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浙 = 【= 大学硕l 学位论文 摘要 本文从旱地土壤样品( 采自浙江大学华家池校区桑地) 纯化筛选得一株 高效产絮凝剂产生菌b - 9 ,研究了b - 9 在不同的生长时期产絮凝剂的能力以 及在不同的碳源、氮源及不同的碳氮比条件下合成微生物絮凝剂的能力,探 讨了絮凝体系的p h 值、金属阳离子以及c a 2 + 的浓度的变化对微生物絮凝剂的 絮凝性能的影响,同时考察了微生物絮凝剂在1 0 0 条件下的热稳定性能, 并测定了微生物絮凝剂的主要组份。最后用实际废水测试了微生物絮凝剂的 使用效果。 研究结果表明:在培养初期,培养液的絮凝活性则随菌生长量的增加而 同步升高。在稳定后期即培养7 2h 时达到最高,当培养至1 3 2h 菌体进入衰 亡期。因此,在实验设计条件下,微生物絮凝剂的最佳收获时间为7 2h 。 葡萄糖、乳糖、蔗糖、乙酸钠等都可以是b - 9 分泌絮凝剂的良好碳源, 可溶性淀粉作为碳源时,可显著的促进菌体的繁殖生长。是葡萄糖等作为碳 源时的5 0 多倍。柠檬酸钠则既不能促进菌体的生长,也不利于絮凝剂的分泌。 无论n h ;c 1 、( n l h ) 。s o 。、n i h n o 。、n a n o 。等无机氮还是脲、酵母汁等有机氮, 均可有利于细菌产生絮凝剂,其中,以脲作为氮源时,絮凝率最高达9 8 4 。 酵母汁可以显著的促进b 一9 的生长。 当碳源和氮源的质量比为2 5 和5 0 ,絮凝活性保持在9 5 以上。保持 氮源的浓度不变,增加葡萄糖浓度使比值为1 0 0 和1 5 0 时,絮凝活性有所 下降。在比值为2 0 0 时,絮凝活性略有回升,但都能保持在9 0 以上。 当絮凝体系在p h 值为2 0 的强酸性条件下,絮凝作用很弱。当p h 值提 高到4 0 时,絮凝活性迅速提高,随着p h 的升高,絮凝活性增大。 絮凝体系中的二价、三价阳离子的c u “、a l “、m g ”、f e 2 十和c a ”均有较 好的促进作用,n a + 则几乎没有促进作用。 当絮凝体系中c a c l :浓度在0 - 0 8 9 l 范围内,微生物絮凝剂的絮凝活性 快速上升,在0 8 9 l 时最高达9 6 。当浓度大于0 8 9 l 时,随着c a c l 。浓 浙江人学硕 学位论文 度的升高,絮凝活性下降。 随着加热的进行,当加热时间在3 0 r a i n 以内,絮凝活性略有升高,在加 热进行7 0 m i n 时,絮凝活性稍有降低,但保持了常温f 具有的絮凝活性。说 明b 一9 产生的微生物絮凝剂具有很高的热稳定性。 实验室提取微生物絮凝剂获粗提品3 2 7 9 l ,其中含聚多糖2 0 3g l , 占总重量的6 2 1 。蛋白质含量为0 5 7 9 1 ,占1 7 。4 。 在处理污水厂二沉池进水以及造纸废水等高浊度废水时,微生物絮凝剂 显示了较高的絮凝性能,达到了9 4 7 。在处理含s s 较低的二沉池出水时, 有6 4 4 的去除率,而在处理华家池水等自然水体时,絮凝性能较差。 关键词:微生物絮凝剂絮凝碳源氮源絮凝性能影响因素 浙江人学硕一i 学0 ,论文 s t u d i e so n p r o d u c i n g c o n d i t i o na n dc h a r a c t e r i s t i co f m i c r o b i a lf l o c c u l a n t z h u g o u y i n o d i r e c t e db yl i uc h a o ( d e p a r t m e n t o f e n v i r o n m e n t a l e n g i n e e r i n g ,c o l l e g eo f e n v i r o n m e n t a la n dr e s o o r c e s c i e n c e s ,z h e j i a n gu n i v e r s i t y , h a n g z h o u3 1 0 0 2 9 ) a b s t r a c t b 一9w a sc o l l e c t e df r o ms o i ls a m p l eo f z h e j i a n gu n i v e r s i t yh u a j i a c h ic a m p u s s o m ep o l y m a c r o m o l e c u l ew a ss y n t h e s i z e df r o mi t ,w h i c hs h o w e dt h e h i 【g h e s t f l o c c u l a t i n ga c t i v i t y t h ef l o c c u l a t i n ga c t i v i t yo f b 一9w a si n v e s t i g a t e dd u r i n gt h e c u l t u r ep r o c e s s t h ei n f l u e n c eo fc a r b o n s o u r c e ,n i t r o