（作物遗传育种专业论文）盐胁迫下棉花生长发育特性与耐盐机理研究.pdf

堂 江垄兰壁主壁垄生兰堡笙墨垒堕堡 垫垄生兰塞直壁 些墨壁垒垫墨壁塞 盐胁迫下棉花生长发育特性与耐盐机理研究 摘要 本研究以陆地棉 g h i r s u t u ml 的1 个耐盐和2 个盐敏感品种为材料 系统研究盐胁迫对 陆地棉种子萌发 光合作用 蕾铃形成与脱落动态 农艺性状和纤维品质的影响 研究了盐胁 迫条件下陆地棉叶片内叶绿素组分及含量的变化 陆地棉檀株体内n a 离子 k 离子和c a 离子 吸收及分布 以探讨棉花耐盐机理 并针对目前盐碱地棉花生产现状 初步探讨了通过外加盐 分来缓解棉花盐胁迫危害的途径 主要研究结果如下 1 盐胁迫对陆地棉生长发育的影响 1 种子萌发 在o 5 n a c l 盐胁迫条件下 3 个陆地棉品种种子萌发均受到显著的抑制 发芽慢且发芽率低 品种之间的耐盐程度有显著的差异 2 叶片光合作用和蒸腾作用 盐胁迫环境对3 个陆地棉品种的光台作用存在明显的抑制 作用 且抑制作用主要表现在对较强光照的有效利用上 在盐胁迫条件下 陆地棉叶片净光合 速率在一日内也出现两个高峰 但叶片净光合速率高峰表现不明显或者高峰时段的净光合速率 较低 盐胁迫对陆地棉叶片蒸腾速率的影响亦十分明显 蒸腾速率明显降低 恢复缓慢 3 农艺性状和纤维品质 盐胁迫条件下 陆地棉单株幼蕾形成量明显下降 仅为对照的 4 0 6 0 而单株蕾 铃 脱落量较对照均有明显增加 3 个陆地棉品种单株净蕾铃数的高峰都 出现在7 月1 5 日期间内 在此之前 7 月9 日至7 月1 5 日 3 个品种的单株净蕾铃数皆皇现 增长趋势 在此之后 3 个品种的净蕾铃数开始逐渐下降 至7 月2 4 日 3 个品种的单株净蕾 铃数达到7 8 个的稳定水平 与对照相比 盐胁迫条件下单株总现营数及施盐后的单株现营数 均有大幅度下降 单株结铃数 单株果枝数 单株果节数 株高 籽棉产量 皮棉产量较对照 均有显著下降 纤维长度和纤维黄度均也有不同程度的下降 麦克隆值因品种不同而不同 其 中耐盐性较强的中棉所3 5 麦克隆值较对照有所提高 而耐盐性较弱的品种中棉所4 l 和中棉所 0 7 的麦克隆值较对照有所下降 纤维强度也因品种不同而表现出不同的变化 而纤维整齐度与 对照相比没有明显的变化 4 叶片叶绿素含量与组分变化 在盐胁迫条件下 在撒盐后第1 日 3 个陆地棉品种的 叶片叶绿素总量 叶绿紊a 和叶绿素b 程度不同的有所上升 但从撒盐后第2 日开始 3 个陆地 棉品种的叶片叶绿素总量 叶绿素a 和叶绿素b 均开始呈逐渐下降的趋势 叶绿素b 叶绿素a 呈现逐渐增大的趋势 堂 江垄兰壁主壁垄生兰堡笙墨垒堕堡 垫垄生兰塞直壁 些墨壁垒垫墨壁塞 2 盐胁迫下陆地棉植株体内离子分布 盐胁造显著地降低耐盐性较弱的品种 中棉所0 7 和中棉所4 1 根内的k 离子含量 而耐 盐性较强的品种 中棉所3 5 根内的k 离子含量则显著提高 叶片中的k 离子变化则与根中不 同 盐胁迫均显著地降低其在陆地棉叶片中的含量 且耐盐性最强的中棉所3 5 下降最为明显 盐胁迫环境下 陆地棉品种的根k 叶k 比值较非胁迫对照有所增加 盐胁迫可以显著的提高 根和叶片内n a 离子的含量而显著降低花内的n a 离子含量 与非盐胁迫对照相比 盐胁迫环境 下陆地棉根 叶片 花等各器官内c a 离子含量 以及根c a t 叶c a 比值较对照明显降低 表骧 盐胁迫对棉花c a 离子的吸收会产生显著的抑制作用 盐胁迫环境下 陆地棉根系内的k n a 比 值显著下降 其中耐盐性较强的品种中棉所3 5 下降幅度较中棉所0 7 和中棉所4 1 为低 叶片内 的k n a 下降幅度更为显著 然而 盐胁迫下叶片内的k n a 明显的低于根内的k n a 而在非盐 胁迫环境下叶片中的k n a 则高于根内的k n a 由此说明盐胁迫环境对陆地棉叶片的k n a 的影 响较对根系的影响更为显著和强烈 盐胁迫可以明显的降低陆地棉根系和叶片内的c a n a 面 根系和叶片中较低的c a n a 比值可能与品种耐盐性有关 3 盐胁迫后处理对陆地棉种子萌发的缓解作用 o 5 的n a c l 处理显著地降低种子发芽势和发芽率 而在种子萌发过程中加入一定浓度的外 盐可以有效地缓解n a c i 的胁迫作用 显著地提高种子的发芽势和发芽率 不同种类的陆地棉品 种对于外加盐分的效果有一定的差异 其中耐盐性较弱的品种中棉所4 1 和中棉所0 7 的效果较 好 而对耐盐性较强的品种如中棉所3 5 的效果相对较差 在处理时间上 其缓解效果依次为 0 5 n a c i 胁迫下萌发4 8h 2 4h 和0h 外加盐种类之间的差异并不明显 但外加盐浓度与处 理时间之间存在着显著的互作关系 高浓度的外加盐在种子萌发后期进行处理的效果更好 关键词 盐胁迫耐盐萌发光合作用蒸腾作用叶绿素离子分布农艺性状 纤维品质 堂 江垄兰壁主壁垄生兰堡笙墨垒堕堡王苎垄生兰塞直鳖 些墨壁垒垫墨壁塞 s t u d i e so nt h eg r o w t hc h a r a c t e r i s t i c sa n ds a l t t o l e r a n c em e c h a n i s mo f u p l a n d c o t t o n u n d e r s a l i n i t ys t r e