（植物营养学专业论文）水稻适应低磷胁迫的营养生理机理研究.pdf

中文摘要 中文摘要 土壤磷素不足是制约水稻生长的主要因素之一。筛选和培育耐低磷水稻基因型 是缓解磷矿资源缺乏和提高磷肥利用效率的有效途径之一。研究和阐明水稻适应低 磷胁迫的营养生理机理对上述筛选培育工作来说具有非常重要的意义。本研究在前 期材料筛选的前提下，通过砂培和溶液培养试验研究水稻吸收利用难溶性磷源的基 因型差异及其根系吸收活化机理；通过琼脂培养试验研究水稻利用有机磷的基因型 差异以及机理；通过根箱试验研究水稻吸收土壤不同形态磷素的根际效应机理：另 外，以缺磷不同耐性的水稻基因型为材料，研究了低磷胁迫对其叶片光合作用特性、 碳水化合物分配、酸性磷酸酶活性的影响。取得的主要研究结果如下： 1 水稻吸收利用难溶性磷酸盐的基因型差异及其根系吸收活化机理 以f e - p 为磷源，研究了5 1 个水稻基因型吸收利用f e p 的差异。结果表明5 1 个水稻基因型的吸磷量和磷利用效率的频数分布均呈正态分布，说明不同水稻基因 型在吸收利用f e _ p 能力方面存在较大的差异，通过定向选择，完全可能获得高效吸 收利用f e p 的水稻基因型。然后选取八个在f e p 利用能力方面差异较大的基因型， 进一步通过砂培试验和溶液培养试验研究水稻利用不同难溶性磷酸盐( m p 和f e _ p ) 的基因型差异及其与根系形态、根系磷素吸收动力学特性以及根系分泌物活化特性 的关系。结果表明，水稻吸收利用a 1 p 和f e p 均存在显著的基因型差异。水稻吸收 难溶性磷酸盐能力与根系形态( 特别是根表面积、根体积以及侧根数量) 具有非常 密切的关系。低磷处理显著增加水稻植株的k ；却显著降低水稻植株的 ，。水稻 吸收难溶性磷酸盐能力与根系磷素吸收动力学参数没有显著的相关性。根系分泌物 对难溶性磷酸盐的活化能力并不能反映水稻吸收难溶性磷酸盐的能力。根系有机酸 的分泌量与根系分泌物对难溶性磷酸盐的活化能力并没有呈现一致的结果。 2 无菌和接种微生物条件下两个水稻基因型利用有机磷的差异 通过琼脂培养试验研究无菌培养条件下，两个水稻基因型中部5 1 和a z i l c e n a 对 有机磷( 植酸钠) 的利用情况以及接种土壤微生物对水稻利用有机磷的影响。结果 表明，无菌培养条件下，植酸钠为磷源生长的中部5 1 和a z u c e n a 的植株干重、吸磷 中文摘要 量和磷浓度均显著低于以无机磷为磷源生长的水稻植株，而植酸钠处理的水稻植株 的吸磷量和磷浓度显著高于无磷处理的植株，这表明无菌培养条件下水稻能部分利 用植酸钠。相比较而言，中部5 1 利用植酸钠的能力高于a z i l c c n a 。这可能是与磷缺 乏时中部5 1 具有较高的根系分泌酸性磷酸酶活性有关。以植酸钠为磷源时，增加植 酸钠的量能显著提高两个水稻基因型的植株干重和吸磷量，而接种土壤微生物对两 个水稻基因型的植株干重和吸磷量均没有显著的影响，这表明水稻对植酸钠的利用 可能主要是受底物浓度的限制。 3 水稻吸收土壤磷素的根际效应 通过根箱试验研究两个水稻基因型p 蹦1 b e 和中部5 1 根际不同形态磷素的亏缺以 及p h 和磷酸酶活性的变化情况。结果表明，在不施磷和施磷两种条件下，水稻基因 型p e m b e 的吸磷量均显著高于中部5 l 。对于两种水稻基因型来说，无论施磷与否， 土壤中的r e s n p 、n a h c 0 3 一p i 、n a h c 0 3 一p o 和n a o h p j 四种磷素形态均有显著的亏 缺现象。相比较而言，基因型p 锄b e 根际r e s i n p i 、n 棚c 0 3 p j 、n 棚c 0 3 一p 0 、n a o h p i 和n a 0 h p 。的亏缺程度要略高于中部5 l ，这可能是p 锄b e 具有较高吸磷能力的主要 原因。尽管不施磷处理条件下，基因型p 锄b e 根际有明显的酸化现象，但其根际的 h c l p i 并没有发生明显的亏缺。在不施磷和施磷处理条件下，中部5 1 和p c 1 b e 的根 际土壤中的酸性磷酸酶活性均与n 柑c 0 3 一p 。含量呈显著的负相关，这说明酸性磷酸 酶和水稻根际土壤有机磷的矿化过程具有密切的关系。 4 酸性磷酸酶活性与水稻磷营养和磷效率的关系 以八个缺磷耐性不同的水稻基因型为材料，通过溶液培养试验研究正常供磷和 低磷处理条件下水稻叶片酸性磷酸酶活性、根系分泌酸性磷酸酶活性、叶片无机磷 浓度以及植物全磷浓度的动态变化。结果表明，在两种磷处理条件下，水稻的磷吸 收效率、磷利用效率、叶片酸性磷酸酶活性、根系分泌酸性磷酸酶活性均存在显著 的基因型差异。