 0 ) 2 。+ 咖( y m - 触2 0 0 ) 2 “o o ( 2 第二种初始扰动是捕食者以一条直线的形式介入仅有食饵存在的空间同质平衡态， ( 图2 5 ( b ) ) ： 。 xy。=!，+。)0：005。一exp(-(x-2001)x2一-(yp(xy p0 0 0 5e x p ( y 1 ) 一2 0 0 2 ) ( 2 1 2 ) ，o ) = 一 一l x 一 、。1 。7 第三种，给出叉形初始条件( 图2 5 ( c ) ) ： 1 5 中北大学学位论文 口 ( a ) 图2 5 对应于图2 6 2 9 的三种不同的初值扰动 n 舷( x , y j ，, ，o 。) ) = ：n 尸 。一+ o 0 0 0 0 0 5 5 - e e x p x p ( ( - 一爪( x - 刁2 0 0 两) 2 - f ( y - 砑2 0 0 ) ) 2 ) ( 2 1 3 ) 尸( x ，j ，o ) = 尸一o 0 0 5 e x p ( 一i ( z j ，) ( x + j ，一4 0 0 ) f ) 、。1 。7 图2 6 ：模型( 2 3 ) 以以上三种特殊情况为初值的时空斑图，其中y = 6 0 ；图 2 7 ，y = 8 0 圈麟黼 ( b ) 图2 6当h y = 6 0 7 r 模型( 2 3 ) 在三种不同初值扰动下的时空班图 ( a ) ( b ) ( c ) 分别对应图2 5 的三种不同初值扰动( a ) 0 次迭代，( b ) 1 0 0 0 0 次迭代， ( c ) 2 0 0 0 0 次迭代，( d ) 5 0 0 0 0 次迭代 1 6 中北大学学位论文 第一种初值的情况在图2 6 ( a ) 7 = 6 0 中给出：一开始出现对称的靶波( 图2 6 ( a ) ( i ) ) ，靶波慢慢扩大，逐渐在区域外围出现螺旋波，而在中间仍然是靶波( 图2 6 ( a ) ( i i ， iii ) ) ，随着迭代次数增加到一定程度，最后整个区域都是螺旋波( 图2 6 ( a ) ( i v ) ) 图 2 7 ( a ) ，厂= 8 0 ，相同的初值，一开始靶波( 图2 7 ( a ) ( i ) ) 出现，靶波的破坏从中间开始， 外围是靶波( 图2 7 ( a ) ( i i ，i i i ) ) ，最后整个区域是混沌螺旋波( 图2 7 ( a ) ( i v ) ) 对比图 2 6 ( a ) ( i v ) 和图2 7 ( a ) ( i v ) ，发现h o p f 不稳定性引发螺旋波，t u r i n g 不稳定性引发混 沌 图2 6 ( b ) 的初始条件为式( 2 1 2 ) ，一开始双靶波( 图2 6 ( b ) ( i ) ) 出现，最后被相波 ( 图2 6 ( b ) ( i v ) ) 代替相同初值的图2 7 ( b ) ，一开始也是双靶波( 图2 7 ( b ) ( i ) ) ，最后出 现的是混沌斑图( 图2 7 ( b ) ( i i i ，i v ) ) ( a ) 图2 7当7 r y = 8 0 模型( 2 3 ) 在三种不同初值扰动下的时空班图( a ) ( b ) ( c ) 分 别对应图2 5 的三种不同初值扰动( a ) 0 次迭代，( b ) 1 0 0 0 0 次迭代，( c ) 2 0 0 0 0 次迭 代，( d ) 5 0 0 0 0 次迭代 1 7 中北大学学位论文 第三种初始条件( 2 1 3