s s a b s t r a c t t h ee f f e c t so fs a l i n i t ys t r e s s0 nt h es e e d g e r m i n a t i o n p h o t o s y n t h e s i s f o r m i n ga n d s h e d d i n g 廿e n d e n c e o fs q u a r e sa n db o i l s a n do t h e ra g r o n o m i cc h a r a c t e r i s t i c sa n df m e r q u a l i t y o f u p l a n dc o t t o n g h i r s u t u ml w a sc a r r i e do u ts y s t e m a t a c i a l l yi nt h i sp a p e r u s i n g t w os a l t t o l e r a n ta n do n es a l t s e n s i t i v ec u l t i v a r sa sm a t e r i a l s o t h e rc h a r a c t e r ss u c h a st h ev a r i a t i o ni ni n g r e d i e n t sa n dc o n t e n t so f c h l o r o p h y l li nu p l a n d c o t t o nl e a v e s a n dt h e d i s t r i b u t i o no fn a k a n dc 8 2 w i t h i nt h ep l a n tp a r t so fu p l a n dc o t t o nw a ss t u d i e da s w e l l d u r i n gt h es t r e s s i n f l u e n c e db ys a l i n i t y i no r d e rt o e x p l a i nt h es a l t t o l e r a n c e m e c h a n i s mo fc o t t o n i na d d i t i o n t h ea l t e m a i v em e t h o d t oa u e v i a tt h eh a r m f u le f f e c t so f s a l i n i t ys t r e s so n c o t t o nw a sd i s c u s s e d a n dt h em a i nr e s u l t sa r ea sf o u o w s 1 t h ee f f e c t so f s a t i n i t ys t r e s so n t h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f u p l a n dc o t t o n 1 t h es e e dg e r m i n a t i o n u n d e rc o n d i t i o no f0 5 n a c l t h es e e dg e r m i n a t i o no f t h e t h r e eu p l a n dc o t t o nc u l t i v a r s w a si n h i b i t e d s i g n i f i c a n t l y g e r m i n a t i n gb i a b i l i t y a n d g e r m i n a t i o np e r c e n t a g eu n d e r s t r e s sw e r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h a to fc k w i t h o u t s t r e s s t h e r ew a s as i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei ns a l tt o l e r a n c ea m o n gt h ec u l t i v a r s a c c o r d i n g t ot h eg e r m i n a t i o ne x p e r i m e n t 2 t h ep h o t o s y n t h e s i sa n dt r a n s p i r a t i o n t h ep h o t o s y n t h e s i so ft h et h r e eu p l a n d c o t t o nc u l t i v a r sw a si n h i b i t e ds i g n i f i c a n t l yb ys a l m i t ys t r e s s a n dt h ei n h i b i t i o ne f f e c t s r e s p o n s em a i n l yt