不同水稻基因型的叶片酸性磷酸酶活性和根系分泌酸性磷酸酶活性 对低磷处理的反应均存在显著的差异。相对叶片酸性磷酸酶活性与相对磷吸收效率 呈显著的负相关；与相对磷利用效率呈显著的正相关，这表明水稻的磷效率与叶片 酸性磷酸酶活性具有密切的关系。根系分泌酸性磷酸酶活性与水稻的磷效率没有显 著的相关性。在植株中度磷缺乏时( 低磷处理1 0 和1 5 天后) ，水稻叶片的酸性磷 h 中文摘要 酸酶活性与磷浓度呈显著的负相关。当植物轻度磷缺乏( 低磷处理5 天后) 或者严 重磷缺乏时( 低磷处理2 0 天后) ，水稻叶片酸性磷酸酶活性与磷浓度没有显著的相 关性，这表明水稻植株磷素缺乏程度决定叶片酸性磷酸酶活性与磷浓度的相关性。 5 低磷胁迫对不同磷效率水稻基因型光合作用特性和碳水化台物分配的影响 通过溶液培养试验研究低磷胁迫对两个水稻基因型浙农大4 5 4 ( 耐低磷基因型) 和三阳矮( 低磷敏感基因型) 叶片光合作用特性、碳水化合物分配的影响。结果表 明，与三阳矮相比，浙农大4 5 4 的生长受到低磷胁迫的影响要少的多。低磷处理使 浙农大4 5 4 和三阳矮的叶片光合速率分别下降1 6 和3 5 。正常供磷条件下，两个 水稻基因型的叶片光合速率没有显著的差异：而在低磷处理条件下，浙农大4 5 4 的 叶片光合速率显著高于三阳矮。低磷处理显著降低两个水稻基因型的叶片气孔导度， 但对叶片胞间c 0 2 浓度没有显著的影响，这表明低磷胁迫对水稻叶片光合速率的抑 制作用主要是由于非气孔因素引起的。低磷处理促使两个水稻基因型将更多的碳水 化合物分配到植株根部。相比较而言，在低磷处理的条件下，浙农大4 5 4 叶片的光 合速率高于三阳矮；浙农大4 5 4 比三阳矮具有更高的能力将碳水化合物分配到根部。 本研究的结果表明，两个水稻基因型在耐低磷能力方面的差异可能与它们在叶片光 合特性和碳水化合物分配特性上的差异有关。 关键词：水稻：基因型差异；低磷：营养生理机制：磷效率 i i i 英文摘要 a b s 缸a c t p h o s p h o n l s ( p ) d e f i c i e n c yi so n eo fm e1 i i i l i t i n gf 酗o r st or i c ep r o d u c t i o n s c r e e n i n g 柚db r e e d i n go f1 0 wpt 0 1 e m n tr i c eg e n o t ) ，p e sw o u l db eo n eo fe 乐炳v e a l t e m a t i v e st oa l i e v i a t ep d e 丘c i e n c ya n dt oi n c r e ：l s em e 砸l i z a t i o ne 伍c i e n c yo f p 蜘i l i z 盱 u n d e r s t a n d i l l gt 1 1 ei m 砸廿o n a l 姐dp h y s i 0 1 0 9 i c a lm e c h a l l i s m so fr i c ep l a n ta d a p 伽o nt o 1 0 wps 仃c s sw o u l db ev e r yh e l p 缸lt om ea b o v ep r o g m mo f s c r e c n i l l go rb r c e d i n 吕 i nt h e p r c s e n ts t u d y ，b a s 。do nt l l em a t e r i a l ss c r e e n e d 奇o mt 1 1 ep r e l i n d n a r y 咖d y ，as a n dc u l t u r e e x p 舐m e i l ta i l das o l 埘o n 砌n i r ee x p e i i m e n tw e r ec o n m l c t e dt o e v a l u a t eg e n o t y p i c 谢a d o no fr i c e i npa c q u i s i d o n6 的m 印a r i n 酉ys 0 1 l l _ b l ep h o s p h a t e sa 1 1 dt 0d u c i d a t e m e c h 撕s m sr e l e v a i l tt opa c q u i s i t i o n 舶ms p a 血百ys o l u b l ep h