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第二章光合作用与生物固氮第一节光合作用 一 光合作用的细胞器 叶绿体高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形 直径约3 6 厚约2 3 阴叶大于阳叶 20 200个叶绿体 细胞 叶绿体在不同光强下的运动 低光下扁平面向光排列 高光强下窄面向光 作避光性排列 弱光 强光 第一节光合作用 电子显微镜下的叶绿体超微结构 1 叶绿体结构和发育 第一节光合作用 叶绿体模拟图 第一节光合作用 类囊体膜上光合作用复合体分布示意图 第一节光合作用 第一节光合作用 第一节光合作用 叶绿体的发育 光 暗 光 原质体 前质体 第一节光合作用 光合色素 三大类 叶绿素类 chlorophylls chla chlb chlc chld chle和细菌叶绿素a b等 类胡萝卜素类 carotenoids 胡萝卜素 carotene 叶黄素 xanthophyll 藻胆素 藻蓝素 phycocyanobilin 藻红素 phycoerythrobilin 2 光合色素及其光学性质 第一节光合作用 叶绿素空间结构示意图 第一节光合作用 1 叶绿素吸收光谱 a b chl吸收光区 红光区 640 660nm 蓝紫光区 410 470nm 第一节光合作用 类胡萝卜素吸收蓝紫光部分 waverlength nm relativeabsorbtance 第一节光合作用 第一节光合作用 2 叶绿素合成与环境a 光照原叶绿素酸酯 叶绿素酸酯 叶绿体发育 缺光黄化 b 温度秋天黄叶 早春嫩芽 c 矿质营养 n mg 成分fe mn zn cu 酶活化剂 第一节光合作用 二 光合作用的全过程光能转化为电能 原初反应光反应电能转变为活跃的化学能 atp nadph 电子传递和光合磷酸化暗反应 活跃的化学能变为稳定的化学能 碳同化 第一节光合作用 第一节光合作用 1 光能转化为电能 原初反应原初反应包括光能的吸收 传递和光化学反应 a 光能吸收 第一节光合作用 光子能量 光合色素能级差 第二单线态 e2 第一单线态 e1 基态 e0 h h 三线态 吸收兰紫光 吸收红光 发射荧光 发射磷光 叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图 激发能的传递或光化学反应 第一节光合作用 p d a h h 光合单位 p d a 作用中心色素 p 原初电子供体 d 和原初电子受体 a 外围为天线色素 第一节光合作用 b 光能传递 第一节光合作用 聚光色素或天线色素 只起吸收和传递光能 不进行光化学反应的光合色素 全部chlb和类胡萝卜素 大部分cha 作用中心色素 吸收光或由集光色素传递而来的激发能后 发生光化学反应引起电荷分离的特殊状态的cha 第一节光合作用 光能通过诱导共振在不同光合色素间的传递 能量逐步下降 h 第一节光合作用 c 光化学反应 是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应 p pigment a accepter d donor 组成 第一节光合作用 p d a h h 光合单位 p d a 用中心色素 p 原初电子供体 d 和原初电子受体 a 外围为天线色素 第一节光合作用 2 电能变为活跃的化学能 atp和nadph 电子传递与光合磷酸化 第一节光合作用 1 电子传递光系统 ps psi的作用中心色素是p700 原初电子供体 d pc 原初电子受体 a a0叶绿素 最终推动nadph形成 第一节光合作用 psi的结构模型 第一节光合作用 psi作用中心复合体电子载体的排列图 光系统 ps ps 的作用中心色素是p680 原初电子供体 d z tyr残基 原初电子受体 a pheo 去mg叶绿素 ps 的功能常与放o2相联系 第一节光合作用 psii作用中心的结构模型 第一节光合作用 第一节光合作用 光合电子传递z字方案图 h h 第一节光合作用 在 z 链的起点 h2o是最终的电子供体 在 z 链的终点 nadp 是电子的最终受体 在整个链只有两处 p680 p680 p700 p700 是逆氧化还原电位梯度 需光能推动的需能反应 第一节光合作用 水光解与氧释放 hill 希尔 反应 1937 离体叶绿体 类囊体 加到有适宜氢受体 a 的水溶液中 