ot h eu t i l i z a t i o nf o rs t r e n g t hs u n l i g h t t h en e tp h o t o s y n t h e s i sr a t eo f u p l a n dc o t t o nh a s t w op e a k sa sw e l lu n d e rs a l i n i t ys t r e s si no n ed a y b u tt h en e t p h o t o s y n t h e s i sr a t ew e r en o to b v i o u so rv e r yl o wd u r i n gt h ep e a ks t a g e t h ee f f e c to f s a l i m t ys t r e s s o nt h et r a n s p i r a t i o nr a t ew a sa l s og r e a t l y a n dt h et r a n s p i r a t i o nr a t ew a s l o w e rs i g n i f i c a n t l ya n di t sr e c o v e r a t i o nw a sv e r ys l o w l y 3 a g r o n o m i c c h a r a c t e r i s t i c sa n df i b e rq u a l i t y u n d e rc o n d i t i o no fs a l i n i t ys t r e s s v 1 浙江大学硕士研究生学位论文 盐胁迫下棉花生长发育特性与耐盐机理研究 t h ef o r m a t i o no f s q u a r e sn u m b e r d e c l i n e ds i g n i f i c a n t l y a b o u t4 0 6 0 o f c k s a n d t h e s q u a r es h e d d i n gr a t ei n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y t h en e tn u m b e ro fs p a r e sa n db o l l sp e r i n d i v i d u a lp l a n tr e a c h e dt ot h e p e a k o n j u l y15 山 t h a tw a si n c r e a s e db e f o r e f r o mj u l y9 0 t o j u l y1 5 m a n dd e c r e a s e dc o n t i n u a l l ya f t e rt h a td a y a n d r e a c h e dt oas t a b i l i z e dl e v e lo f 7 8 s q u a r e sp e rp l a n t c o m p a r i n gw i t hc k t h et o t a ls q u a r en u m b e r p e rp l a n td e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y t h en u m b e ro fb o l l f r u i t i n gb r a n c h s y m p o d i a l sa n dp l a n th e i g h to f i n d i v i d u a lp l a n td e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yi nt h ec o n d i t i o no fs a l i n i t ys 廿e s s s e e dc o t t o n y i e l da n dl i n tc o t t o ny i e l dd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya sw e l l t h ef i b e rq u a l i t y c o m p a r i n g w i t hi t sr e s p e c t i v ec k t h ef i b e rl e n g t ha n dy e l l o wc h r o m ao ft h et h r e ec u l t i v a r sw e r e d e c r e a s e du n d e r s a l i n i t ys t r e s sc o n d i t i o n a n d t h em i c r o n a i r ev a l u ew a s d i f f e r e n t l ya m o n g t h et h r e ec u l t i v a r s t h a to f z m s 3 5 w h i c hh a sa h i g h e rs a l tt o l e r a n c eo n e t os