o s p h a t e s a g a r 锄l 眦 c x p 耐m e m sw e r cc o n d u c t e dt os t l l d yg e n o t y p i cv a r i a t i o no fr i c ei i lpa c q u i s m o n 硒m p h y t a t e 锄dt oi n v e s t i g a t e 也ef 诎o r st oi n f l u c e 也eu t i l i z a t i o no fp h y t a t eb yr i c c a r h i z o - 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3 a ) 。而从根干重来看，不同水 稻基因型对不同磷源的反应存在较大的差异。对于一些基因型如浙农大4 5 4 、 i r 5 5 1 7 8 、中部5 l 、3 1 0 7 9 来说，灿p 处理和对照处理没有显著的差异；而其它几个 第二章永稻对难涪挚磷酸盐的吸收韵国 基因型灿p 处理的要低于对照处理( 图2 一b ) 。对于大部分基因型来说，a l p 处理的 根系干重要大于f e - p 处理的。 2 3 3 不同磷处理下八个水稻基因型吸磷量和植株全磷浓度的差异 从图2 4 中可以看出，在相同磷处理条件下，八个水稻基因型的吸磷量和植物全 磷浓度均存在显著的差异。与正常供磷处理相比，a 1 一p 和f e p 处理显著降低八个水 稻基因型的吸磷量和植株全磷浓度。对于大部分水稻基因型来说，a i 。p 处理时水稻 的吸磷量要大于f e - p 处理，而水稻的植株全磷浓度在灿- p 处理和f e - p 处理之间并 没有显著的差异。 鲢 誊叁 蛆 薹i 蛋 水稻基因型r i c e 窖e r l o l y p 荡 图2 - 4 砂培试验中不同磷处理下水稻吸磷量( a ) 和植株全磷浓度( b ) 的基因型差异 误差线表示标准差( n = 3 ) 。( 1 一浙农大4 5 4 ；2 _ m 5 5 1 7 8 ；3 中部5 1 ；4 - p f b e ；5 a z l l c e l l a ；6 3 1 0 7 9 ： 7 一西七选；8 红米籼) f j g 2 4g e i l o t y p i cv a r i a t i o no fr i c ei i lt o t a lpu p 切k e ( a ) a n dt o t a lpc o n c t r a t i 帆( b ) w i 也d i tp 缸e a 恤l e n t si n 血es 8 n dc u i n l t ee x p e r 曲e n t e r r o rb a _ r s r e p f e s c n ts t a l l d a r dd e v i a t i o n 如=3 ) ( 1 - 盈e n o n g d a4 5 4 ；2 - i r 5 5 1 7 8 ； 3 - z h o n g b u5 l ； 4 一p e r n b e ；5 a z u c e l l a ； 6 3 1 0 7 9 ；7 - x i q i x u m ； 8 _ h o n g m 讧i 咖 第二章水稻对难溶型磷酸盐的吸收秘日 2 3 4 不同磷处理下八个水稻基因型根系形态特征的差异 表2 - 2 不同磷处理条件下八个水稻基因型根系形态的基因型差异 1 曲i e2 - 2g c i l o t y p i cv a r i “皿si i ld i f 颤锄tr o o t 唧h 0 1 0 9 i c a lp a r ；u i 耐e r s0 fe i 蛐r i c eg e n o t ”e s u n d e rd i f f b r e 士1 tp 廿e a n l l e n t s 同一列数据带不同字母表示在p = o 0 5 水平上新复极差法多重比较差异显著。 i ne a c hc o l u m nd a t af o l l o w e db yd i f 艳r e t1 e n e r sm e 蛆s i g n i 丘c 如t l yd i 】ta tp = o 0 5l e v e l a c c o r d i n gt od u n c 锄sm u l 卸l er a n g et e s t 不同磷处理条件下，八个水稻基因型根系形态特征的基因型差异如表2 2 所示。 在相同磷处理条件下，八个水稻基因型的根系形态( 包括根长、根表面积、根体积、 第二章承稻对难溶挚磷酸盐的吸收翻国 侧根数量) 均存在显著的基因型差异。