g e ns o u r c e ,c n r a t i oo nt h e b i o f l o c c u l a n tp r o d u c t i o na n dt h ee f f e c to fp h ,m e t a li o na n dc a c l 2c o n c e n 僦i o n o nt h e f l o c c u l a t i n ga c t i v i t y o fb 一9h a db e e ns t u d i e di nd e t a i li nt h i sw o r k f u r t h e r m o r e ,t e m p e r a t u r es t a b i l i t y o ft h i s n e w l yo b t a i n e db i o f l o c c u l a n ta n di t s m a i nc o m p o n e n t s ,i n c l u d i n gp r o t e i na n d p o l y s a c c h a r i d e s , w e r ea n a l y z e db y p o t a s s i u m t a r t r a t e n a o h ,h 2 s 0 4 p h e n o l m e t h o d r e s p e c t i v e l y f l o c c u l a t i n g a c t i v i t yo na c t u a ls e w e r a g eo f t h eb i o f l o c c u l a n tw a sa l s od e t e r m i n e d ,w h e r et h e a c t u a lw a s t ew a t e r sw e r e s a m p l e d f r o ms i b a oa n d x i a n g f u q i a oh a n g z h o u , z h e j i a n gp r o v i n c e ,p r c h i n a t h ee x p e r i m e n t a lr e s u l t ss h o w e dt h a tf l o c c u l a t i n ga c t i v i t yr a i s e dw i 也t h e i n c r e a s e db i o m a s so fb 一9 i tr e a c h e dam a x i m u mw h e nt h em i c r o o r g a n i s m sh a v e e n t e r e di n t oa l ls t a t i o n a r yp h a s ei nc u l t u r a l7 2h o u r s ,a n dt h ev a l u ed e c r e a s e da tt h e e n do f s t a t i o n a r yp h a s e t h eb e s th a r v e s tt i m eo f 7 2h o u r sw a sf o u n di nt h i sw o r k f o r b 9 , t h e g l u c o s e ,l a c t o s e ,s u c r o s ea n da c e t i cs o d i u m w e r et h eg o o dc a r b o ns o u r c e f o rt h eb - 9s e c r e t e db i o f l o c c u l a n t ,a n dt h es o l u b l es t a r c hp r o m o t e dt h eg r o w t ho f 3 浙江人学硕学位论文 b 一9a tt h es a m et i m e n l ea b o v eo p t i m i z e dr o u t i n ee n h a n c e db - 9b i o m a s s p r o d u c t i o nw a s 5 0t i m e so ft h ea m o u n tw h e n g l u c o s ea st h ec a r b o ns o u r c ea l o n e t h ei n f l u e n c eo fc i t r a t es o d i u mo ns e c r e t i n gb i o f l o c c u l a n ta n dt h eg r o w t ho fb - 9 w a sn o tf o u n d b o t hi n o r g a n i cn i t r o g e n ( n i - 1 4 c 1 ,( n h 4 ) 2 s 0 4 ,n h 4 n 0 3 ,n a n 0 3 ) a n d ( u r e a , y e a s t ) p r o m o t e dt h ep r o d u c t i o n o fb i o f l o