a l i n i t y s t r e s s w a si n c r e a s e d a n di tw a sd e c r e a s e df o r z m s 0 7 a n d z m s 4 1 w h i c hw e r e s u s p e c t i v et os a l i n i t ys l l e s s f i b e rs t r e n g t hw a sg r e a tv a r i a t i o na m o n g t h r e ec u l t i v a r s w h i l et h ef i b e ru n i f o r mh a dn oo b v i o u sv a r i a t i o nb e t w e e ns a l i n i t ys t r e s sa n d n o n s a l i n i t y s t r e s s 4 t h e v a r i a t i o no ft h ec h l o r o p h y l lc o n t e n ta n d i n g r e d i e n t u n d e r t h ec o n d i t i o no f s a l i n i t ys t r e s s t h ec o n t e n t o ft o t a lc h l o r o p h y l l c h l o r o p h y u aa n d c h l o r o p h y l l b i n c r e a s e d i nt h ef i r s td a ya f t e rt r e a t m e n t 丽t l ls a l t b u td e c r e a s e dc 伽t i n u a l l yt w od a y sa f t e rt h e t r e a t m e n to fs a l t a n dt h ed i f f e r e n c eb e t w e e nt r e a t m e n ta n dn o nt r e a t m e n tw e r ee n l a r g e d g r a d u a l l y i na d d i t i o n t h e v a l u eo f c h l o r o p h y l l b c h l o r o p h y l l aw a s d e c r e a s e dg r a d u a l l y 2 i o nd i s t r i b u t i o ni nc o t t o n p l a n tu n d e rs a l i n i t y s t r e s sc o n d i t i o n u n d e rt h ec o n d i t i o no f s a l i n i t ys t r e s s i 十c o n t e n ti n z m s 4 1 a n d z m s 0 7 w h i c h w e r e s u s c e p t i v e t o s a l i n i t ys t r e s s w a s d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y i nt h er o o tb u ti n c r e a s e d z m s 3 5 t h es a l tt o l e r a n c ec u l t i v a r h o w e v e r t h ek c o n t e n ti nt h el e a v e sw a sd e c r e a s e d i na l lt h r e ec u l t i v a r s e s p e c i a l l yi nt h el e a v e so f z m s 3 5 t h ev a l u eo fr o o t sk l e a v e skw a sh i g h e rt h a nt h a tu n d e rt h en o n s a l i n i t ys t r e s sc o n d i t i o n t h en a c o n t e n t s w e r e h i g h e ri nt h er o o ta n dl e a v e sb u tl o w e ri nt h ef l o w e r sg r e a t l yu n d e rs a l i n i t ys t r e s s t h a nt h a to fc k u n d e r a l i n i t ys t r e s sc o n d i t i o n m e c o n t e n t so fc a 2 i nl e a v e s r o o ta n d f l o w e r sw e r ed e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y c o m p a r i n gw i t ht h a to fc k a n dt h a tv a r i a