对于大部分水稻基因型来将，与对照处理( 以 无机磷磷酸作为磷源) 相比，a 1 一p 处理减少了水稻植株的根长和侧根数量。f e p 处理减少了水稻植株的根长、根表面积和侧根数量，却增加了根体积( 表2 2 ) 。 薹 萤耋 l i 5 5 5 0 5 4 0 3 5 3 0 y = l 6 6 + 0 2 3 6 y = n 9 5 9 9 + n o l 3 4 x y = 17 w 十n 5 ) ( y = n 脚8 + n 2 2 x r 2 ! 。，71 4 - 镕静 7r = n 。 。夕 。 、 j ：器慧o ： y ：+ 盎1 5 1 x y - 12 0 m o d 2 6 茹 哿嚣“1 嘞| 1 2 日“r = o 6 “ 6 、 。彳 。7 45678l 1 5 0 l 2 1 02 柏234581 01 21 41 6 根长根表面积 根体积侧捏噩酵 r 喊l 翱曲【由f ) r 哪a 曲噼髓耐讲耐4 ) r 嘣恤t 矗一面) t 吲插d 删j 吼【。坩曲一) 图2 - 5 砂培试验中磷酸铝和磷酸铁处理下水稻的吸磷量与根系形态参数的相关性 n s ：不显著；+ ：在p = 0 0 5 水平上显著： ：在p = 0 叭水平上显著。 f i g2 - 5c o r r e l a f i o nb e 呐e e nr o o tm o r p h 0 1 0 百c a lp a r a i n e 蠕a 1 1 dt o t a lpu p t a l ( e 舶ma 1 _ po rf e - pi nt h e s 锄d c u l t u r ee x p e r i m e i l t n s ：n o ts i 鲥f i c a n t ；：s i g l l i 6 c a i l ta t p = o 0 5 ；料：s i 印i 6 c a l l ta c p = o 0 1 以a j p 或f e p 作为磷源时，水稻的吸磷量与根系形态的相关性如图2 5 所示。 a 1 一p 处理条件下，水稻的吸磷量与根表面积、根体积、侧根数量均呈显著正相关( p o 0 5 ) ；而与根长没有；显著的相关性。f e p 处理条件下，水稻的吸磷量与根表面 积、根体积均呈极显著正相关( p o 0 1 ) ；与侧根数量呈显著的相关( p o 0 5 ) ；而 与根长没有显著的相关性( p 0 0 5 ) ( 图2 5 ) 。 们 如 加 u 一j己蓦兰_重点日 目善薛雀g卜谢爿描箭薛 第二章水稻对难溶型磷酸盐的吸收秘甩 2 0 5 正常供磷和低磷处理下八个水稻基因型根系磷素吸收动力学参数的差异 水稻基因型r i 驴l 鸣p 曙 图2 - 6 正常供磷和低磷处理条件下八个水稻基因型磷素吸收动力学参数 误差线表示标准差( h = 3 ) 。( 1 浙农大4 5 4 ；2 _ i r 5 5 1 7 8 ；3 中部5 1 ；4 p b e ；5 a z l l c e n a ；6 3 1 0 7 9 ： 7 西七选：8 红米籼) f 蟾2 - 6 陆甜cp m m e t c r so f p h o s p h a t cu p 协k eb ye i g h tr i c eg e n o 帅e sg r o w ne i 山e r 砸ls u 面d e n tp s u p p l y ( c k ) o rw i 血d 瓿c j 肋tps u p p l y ( l o wp ) e r r o rb a r sr c p r e s 吼ts t a n d 莉d e v i a 曲n 加= 3 ) ( 1 - z h e n o n g d a4 5 4 ；2 - i r 5 5 1 7 8 ；3 一z h o n 曲u5 l ； 4 p 啪b e ；5 - a z l l c c i l a ；6 - 31 0 7 9 ；7 - x i q i x u 柚；8 一h 0 n g m i x i a n ) 正常供磷和低磷处理条件下八个水稻基因型的根系磷素吸收动力学参数如2 6 所示( 由于正常供磷处理的植株和低磷处理下的水稻基因型中部5 1 植株在磷素耗竭 试验结束后培养液中的磷浓度还有下降的趋势，因此无法获得c 的数据) 。在正常 第二章水稻对难涪型磷酸盐的吸收莉码 供磷和低磷处理条件下，八个水稻基因型的正。、j o 、c 盏均存在显著的基因型差异。 对于八个水稻基因型来讲，低磷处理显著增加上n a x ( p o 0 5 ) ：却显著降低盔。