c c u l a m a m o n gt h ea b o v en i t r o g e n s o u r c e s ,u r e ai n c r e a s e dt h ef l o c c u l a t i n ga c t i v i t yt o9 8 4 ,w h i l ey e a s ts i g n i f i c a n t l y e n h a n c e dt h ep r o d u c t i o no r b 9u n d e rt h es a m ec u l t u r ec o n d i t i o n s i nt h ec nr a t i or a n g eo f2 5a n d5 0 ,t h ef l o c c u l a t i n ga c t i v i t yw a s k e p t9 5 o ra b o v e v r h e nt h em a s sr a t i oo f g l u c o s e ( m g ) n i t r o g e n ( m g ) v a r i e df r o m1 0t o1 5 , t h ef l o c c u l a t i n ga c t i v i t yd e c r e a s e dt os o m ee x t e n t b u to n c et h er a t i oy e a su pt o2 0 , t h em i n o ri n c r e a s e df o c c u l a t i n ga c t i v i t yw a so b s e r v e d i na l le x p e r i m e n t si nt h i s w o r k ,aa b o v e9 0 f l o c c u l a t i n ga c t i v i t y w a so b t a i n e dw h e nb - 9w a su s e da s c u l t u r el i q u i d t h ep hf a c t o ra p p a r e n t l yi n f l u e n c e dt h ef l o c c u l a t i n ga c d v i t yo ft h ec u l t u r e l i q u i d o n c e t h e p ho ff l o c c u l a t i o ns y s t e m w a sd e c r e a s e dt o 2 0 ,a l o w f l o c c u l a t i n ga c t i v i t y w a sf o u n d a n do n c et h ep hw a su pt o 4 0 ,f l o c c u l a t i n g a c t i v i t yi n c r e a s e dr a p i d l y t h i sn e n dw a s o b s e r v e df i l lt h ep hi n c r e a s e dt o1 2 0 t r io rb i v a l e n tc a t i o n s ( c u 2 + ,a 1 3 + ,m 9 2 + ,f e 2 + a n dc a 2 + ) i nt h es y s t e m p r e f e r a b l ei n c r e a s e dt h ef l o c c u l a t i n ga c t i v i t y ;w h i l et h i se f f e c tw a sn o tf o u n df o r s o d i u mi o n s w h e nt h ec o n c e n t r a t i o no fc a c l 2w a si nl i e di nt h er a n g eb e t w e e n0a n d o 8 e g l t h ef l o c c u l a t i n ga c t i v i t y w a se n h a n c e dw i mi n c r e a s eo ft h i ss a l t c o n c e n t r a t i o n ,a n dt h em a x i m u m f l o c c u l a t i n ga c t i v i t yo f9 6 w a so b s e r v e dw h e n t h ec o n c e n t r a t i o nw a so 8 9 l a b o v et h ec o n c e n t r a t i o no f o 8 9 l t h ea c t i v i t yw a s d e c r e a s e d u p o nh e a t i n g ,t h ef l o c c u l a t i n ga c t i v i t yw a si n c r e a s e da p p r e c i a b l yw i t h i nt h e s t a r t i n