t i o n i n d i c a t e dt h a ts a l i n i t ys t r e s sc o u l di n h i b i t e ds i g n i f i c a n t l yt h ea b s o r b i l i t yo fc a 2 u n d e r v i i 浙江大学硕士研究生学位论文盐胁迫下棉花生长发育特性与耐盐机理研究 s a l i n i t ys t r e s s t h e k i n av a l u ei nc o t t o nr o o t sw a sd e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y e s p e c i a l l y f o r z m s 3 5 t h es a l tt o l e r a n c ec u t i v a r t h ed e c r e a s eo fk n av a l u ei nt h el e a v e sw a sm o r e t h a nt h a ti nt h er o o t s u n d e rs a l i n i t ys t r e s sc o n d i t i o n h o w e v e r t h ek n av a l u ei nt h e l e a v e sw a sm u c hl o w e rt h a nt h a ti ni nt h er o o t w h i c hw a so p p o s i t e du n d e rt h en o n s a l i n i t yc o n d i t i o n s o t h e e f f e c to f s a l i n i t y s t r e s so nl e a v e so ft h e u p l a n d c o t t o nw a sm o r e s t r o n g t ht h a nt h a to i lt h er o o t s t h el o w e r c a n av a l u ei nr o o t sa n dl e a v e su n d e rs a l i n i t y s t r e s sc o n d i t i o np r o b a b l yc o n n e c t e dw i t ht h es a l tt o l e r a n c eo fu p l a n d c o t t o n 3 a l l e v i a t i n ge f f e c t o fs a l tt r e a t m e n to nt h eg e r m i n a t i o no ft h eu p l a n dc o t t o n s t r e s s e db yn a c t h eo 5 n a c ic o n c e n t r a t i o ns i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c e dt h eg e r m i n a t i n gb i a b i l i t ya n d g e r m i n a t i o nr a t e h o w e v e r t h ei n l f i b i t i n g e f f e c to f0 5 n a c lc o u l db ea l l e v i a t e d e f f e c t i v e l yb ya d d i n g s o m eo t h e rs a l i n i t i e so fg i v e nc o n c e n t r a t i o nd u r i n gt h eg e r m i n a t i o n a n dt h eg e r m i n a t i n gb i a b i l i t ya n dg e r m i n a t i o nr a t ew e r ee l e v a t e ds i g n i f i c a n t l ya f t e rt h e e x t r as a l tt r e a t m e n t s i g n i f i c a n td i f f e r e n c ep r e s e n t e da m o n gt h ec o t t o nc u l t i v a r s z m s 4 1 a n d z m s0 7 h a v eab e t t e re f f e c to fa l l e v i a t i o nf o rt h es a l i n i t ys t r e s st h a n z m s 3 5 t h eo r d e ro fa l l e v i a t i n ge f f e c tw a sa sf o l l o w s 4 8 h 2 4 h 0 h a f t e rt h et r e a t m e n to f0 5 n a c l t h ed i f f e r e n c ea m o n g t h ek