照光后即有o2放出 并使氢受体 a 还原 第一节光合作用 特点 在光下放o2稳定 在暗适应后放o2波动 闪光放氧动力学 第一节光合作用 第3 7 11 15 隔4次闪光出现一放氧高峰 放氧复合体s0 s1 s2 s3 s4 s0 最低 s4 最高 自发放o2 s0状态 黑暗下 只有s0 s1状态可稳定存在 而s2 s3最终都可以逆转到s1 光下s0 s1 s2 s3为1 1 1 1 暗中适应后s0 s1 s2 s3为1 3 0 0 s0 s2 s1 s3 s4 p680 hv e e e e e 1min 1min 第一节光合作用 放氧复合体中锰串的结构 锰串中有4个锰 mn 原子与psiid1蛋白的氨基酸残基及氧 氯相连接 本模型不包括钙 第一节光合作用 2 光合磷酸化光下叶绿体在光合电子传递的同时 使adp和pi形成atp的过程称为光合磷酸化 atp形成的动力 质子动力势 第一节光合作用 第一节光合作用 atp合成旋转催化模式图当质子流过时 atp合酶的亚基 寡聚体与 和 亚基一起旋转 这种旋转导致 间和 亚基间的不对称互作 打开催化功能开关 第一节光合作用 assimilatorypower 形成活跃的化学能atp和nadph合称为 同化力 2h2o 2nadp 2adp 2pi o2 2nadph 2h 2atp 2h2o 2 2e 第一节光合作用 3 活跃的化学能转化为稳定的化学能 碳同化c3途径 c4途径和cam途径 1 c3途径 calvin循环 光合作用中co2固定后的最初产物是三碳化合物的co2同化途径 只具有c3途径的植物称c3植物 如水稻 棉花 菠菜 青菜 木本植物几乎全为c3植物 第一节光合作用 devicewhencalvinresearchedforco2fixation hotalcohol 第一节光合作用 a 羧化阶段 co2变为三碳化合物 由rubp羧化酶 rubpcase 核酮糖1 5 二磷酸羧化酶催化 rubp co2 rubpcase mg2 h2o 23 pga 核酮糖1 5 二磷酸 3 磷酸甘油酸 第一节光合作用 rubpcase结构图 高等植物叶绿体中的rubpcase由8个大亚基和8个小亚基组成 红色为4个小亚基 另4个在对面看不到 绿和兰色的分别为8个大亚基 第一节光合作用 b 还原阶段这是利用 同化力 把3 pga还原为gap 3 磷酸甘油醛 的过程 pgakinase atpadp gapdehydrogenase nadphnadp 3 pga 1 3 pga 3 gap pi c rubp再生 第一节光合作用 co2 adpatp nadpnadph 第一节光合作用 co2 adpatp nadpnadph pi 第一节光合作用 co2 adpatp nadpnadph pi 第一节光合作用 co2 adpatp nadpnadph pi 第一节光合作用 co2 adpatp nadpnadph pi pi 第一节光合作用 co2 adpatp nadpnadph pi pi 第一节光合作用 co2 adpatp nadpnadph pi pi 第一节光合作用 co2 adpatp atpadp nadpnadph pi pi 淀粉 第一节光合作用 2 c4途径 hatch slack途径 1960s 甘蔗 初产物 c4二羧酸 hatch和slack证实甘蔗固定co2后的初产物是草酰乙酸 四碳二羧酸 故称该途径为c4途径 具有c4固定co2途径加c3途径的植物叫c4植物 7500种 占陆生植物的3 大多为禾本科杂草 农作物中只有玉米 高粱 甘蔗 黍与粟等数种 第一节光合作用 部分c4植物 高梁 甘蔗 粟 谷子 小米 苋菜 玉米 第一节光合作用 a co2固定 叶肉细胞 pep羧化酶 pepcase 催化pep 磷酸烯醇式丙酮酸 加hco3 形成oaa 草酰乙酸 pepoaa 第一节光合作用 c3 小麦维管束鞘细胞无叶绿体 c4 玉米维管束鞘细胞有叶绿体 维管束鞘细胞 第一节光合作用 pep 磷酸烯醇式丙酮酸 oaa 草酰乙酸 mal 苹果酸 pyr 丙酮酸 ppdk 磷酸丙酮酸双激酶 pep co2 hco3 oaa oaa mal nadphnadp pyr pyr atpamp atp2adp 叶肉细胞 维管束鞘细胞 pi pepc b co2转移和pep的再生 第一节光合作用 3 cam途径 景天酸代谢途径 cam植物 它们多属肉质或半肉质植物 