g 3 0m i nt h e r m a lt r e a t m e n t ,d u r i n gt h ep r o l o n g e dt h e r m a lp r o c e s s ,t h e 4 浙江大学颂i 学位论文 a c t i v i t yw a sd e c r e a s e da t7 0r a i n b u ta l lt h ea c t i v i t i e sw e r eh i g h e rt h a nt h a t a t r o o m t e m p e r a t u r e ,i n d i c a t i n g t h a tb 一9h a dav e r yh i g ht h e r m a ls t a b i l i t y b y e x t r a c t i o no f t h eb i o f l o c c u l a n ti nl a b o r a t o r y , a3 2 7 9p r o d u c t w a so b t a i n e d , w h i c hi n c l u d e dp o l y s a c c h a r i d e s ( 2 0 3 9 l ,6 2 1 ) a n dp r o t e i n ( o 5 7 9 l ,1 7 4 ) i nt h et r e a t m e n to fh i g hs sw a s t ew a t e r , i n c l u d i n gs e c o n d a r ys e d i m e n tp o o l i n f a l la n dm i l lw a s t ew a t e r , t h eb i o f l o c c u l a n ts h o w e dh i g hf l o c c u l a t i n ga c t i v i t y ( 9 4 7 ) ;w h i l e f o rl o ws sw a s t ew a t e r , s e c o n d a r ys e d i m e n tp o o lo u t f a l l ,t h e f l o c c u l a t i n ga c t i v i t yw a s6 4 4 f o rt h en a t u r a lw a t e rb o d y ,h u a j i a c h il a k e ,o u r n e w l yo b t a i n e db - 9 s h o w e da l m o s tn oa c t i v i t y k e y w o r d :b i o f l o c e u l a n t , f l o c c u l a t i o n , c a r b o ns o u r c e , n i t r o g e n s o u r c e , f l o c c u l a t i n ga c t i v i t y , i n f l u e n c e f a c t o r 5 浙江大学f l _ l 卜学位论:! = 0 前言 1 概述 随着经济的高速发展和人口的增眭,我国每年的用水量和污水排放量也 在增加,污水处理问题日益严峻,给水处理问题也不容忽视。目前,水和废 水的处理方法主要有生化、离子交换、吸附、化学氧化、电渗析和絮凝沉淀 等多种。其中应用最普遍、成本较低的处理方法是絮凝沉淀法。在絮凝沉淀 法处理废水中,絮凝剂的开发选择是其关键技术之。絮凝剂是一种用途广 泛的水处理试剂,不仅应用于工业废水处理,同时也广泛应用于发酵工业水 处理以及化工、食品、医药等领域的固液分离过程。 现有污水处理体系中的絮凝剂种类繁多,传统的絮凝剂按生产方式,通 常可分三类:无机絮凝剂,主要有铁系( f e c l 。、f e s 0 4 及其多聚物) 和铝系 ( a 1 c 。、a 1 。( s 0 4 ) 。及其多聚物) ;合成有机高分子絮凝剂,它分阳离子型、 阴离子型及非离子型。阳离子型主要有聚胺类、几丁质等,阴离子型主要有 海藻酸( 钠) 、聚丙烯酸( 钠) 、羟甲基纤维素等,非离子型主要是聚丙烯酰胺 类;天然生物高分子絮凝剂,它包括微生物絮凝剂和其它生物高分子有机 物如甲壳素等。目前,随着人类社会工业生产活动的高速发展和人口的急剧 增长,人类赖以生存的水域环境受到越来越严重的污染,这对絮凝剂的应用 提出了严峻的考验。 2 无机絮凝剂和合成有机絮凝剂的发展和应用现状 无机絮凝剂中的硫酸铝是世界上水和废水处理中使用最早、最多的絮凝 剂。自1 9 世纪末叶美国首先将硫酸铝用于给水处理以来,一直就被广泛采用。 但用于水处理时,存在成本高,腐蚀性大,在某些场合净水效果不理想等不 足,所以市场逐渐被聚铝等无机高分子絮凝剂所占领,聚合氯化铝( 简称聚铝, 代号p a c ) 被称为7 0 年代划时代的絮凝剂。在铁盐与铝盐相似絮凝作用机理的 6 浙江大学硕 学位论文 肩迪下,人们设想片开发了铁系无机高分子絮凝剂。7 0 年代中期,聚合硫酸 铁( 简称聚铁,代号p f s ) 问世。p e s 对高浊度废水处理效果显著,而对低浊度 废水,如非洪水期的江水处理,反而不及铁系的另絮凝剂一三氯化铁。