i n d so fa d d i t i o n a ls a l i n i t yw a sn o ts i g n i f i c a n t b u tt h e r e w a sas i g n i f i c a n ti n t e r a t i o nb e t w e e nt h et r e a t m e n tt i m ea n ds a l i n i t yc o n c e n t r a t i o n a n dt h e h i g h e r c o n c e n t r a t i o nh a dab e t t e re f f e c t i fi tw a st r e a t e d d u r i n g t h el a s t s t a g e o f g e r m i n a t i o n k e yw o r d s s a l i n i t ys t r e s s g e r m i n a t i o n p h o t o s y n t h e s i s t r a n s p i r a t i o n c h l o r o p h y l l i o nd i s t r i b u t i o n f i b e rq u a l i t y a g r o n o m i cc h a r a e t e f i s t i c 盐胁迫下棉花生长发育特性与耐盐机理研究 论文评阅人 丝堕幺熟缰 盈丝乒雹窒益 垒左渔粗查垦 应拳睦地塑煎 答辩委员会主席 盘蠡坠辱霉蕴蔓 盘 皿 巨 4 二i 丑妊 答辩 委员 氆麴盘堑盔z 金墨珠盘熊虚塾避 垄益 叁丞接 纽生金 数量鳘一 论文答辩日期2 0 0 5 年6 月 致谢 本研究是在导师视水金教授和叶武威副研究员的悉心指导下完成的 论文的选题 试验设计和论文撰写的每一个环节都凝聚着二位导师的心血与汗水 求学期间 二位 导师实事求是的科学作风 严谨务实的治学态度 刻苦勤奋的钻研精神以及对科学事 业的执着追求 给我留下了深刻的印象 并时刻激励着我以百倍的努力投身于工作和 学习之中 值此论文完成之际 对导师多年来的无私教诲和关心帮助表示诚挚的谢意 在求学期间 浙江大学的王学德老师 石春海老师 胡晋老师 薛庆中老师 洪 彩霞老师在学业上和工作上给予了无私的帮助和支持 在此向各位老师表示衷心的感 谢 在本研究的选题设计 试验实施以及论文撰写等方面 得到了实验室的汪静儿 童旭宏 吴玉香 孔广超 蒋玉蓉 王艳芳 丁亮 栾启福和室友蔺星武 杨本超 应杰政 黄志华等多方的帮助和支持 正是由于他们的帮助和支持 才使试验得以顺 利进行 感谢张小全在我求学的三年当中给予我生活上 精神上以及学业上的帮助和 支持 感谢中国农业科学院棉花研究所的王俊娟 樊宝相 李亚兵 张永山 褚丽在 试验 学习上给予的帮助和支持 在求学期间 安阳工学院农学系的领导张进忠主任 刘文成书记给予了极大的关 心和支持 我的同事王彩霞老师 张桂兰老师 王利民老师也参与了试验的设计 仪 器准备和田问试验调查 在此一并向他们表示诚挚的感谢 最后 还要衷心感谢我的妻子许永利和我的儿子吕怀真 她们在我就读期间给予 了无私的理解 关心 支持和付出 在我最困难的时候帮助我走出了低谷 恢复了信 心 也感谢我的父母 哥哥 姐姐给予的关心和支持 吕有军 2 0 0 5 年5 月于杭州华家池 堂 江垄兰壁主壁垄生兰堡笙墨垒堕堡 垫垄生兰塞直壁 些墨壁垒垫墨壁塞 第一章文献综述 土壤盐渍是作物生产中经常遇到的自然逆境之一 据统计 全世界盐渍化土地约占陆地面 积的1 3 有4 9 1 0 s h i n 2 的土地受盐渍化的影响 我国是受盐渍为害较严重的国家之一 盐 碱地面积有0 2 7 亿h 约占耕地面积的十分之一 其中海涂土壤占海岸带土壤总面积的1 7 3 5 l 由于工业污染 水资源的缺乏和不合理的灌溉等 次生盐碱地的面积还在不断增加 大 多数植物在土壤含盐量为0 3 时便受到危害 大于0 5 时即不能生长 大量盐渍土壤的存在 使农业生产蒙受了巨大损失 已成为限制农业生产发展的一个重要因素埘 因此 合理利用 改良和开发盐碱土地资源 对农业生产具有重要的意义 植物在盐胁迫下主要表现为生长发育滞缓 叶子发黄甚至干枯 代谢受到抑制 严重时整 株植物死亡 近年来 人们从组织 器官 细胞和分子等不同的角度对植物的耐盐性进行了深 入广泛的研究 取得了一系列的研究成果 现就国内外植物耐盐机制和机理研究进展作一综述 1 植物的盐害机理 1 1 土壤盐分种类及其对植物生长发育的影响 盐碱土中的盐分主要为n a c a 2 m g 三种阳离子和c c h 2 h c 0 3 c i s 0 2 四种阴 离子组成的1 2 种盐 个别地方还分布着少量的硝酸盐盐土 在这些盐分中 碱性盂酞如n a 0 3 n a h c o 水解后产生n a o h 对植物的根系具有腐蚀作用 盐土表层含盐量在o 2 一o 5 即对植株生长不利 3 1 钠质碳酸氢盐碱化土 其p h 值 c 0 3 2 h c 0 3 交换性钠和钠碱化度 过高是抑制植物正常生长甚至死亡的主要原因 4 1 而n a c l 因其溶解度大 造成土壤溶液渗透 压升高 当土壤渗透压大于植物体内的渗透压时 体内水分即向外渗出 植物就会失水死亡p j 由于n a 和c