如景天 仙人掌 菠萝 剑麻等 有20000 30000种 适应干热条件 第一节光合作用 部分cam植物 鸡冠掌 红司 锦晃星 静夜 第一节光合作用 pep oaa mal co2 mal fbp g6p 淀粉 co2 pyr c3途径 液泡 叶绿体 cam植物白天 和晚上 的光合途径 第一节光合作用 夜间cam植物气孔开放 c4途径固定co2 淀粉减少 苹果酸增加 细胞液变酸 白天气孔关闭 利用光能 c3途径同化co2 苹果酸减少 淀粉增加 细胞液ph上升 ph6 0左右 第一节光合作用 1 light光 能量来源叶绿体发育和叶绿素合成 调节光合碳循环某些酶的活性 1 光强par wm 2 ppf d molm 2s 1 三 光合作用与环境条件 第一节光合作用 2 光饱和点 lsp 和光补偿点 lcp lsp 净光合速率达到最大时的光强 叫光饱和点 lcp 净光合速率等于零时的光强 叫做光补偿点 c4 c3 shadeplant c3 pn molm 2s 1 ppf molm 2s 1 photoinhibition 第一节光合作用 光抑制 光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低 3 光质 红光光合效率最高 蓝紫光次之 绿光最差 农业生产如何利用光强和光质 第一节光合作用 2 co2 光合作用的原料 co2饱和点 再增加co2浓度 光合速率不再增加 这时的环境co2浓度称为co2饱和点 co2补偿点 净光合率等于0时的环境co2浓度称co2补偿点 第一节光合作用 c4 c3 pn molm 2s 1 co2 ll 1 c3植物高于c4植物 怎样进行co2施肥 第一节光合作用 3 矿质营养 1 光合器官的组成成分 n mg 叶绿素 fe cu 光合链电子递体 zn 碳酸酐酶 2 参与酶活性的调节 mg rubpcase和pepcase等 mn cl和ca与放o2有关 3 参与光合磷酸化 pi atp mg k 作为h 的对应离子 4 参与光合碳循环与产物运转 p k b 5 调节气孔开闭 k 对光合作用影响也很大 第一节光合作用 4 温度光合作用温度三基点c4植物 5 10 35 45 50 60 c3植物 中生植物 2 5 20 35 35 50 寒生植物 7 3 5 25 25 35 pn rd molm 2s 1 temperature totalphotosyntheticrate pn respirationrate 第一节光合作用 5 水分缺水光合下降 1 气孔因子 2 非气孔因子6 o2o2对光合作用产生抑制作用 第一节光合作用 7 光合速率的日变化 c4 c3 ppf 1000 pn molm 2s 1 timeofday h 第一节光合作用 四 光合作用的应用前景1 农业高产优质 c4转基因的c3植物2 能源3 信息 第一节光合作用 第二节生物固氮 固氮4 108t y 化肥8 107t y 生物固氮是指利用自生和共生固氮微生物直接把空气中的n2还原为nh3 自生固氮菌 如蓝细菌 蓝绿藻 共生固氮菌 a 固氮真菌与地衣共生 固氮蓝细菌与苔藓类共生 b 与根 豆科 共生的细菌和其他微生物 根瘤菌 已知约3000种豆科植物有固氮能力 其中90 含有根瘤 第二节生物固氮 根瘤菌 一类需氧异养细菌 但固氮需要严格的低氧环境 形态分化后具有固氮肥作用 第二节生物固氮 根瘤 氮肥固定的 工厂 第二节生物固氮 大豆根瘤 豌豆根瘤 一 生物固氮过程1 根瘤浸染植物的过程 根瘤对植物的专一性 第二节生物固氮 1 植物根系释放根瘤菌基因表达的激发子 2 细菌释放结瘤因子 3 植物根系产生离子流 表达结节蛋白 根瘤菌浸染 并开始根瘤形态发生 第二节生物固氮 根瘤的形成过程示意图 苜蓿 a 根毛弯曲 形成感染线b 无限型根瘤形态发生i 感染线进入内皮层 ii 内皮层细胞分裂 iii 永久性分生组织形成 由远轴端到近轴端依次形成伸长节 感染细胞和衰老细胞 1 根瘤分生组织形成层 2 感染线生长和细胞穿透区 3 浸入细胞扩大区 4 含成熟的根瘤菌组织 5 含衰老的 根瘤菌组织 6 外皮层 7 根瘤内表皮 8 内皮层 9 根瘤维管束 10 根表皮 11 根皮层 12 根内表皮 13 根木质部和韧皮部 c 有限型 球形 根瘤形态发生起始于外皮层细胞分裂

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