在 p f s 问世后,无机新型高分子絮凝剂的研制主要向引入其他离子,制备复合型 絮凝剂方向发展。8 0 年代末,汉迪化学公司研制出新型絮凝剂碱式硅酸硫酸 铝( p a s s ) 。p a s s 是一种碱式多核羟基硫酸铝复合物,有较多的活性铝,因此, 能生成高密度的絮状物,沉降迅速,和其他铝盐絮凝剂相比,在冷水温度下 ( 1 0 。c ) 效力不变。和p a c 比较,腐蚀性更小。另外,较早的复合型絮凝剂如 杭州硫酸厂的研制的聚硫氯化铝,成品中还引入了铁,使复合絮凝剂兼具铝 盐和铁盐絮凝剂的性质,处理高浊度水时,药剂投放量仅相当于硫酸铝或p a c 的三分之一左右。综观无机絮凝剂的发展过程,不难看出,其发展是由低分 子到高分子,单一型到复合型。无机高分子絮凝剂对各种复杂成分的水处理 适用性强,可有效地去除细微悬浮颗粒,但生成的絮体不及有机高分子生成 的絮体大。单独使用无机絮凝剂投药量大,目前已较少采用。据文献报道,当 水中铝含量高于0 2 o 5 m g l 时可使鲑鱼致死。由于铝盐絮凝法产生的污泥 广泛应用于农业,导致土壤中铝含量升高,植物出现铝害,从而影响植物正 常生长,甚至死亡:同时伴随这些农作物进入食物链亦影响到人体的健康, 临床上铝中毒主要有铝性脑病、铝性骨病和铝性贫血等,老年性痴呆症即是 铝性脑病的一种。铁盐对金属有腐蚀作用,也可造成处理水中带有颜色,且 高浓度的铁对人体健康和生态环境有不利影响。 自2 0 世纪6 0 年代以来,人工合成的有机高分子絮凝剂在废水处理及 污泥调节中得到广泛应用,目前使用较多的是聚丙烯酰胺,与无机絮凝剂相 比,合成有机高分子絮凝剂用量少,絮凝速度快,受共存盐类、介质p h 及环 境温度影响小,生成污泥量也少:而且有机高分子絮凝剂分子可带一c o o h 、一n h 、 一s o ,、一0 h 等亲电基团,可具链状、环状等多种结构,利于污染物进入絮体, 脱色性好。一般有机絮凝剂的色度去除较无机絮凝剂高2 0 左右。但合成高分 子絮凝剂其单体或水解、降解产物常常有毒,如聚丙烯酰胺( 代号p a m ) 的单体, 有很强的神经毒性和致畸、致癌、致突变的“三致”效应。所以对其使用作 浙江人学硕+ 学位论文 了规定,如美国批准使用聚丙烯酰胺的最大允许浓度为l m g l ,英国规定聚丙 烯酰胺的投加量平均不得超过0 5 m g l ,最大投加量不得超过l m g l ,从而大 大限制了此类絮凝剂的应用。 3 微生物絮凝剂及其优点 相比无机絮凝剂和合成有机絮凝剂而言,天然生物高分子絮凝剂对人体 无害,可被生物降解,对生态环境也不存在不利影响,远比前两类絮凝剂安 全,而微生物絮凝剂是天然生物高分子絮凝剂的重要种类。能产生絮凝剂的 微生物种类多,生长快,易于采取生物工程手段实现产业化,因而微生物絮 凝剂在生物絮凝剂中最具发展前途。 微生物絮凝齐l j ( m i c r o b i a lf l o c c u l a n t ,简称m b f ) 是某些种类的细菌、放线 菌、霉菌、酵母等在特定培养条件下,其生长代谢至一定阶段产生的具有絮 凝活性的代谢产物。其主要活性成分是具有两性多聚电解质特性的蛋白质, 多糖、核酸类生物高分子化合物;它们通过其电荷性质和高分子特性在液体 介质中起电荷中和、吸附、桥联、网捕等作用,使胶体脱稳、絮凝沉淀、固 液分离。m b f 具有如下特点:( 1 ) 高效性。同等用量下,它的处理效率明显高 于传统絮凝剂。( 2 ) 安全无毒性。经小白鼠安全试验证明,m b f 完全能用于 食品、医药等行业的发酵后处理。( 3 ) 无二次污染。微生物产生的絮凝剂成分 复杂多样,且随菌种的不同而不同;到目前为止,已报道的微生物产生的絮凝 物质为糖蛋白、粘多糖、纤维素、d n a 等高分子物质,其分子量多在1 0 5 以 上,具有可生化性,即能够自行降解,因而不会带来二次污染。( 4 ) 用途广泛、 脱色效果独特。如已研制成功的m b fn o c 1 是以红平红球菌为主体,在c a 2 + 存在下,对大肠杆菌、酵母、泥浆水、畜产废水、染料废水等有极好的絮凝和 脱色效果。( 5 ) 投放量相对少。使用少量m b f , 就能实现大面积污水的净化作 用。 8 浙江大学顾i 学位论文 1 微生物絮凝剂的研究进展( 文献综述) 1 1 研究历史 具有分泌絮凝剂能力的微生物称为絮凝剂产生菌,最早发现的絮凝剂产 生菌是8 u t t e r f i e l d 于1 9 3 5 年从活性污泥中筛选得到的。2 0 世纪7 0 年代, 日本学者在研究酞酸酯生物降解过程中发现了具有絮凝作用的微生物培养 液,从此人们开始了对m b f 的研究。1 9 7 6 年,j n a k n m u r a 等对能生产絮凝效 果的微生物进行了研究。从霉菌、酵母菌、细菌、放线菌等2 1 4 种菌株中筛 选出1 9 种具有絮凝能力的微生物,其中霉菌8 种,酵母菌i 种。细菌5 种, 放线菌5 种,研究较为深入的是a s p e r g i l u ss o j a ea j 7 0 0 2 产生的絮凝剂, 由此掀起了微生物絮凝剂的研究热潮。 1 9 8 5 年h t a k a g i 等人研究出了p f l 0 1 微生物絮凝剂,分子量约为 3 0 1 0 4 ,主要成分是半乳糖胺。