i e 土壤中所占的比例较高 因此 植物耐盐性研究主要集中在抗n 矿和c r 的作用方面 研究表明 植物对n a c l 的盐害非常敏感 f o r t m e i e v 掣 研究了n a c l 和n a 2 s 0 4 对玉米生长的影响 结果表明在盐害中真正起作用的是n a 离子而不是c r 离子 也不是两种 离子的共同作用 r a l p h t s j 研究了n a c i 对植物的伤害 认为n a 毒性大于c r 而汪良驹 等 9 1 报道 c 1 j 垂造成桃树死亡的主要原因 土壤中只要有万分之几的c l 就会使柑桔和核桃叶 边缘枯死而卷曲 可见不同的植物对有害盐离子的敏感度不同 不同盐分对不同植物的毒害程度存在差异 石德成 1 1 用n a c l 和n a 2 c 0 3 对星星草进行 胁迫 结果表明n a 2 c c h 对星星草的伤害大于n a c l 另据谈健康1 1 4 研究 n a 2 c 0 3 对小麦的毒 浙江大学硕士研究生学位论文 盐胁迫下棉花生长发育特性与耐盐机理研究 害高于n a c l 和n a 2 s o 查霞娟等 报道 在苹果幼苗期 c 1 对其危害性最大 s o 则危害 性较小 较低浓度的h c 0 3 对苹果幼苗的危害性也较弱 但h c 0 3 讨根际p h 值影响很大 容 易造成植株失绿 不同盐分对同一作物的毒害程度随盐分浓度的改变而变化 b o u r s i e r 等n 5 1 报道 在低浓度 时 n a c i 对高梁的毒性比n a 2 s 0 4 高 而高浓度时则相反 叶武威等 q 研究表明 n a c l 对棉 花种子发芽势的作用表现为 s 型曲线 在o 1 0 2 对发芽势起显著的促进作用 n a c l 艋 极显著的提高棉花种子的发芽率 随着n a c l 浓度提高 n a c l 的抑制作用随之增强 在较低浓 度的盐分 0 2 n a c i 以下 条件下有利于棉花萌发和出苗 1 2 植物的盐害种类 盐害是指土壤中或者灌溉水中可溶性盐分过多对植物生长发育造成不利的影响 m u n n s 和t e r m a a t 1 于1 9 8 6 年提出的盐害假说要点是 1 新生叶生长速度减慢是植物对盐胁迫响 应最敏感的生理过程 且减慢的速率与根际渗透压呈正比 2 叶片含盐量过高是植物死亡的 最主要原因 3 碳水化合物枯竭导致植物死亡 l e v i t t t l s l 提出盐分对植物的胁迫可分为渗透 胁迫 离子毒害 离子不平衡或营养缺乏三类 盐分对植物的伤害种类很多 但总的来说 盐 害假说当中提到的渗透胁迫和离子毒害目前仍然被认为是盐分对植物危害的两个主要方面 1 2 1 渗透胁迫 渗透胁迫可泛指环境与生物之间由于渗透势的不平衡而形成的对生物的一种胁迫 土壤干 旱和盐渍在一定意义上都同属于渗透胁迫 在盐胁迫下 由于外界盐分浓度较高而渗透势较低 导致植物对水分的吸收产生困难 植物细胞就会发生水分亏缺现象 严重的可导致细胞膨压的 完全丧失 直至死亡u 9 1 在含盐量为o 3 5 1 3 ai 时 盐渍土中大量的可溶性盐可导致土壤水 势及水分有效性降低 植物体内含水量也逐渐降低 渗透势降低嘶 捌 1 2 2 离子毒害 当土壤或灌溉水中含盐量过高时 植物过量吸收盐分并在体内积累造成盐害 使细胞质中 某一离子浓度过高 伤害膜结构及功能 降低细胞膜的稳定性 阻碍光合产物的运输 引起糖 代谢异常 a t p 三磷酸腺苷 和核酸物质形成能力降低 2 用等渗的n a c l 和p e g 6 0 0 0 聚 乙二醇 或山梨醇处理相同的植物 n a c i 的效应大于p e g 6 0 0 0 证明盐分对细胞膜的伤害不 仅是渗透效应 而且更主要的是离子效应 高浓度的n a c l 还可以置换质膜和细胞膜系统所结 合的c a 使膜结合的离子中n a c a 2 增加 膜结构完整性及膜功能改变 促进胞内f 磷 和有机质外渗 细胞内k n a t 降阎 另外 盐胁迫能刺激提高豌豆根液泡膜矿 a t p a s e 的 h 泵效率 丽且泵效率的提高是源于h a t p a s e 质子转运话性及水解活性偶联比率的改变 而不是由于a t p 水解活性的提高和蛋白 a 亚基 含量的增加 1 对于渗透胁迫和离子毒害对植物造成危害的先后顺序曾有多人进行过研究 m u n n s 1 认 一2 浙江大学项士研究生学位论文 盐胁迫下棉花生长发育特性与耐盐机理研究 为 渗透胁迫在前 到一定时间后 离子毒害才发生 丽赵可夫等 认为 渗透胁迫与离子 毒害同时存在 但在植物整个受胁迫过程当中 二者的表现在不同时期呈现的强弱不同 1 2 3 生长抑制 光合下降 生长抑制是植物对盐渍响应最敏感的生理过程 当植物被转移到盐逆境中几分钟后 生长 速率即有所下降 其下降程度与根际渗透压呈正比 n a c l 胁迫下外加一定浓度的c a c l 2 可以 缓解盐胁迫对生长的抑制 说明这种抑制作用既有渗透效应也有离子效应 抑制种子萌发是妨碍作物在盐渍地上立苗的 个实践性问题 盐胁迫抑制萌发的主要原因 是降低水解酶 特别是n 淀粉酶活性 所以 盐胁迫下作物种子 淀粉酶活性可作为区别植 物耐盐性的重要依据之一 n 一淀粉酶是含c 一的金属蛋白 外源c a 2 可以增加种子中f 积累 减少n a 积累 提高a 一淀粉酶的活性 缓解盐抑制种子萌发的效应 1 