( p o 0 5 ) 。相关性分析表明，以a l - p 或f e - p 作为磷源时，水稻的吸磷量与根系磷素吸 收动力学参数上。、墨。、c 矗均没有显著的相关性( 图2 7 ) 。 o a o b y = 38 4 7 6 0 w l xy = 5 2 6 7 5 2 8 1 9 9 xy = 4 6 哪2 6 8 1 x 一，= o 0 7 7 5 n s一 ，= n 4 2 3 2 n s 一，= n 5 0 8 3 n s o 。 。 i - 一。 ， o 0 。 。 o o y 一3 5 6 3 l - l0 。2 6 x y 一4 7 3 7 3 - 32 2 0 6 xy = 37 9 7 8 2 3 5 9 x r = n 2 2 3 6 n s r ；m 6 0 7 5 8 r = 0 6 1 2 6 n s 一o ， _ d b a 一 。 d b 一 、 仉70 8n 91 01 1t 上1 3q 5o bo 70 80 91 d0 0 20 d 3o 艄0 d 50 肺0 0 7 o 吲m d w h )吒r 1 )c 册( 畔l 1 ) 图2 7 砂培试验中磷酸铝和磷酸铁处理下水稻的吸磷量与溶液培养试验中低磷植株根系磷素吸 收动力学参数根系形态参数的相关性 n s ：不显著。 f i 普2 - 7c 帆1 撕o nb e 竹e i d n 甜cp 踟e t e r so f p h o s p h a t eu p t a l 【eo f p - d e f i c i e mp l a l l t so fr i c ei 1 1t l l e s 0 1 u n o nc 1 1 l t i l r ee x p e 血n e i l ta 玎dpu p t a k e 丘o ma 1 po rf e _ pb yr i i nt h es 卸dc u l 饥】i e 唧e r 皿e n t n s ： n o ts i g n i f i c a n t 2 3 6 水稻根系分泌物对难溶陛磷酸盐的活化 由图2 8 可见，正常供磷和低磷处理的水稻植株的根系分泌物对a 1 + p 和f e p 都 具有一定的活化能力。相对而言，磷缺乏水稻植株根系分泌物对m p 和f e p 的磷活 化量显著高于正常供磷的水稻植株。对于大部分水稻基因型来讲，根系分泌物对a j p 的活化能力要略高于f e p 。正常供磷和低磷处理下水稻根系分泌物对m - p 和f e p 的活化能力都具有显著的基因型差异( 图2 8 ) 。相关性分析表明磷缺乏水稻植株的 根系分泌物对a l p 或f e p 的磷活化量与砂培试验中a 1 p 或f e p 处理下水稻的吸磷 量之间没有显著的相关性( 图2 9 ) 。 如 蚰 如 笛 一-姗ld昱iii)d_ivg星壹争 嘲g昏嚣g二l尉封职掰嚣 蟠 帅 ” 如 拈 如 u 一j置呻旨一复童*甚争厶 咖喾瞽蘸蛊卜尉文弗谢辇 墨三茎垄墅丝塑型塾逖幽 塑薹 朝 山 水稻基因型r i 。驴咖5 图2 - 8 溶液培养试验中不同水稻基因型根系分泌物对磷酸铝( a ) 和磷酸铁( b ) 的磷活化量 误差线表示标准差( n = 3 ) 。( 1 一浙农大4 5 4 ；2 - 玎陟5 1 7 8 ；3 中部5 l ；4 p c m b e ；5 a z u c e n a 6 3 1 0 7 9 ： 7 一西七选；8 名 米籼) f j g 2 - 8 p m o b i l i z e d 硒m a l - p ( a ) a i l df e _ p ( b ) b yr o o te x u d a t i o no f d i 位嘞tr i c eg 胁。邯e s i nm e b y 山_ 0 p o n i cq d t u r ee ) = p 贯i m e n t e 玎0 rb 淞r e p 瑚钮ts t a n d a r dd e v i a d o 0 = 3 ) ( 1 一z l l e n o n g d a4 5 4 ；2 - 碾5 5 1 7 8 ；3 z h o n 鐾b u 5 l ： 4 - p e n l b e ；5 蛔c a ；6 3 1 0 7 9 ；7 - x i q m m ；8 h 0 g m 奴i a n ) 一一曹ld3 d_ivg占p。茸瑶口山 唧晕船醛g罟季髓醛 第二章水稻对难溶蛩磷酸盐的吸收秘甩 题 s 卑 卜哥 量重 羹耋 o a y = 3 3 9 7 6 + 0 1 4 x r = o 0 1n s o o o o o o o 3 03