它对枯草杆菌,大肠杆菌,啤酒酵母等均有 良好的絮凝效果。 1 9 8 6 年,r y u i c h i r ok u r a n e 等人,采用从自然界分离出的红球菌属微生 物r h o d o c o c c u se r y t h r o p o l i s 的s l 菌株,用特定培养基及培养条件,制 成絮凝剂n o c 一1 。并且把它用于畜产废水处理,膨胀污泥处理,砖场生产废 水处理,还有废水的脱色处理,都取得了很好的处理效果,被认为是目前发 现的最好的微生物絮凝剂。在此之后的研究中,比较有代表性的是1 9 9 7 年 s u h 1 - i 等人发现的d p 一1 5 2 絮凝剂,因其是首次发现杆状细菌也能产生絮凝 剂。 我国对m b f 的研究起步较晚,但近年来发展很快,取得了很大的进步。邓 德丰从废水中分离得n c 一6 2 细菌菌株产生的m b f 。王镇选出的4 株菌其絮凝活 性均优于k u r a n e 报道的尼e r y t h r o p o i s 。刘紫鹃等从活性污泥中分离到一株 巨大芽孢杆菌( b a c i l l u sm e g a t r i u ma 2 5 ) 。胡筱敏从土壤中得到1 株高效硅酸 盐芽孢杆菌,其产生的絮凝剂a - 9 絮凝效率高达9 9 2 ,且用量仅为一般m b f 的 1 1 0 1 1 0 0 ,邓述波等对絮凝剂a 一9 的絮凝机理进行了阐述分析。宫小燕等 q 浙江大学硕| = 学位论文 从土壤中筛选一株多粘芽孢杆菌( p a e n i b a c i l j u sp o l y m y x ab y 一2 8 ) ,能有效去 除水中溶解性有机染料。陈欢等分离到一株纤维堆囊菌( s o r a n g i u m c e l l u t o s u m n u s t 0 6 ) 并对其化学组成和结构进行了分析,从而为阐明絮凝机理,改造和 修饰絮凝剂、提高絮凝活性提供理论依据。何秀萍等从一株强絮凝酿酒酵母 菌株克隆到一个约4 3 k b 的d n a 片段,酵母转化实验证明该d n a 片段能够赋邓非 絮凝酿酒酵母菌株以絮凝能力。马放等在微生物絮凝剂的实际应用上做了进 一步开发研究,首次提出了复合型微生物絮凝剂。 目前,虽然美国、日本、英国等国有多种m b f 产品面市,但m b f 的开发 还主要停留在实验室研究阶段,未见大规模的工业应用。 1 2m b f 的遗传基础和生理意义 一些微生物只是在特定生长阶段产生絮凝剂。因此,有的研究者推测m b f 合成( 性状表达) 受遗传基因的严格调控,而已有的实验结果确证了微生物 分泌絮凝剂的能力是受遗传基因控制的。一些研究者已着手应用遗传工程的 方法,将絮凝基因转入活性污泥和其他广泛应用的发酵工程微生物中,从而 获得絮凝能力强且易于培养的优良微生物。 日本的研究结果表明,m b f 的破坏对微生物的生长有一定的促进作用, 这可能是因为游离细胞与培养液中营养物接触表面增加的缘故。这种现象说 明m b f 作为微生物的代谢产物,其积累也对微生物本身的生长产生抑制作用。 m b f 真正的生理意义在于构成微生物的多糖荚膜,抵抗干燥,保护菌体,微 生物的絮凝性只是一种伴生性状。 1 3m b f 产生菌的种类及m b f 的收获方法 1 3 1i v i b f 产生菌的种类 进行m b f 的研究和开发,首要工作是筛选鉴定出优良的絮凝剂产生菌。 这类微生物广泛存在于土壤、污泥、废水中。目前见诸报道的具有絮凝性能 o 塑垩查! 堡圭兰些堡奎 的微生物有4 0 多种( 见表l 1 ) ,它们分别属于细菌、放线菌、酵母菌、霉菌 等。表卜l : t a b l ei s j r i t c f i h cb i o h ( h - c u | a n l p m d u c i n gi n l c n 丌坚a n j 1 1 1 s m i c r o o r g a n i s m r t :r c r t :n c c s 凡e b s i v l l as d a | t 。u a d e n f t f l s p p e n 汹h 埘o x 堪s p f h - i l h t l o t i as d nc l l l l l l t y l f , v o c a r d i a ) 删,m w n o c a r d i a 一a k a ,t 埘 n o c a r d ar l u n h t , 孙¥ p t ,h l y g r i v e t s s | r f d “t m ”“v m o i 辈t 谯 re t y t h r o p o l i j j c i “o h a c w r 。s p a l c a t n v a k m i g e m 4c u p i d u s , i k a l # c c n e s 稻w t l l 谊 c o f ) , ,t e k “酣y i f ,h v c h r 】 a r b o n a c ( d a x l t t s c o t y t i c h a c l e r i t o j ! 