盐胁迫直接降低了植物的光合作用 朱新广等 2 6 1 研究了冬小麦光合功能对盐胁迫的响应 结果表明 盐胁迫 尤其是高浓度n a c l 的胁迫 大大降低单位面积叶绿素的含量 叶绿体对 光能的吸收能力 p s 电子传递速率和原初光能转化效率 同时降低光合放氧速率及其光饱 和点 使植物更易受到光抑制 加剧了光合放氧和碳同化能力的下降 不利于光合产物的积累 这是生长在盐碱地上作物低产的重要生理原因之一 盐胁迫条件下 气孔导度 叶肉导度 光 合面积下降 植物光合作用效率降低 这是植物生长在盐胁迫下受抑制的主要原因 这几个因 素中 限制c 0 2 进入叶片的主要原因并非气孔阻力 而是离子浓度增加引起的叶内阻力的相 对增加盼瑚 c l 浓度与光合抑制的相关关系r 匈 9 2 6 l 铡 因而减少盐离子特别是c r 在光合细 胞中的积累 有利于提高植物耐盐性 刁丰秋等 o j 研究表明 盐胁迫条件下大麦叶片类囊体 膜蛋白和叶绿素含量 以及叶绿素 叶绿素b 比值 磷脂 膜蛋白比值和膜脂结合半乳糖膜蛋 白的比值下降 类囊体膜矿 a i p a s e 活性先升后降 希尔反应星较高活性 类囊体组分和功 能的变化可能与植物盐适应有关 2 植物的耐盐机制 植物的耐盐机制是一个相当复杂的问题 一般来讲 植物的耐盐性与盐分的吸收 运输 排泄 分配 生物膜功能 离子区域化作用和耐盐物质的合成与积累密切相关 2 1 植物在组织器官水平上的耐盐机制一一拒盐与泌盐 降低地上部分盐分浓度是植物耐盐的重要机理之一 在这方面的研究较为一致 植物体内 存在着明显的排钠机制 目前认为植物的排钠机制主要涉及以下过程 驰物体不将n a 吸 人根细胞内 即使进入细胞也通过n f i r 泵再排出 内皮层细胞内的n a 也同样被排出 这可能与植物的细胞质膜组成有关 植物体将吸收的n a 贮存于根茎基部 从而阻止n a 向 叶片运输 植物体将吸收的n a 在向木质部运输过程中 被木质部或韧皮部传递细胞吸收 3 塑兰垄 璺主壁垄生兰堡笙叁 垒堕堡 垫垄生兰塞直壁 些墨壁垒垫墨壁塞 并分泌到韧皮部中再运回根中 最后分泌到环境中 也即植物通过微管再循环把n a 再运到 体外 蚕 在n a c l 胁迫下 植物吸收的n a 向地上部特别是向叶片和果实的运输选择性降低 而k 运输选择性增加 通过这些机制 可以有效地降低植物体内尤其上是地上部分的n a 浓度 提高k w n a 比例 缓解n a 对植物的伤害 植物体内离子平衡对植物进行正常的生命话动具有极其重要的意义 生活在高盐环境中的 植物 除了降低根对离子的吸收和阻止离子向地上部的运输外 还利用泌盐结构将已吸收进入 体内的离子排出体外 以维持体内离子平衡 避免产生毒害作用 盐腺是高等植物n i 外排的 一种方式 它是一些盐生植物在叶片等部位的表面形成的一种泌盐结构1 3 2 陆静梅等 3 3 1 对 采自山东垦利县黄河人海口的盐碱滩地的野生大豆的盐腺进行了研究 通过电镜观察发现在野 生大豆茎和叶表皮外切向壁胞间层处着生有盐腺 其头部由一个膨大的泡状圆球形细胞构成 基部由一小柄细胞构成 在叶片上分布的盐腺形成了泌盐孔 研究结果假设野生大豆的耐盐机 制和程序为 1 根毛细胞在盐渍环境中汲取盐离子进入体内 2 原生质体分泌出盐离子进 入液泡 3 由原生质体分泌形成的角质化层将含盐小液泡包裹成小液泡包 4 含盐的小液 泡包在传递细胞作用下 经过胞间连丝流入盐腺的柄细胞内 5 柄细胞内的含盐小液泡包经 过胞间连丝再进入团球形的盐腺头细胞中 待盐腺的泌盐孔形成 盐腺向外分泌盐离子或盐腺 完全成熟时 整体破碎释盐 幼嫩的野生大豆盐腺靠泌盐孔泌盐 成熟的盐腺靠整体破碎释盐 2 2 植物耐盐的细胞和分子机制 2 2 1 细胞内盐的区隔化作用 液泡是植物成熟细胞内最大的细胞器 能贮存营养和代谢产物 避免有毒溶质对细胞质的 伤害 大大提高细胞质表面积与体积之比 有利于细胞与环境之间的物质交换 在细胞化学能 利用 信号传导 膨压调节和耐盐性中起到重要作用 植物在受到盐胁迫时 往往把盐分从细 胞质和细胞器中转移出去 使其集中于液泡中 这种现象称为盐的区隔化 通过区隔化作用 一方面使渗透压保持一定梯度 让水分进人细胞 另一方面维持细胞质中正常的盐浓度 避免 高浓度盐对膜系统的伤害 保持生物酶的活性 维持细胞内的离 y 平衡 盐生植物和较耐盐淡 土植物细胞所吸收的n a c l 主要分布于液泡作为渗压剂口 在细胞内盐的区隔化作用中起 关键作用的是n a 时逆向转运蛋白 a p s e 等口i j 证明a t n h x i 拟南芥n a h 逆向转运蛋白 编码一个液泡n a h 逆向转运蛋白 过量表达a t n h x l 的植株液泡膜的n a h 交换率比野 生型植株高的多 转基因植株更高的n a h 逆向转运蛋白活性和a t n h x l 蛋白量的升高是一 致的 在2 0 0 m m o l l n a c l 胁迫条件下 转基因植株的生长未受影响 液泡n a 转运活性伴随 着液泡中n a 浓度的升高而升高 这一结果有力地支持了n a 的区隔化作用 盐胁迫可以增 强a t n t t x i s s n h x l 碱蓬n a i i 逆向运转蛋白 o s n i i x l 水稻n a 对逆向转运蛋白 的表达 这些基因的表达具有组织特异性 如在n a c l 胁迫条件下 a t n h x i 在叶中的