加f t l 州t e d 甜n l | hs p m v c o m 捃| j l l n lp h l p i l x e u d n m t j l t a $ s p p , i c t l d o l l l o l l l l i 口棚。u g i m j # h p s e l l d o m o _ 1 a sm c t j r 水c e l l t b a c i t i t i x k h l t v e l o i i l y l e , t ;1 n ( 1 1 7 4 j ( 1 l l n , f 芷i , 1 v o c t e ¥c e t l g zr a m i g e “i m e t h v 如b a c l e r i u mf l u m e s 硼月j ” f 矗i p o b a c t e r h t m * n l a c f o b a c i l l “j b r m e n l u m 8 ,f l ,# 吖甜j l 埘l # t s e c l i p h i b o n s l a p 冉;舨优y “# “n 胤# p h m ? n m i u ms p a n a b a e m p s i s ( - l ,r l f 如i s ( * l a l ) l l ¥1 0 l n o l t t l ,7 7 1 e x i c a t t t l c a i o t h e 订d w e r t i c a o s c i t l 棚f l r i as p c l r c l n e l l ax v d o ) ) i a x p e r g i l h f s w # a e a w e ,g i t l u vo v h f t , t c c i l x a i w e * g i l l u xd n 毗吐o n , v , 4 v ,e t t g i l l u vs p e u p e n i c i h i j c ,l t , s t a c e l l x , h m ay f ,d i 七 g c o t t q ( h t ”lc a n d m u m s ,l “如l i m i c o h i 、f p 【“n | “,c x 虬 f | t i h n p h h l n “n l ,十n h h i , s a t f h f z t o o t r “一ste w i s z l c f r z | i l m p f k f f i t - 7 4 , y e “r ,y h ,“ f ,t 一,:请n 一z l ? s p , j g r o b a d e ,i t o l ls p d c r m l i m “a 1 1 9 9 9 l e e e la 1 1 9 9 5 k w 0 1 1c t 刚1 9 9 6 b , m d e re ta l ,1 9 9 4 t a k e d u “a 1 1 9 9 2 o l l gc ta l 1 9 9 9 t o n g “a 1 1 9 9 9 l o n g e la l 1 9 9 9 s h h t i 【,f u r u y ad a 1 1 9 9 6 n a k a m u me la 1 i9 7 6 d k u r a l l cda 1 ,1 9 8 6 a ,1 9 9 i ,1 9 9 4 a b 1 9 9 5 ;t u k e d a “a l ,1 9 9i k u l :l l n :a n dm a b u y a m a , 1 9 9 4 k t r r u n ea n dn o h a l a 1 9 91 1 9 9 4 t ) 曲a n dk u r a n e 1 9 9 i s h i m i z i u 1 9 8 5 z 画j ca n dk n e l l i n g 1 9 7 l n a k a m u mc la l 。| 9 7 6 d t o n g ) 2 1a 1 1 9 9 9 m i s r a 1 9 9 3 t a g oa n da i d a ,1 9 7 7 n a k a m u r he la l 一1 9 7 6 d n a k a m u r ae la l i 9 7 6 d k i m 1 9 9 3 ;s , u he la 1 1 9 9 7 ;s e o , 1 9 9 3 ; s a l e h i z a d t :h 姓a 1 2 0 0 0 ; k o ie la 1 1 9 9 5 。1 9 9 6 b s o u s a 眦| 1 9 9 2 姒j ida 1 1 9 9 0 n b 泓a n de n t b r s 1 9 9 2 t o n g d a l 1 9 9 9 e n d o “a 1 1 9 7 6 , h a n t u l aa n db a m l b r d 1 9 9 l a b f m n i o 1 9 9 i n a k a m u r ac ia 1 j 9 7 6 d n a k a m t w ada l 。1 9 7 6 d b o r - 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