生理学简介

第一章绪论 教学目的 1 对生理学的研究领域以及学习生理学的目的有概括的认识 2 了解生理学的研究方法 3 熟悉生命的基本特征和表现 4 掌握机体的内环境和人体功能活动稳态的概念及其生理意义 5 了解生物节律的存在及其生理意义 6 掌握人体生理功能活动的主要调节方式 7 熟悉人体生理功能自动调控中反馈机制的重要意义 第一节 生理学的研究内容和方法 一 生理学的研究内容 人体生理学的研究可以区分以下三个不同水平的研究 一 细胞 分子水平的研究 细胞 分子水平的研究指研究人体各种细胞的超微结构的功能活动 以及细胞内各种 物质分子的物理化学变化过程 通常将这一方面的研究内容称之为细胞和分子生理学 例 如 研究神经细胞 肌肉细胞和腺体细胞的生物电活动及其产生机制 以及它们的生理特 性等 二 器官水平的研究 器官水平的研究指研究人体各种器官生理功能活动的规律及其调控机制 以臁它们对 整体水平的生理功能有何作用和意义等 通常称之为器官生理学 例如 心脏生理学 呼 吸生理学 内分泌生理学等 三 整体水平的研究 整体水平的研究指研究人体各个系统之间的功能联系 以及正常人体内 外环境之间 维持相对平衡的生理过程及其机制 例如 人在劳动 高温 潜水等生活条件下 将发生 哪些生理功能活动的变化 此时 人体各器官系统将发生哪些相应的效应 等等 整体生理学研究的内容和成果 并不等细胞分子生理学和器官生理学知识在量上的相 加 在开展三个不同水平和层次的生理学研究工作过程中 应当十分注意不同水平研究所 得结果的共性和个性 在从事微观 局部的分析性研究的同时 还要经常想到从事宏观 整体的综合性研究的重要作用和生理意义 二 生理学的研究方法 生理学是一门实验性科学 生理学的知识是来源于实践 主要是来源于生活实践 实 验研究和临床研究的实践 在实践过程中 生理学的研究方法可区分为急性实验和慢性实 验两大类 急性实验方法又可分为 离体细胞 组织 器官的实验方法和活体解剖实验方 法两类 慢性实验方法指的是在完整而且清醒的动物身上 并在机体保持内 外环境处于 相对稳定的条件 对动物进行各种实验研究的方法 例如 应用外科无菌手术制备各种器 官的瘘管 以及摘除或破坏某些器官 以开展器官和系统的生理功能方面的研究 此外 尚有无创作性实验研究方法可供采用 应当注意急性实验 慢性实验和无创作 性实验三者所得结果是有差别的 而且应当充分考虑到人和动物之间的差异 不可将其结 论机械地相到套用 第二节 生命的基本特征 只有生物才具有生命活动 非生物不能表现出生命活动 生命活动至少有以下三方面 的基本活动表现和特征 即新陈代谢 兴奋性和适应性 一 新陈代谢 新陈代谢是生物体中新旧交替 自我更新的最基本的生命活动过程 新陈代谢包括同 化和异化两个过程 它是以生物体与外环境进行物质代谢和能量代谢为基础的生命现象 新陈代谢一旦停止 生物体的的生命也就宣告终止 二 兴奋性 当环境发生变化时 生物体内部的代谢及其外表活动将发生相应的改变 这种改变称 为生物机体的反应 能引起生物机体发生反应的各种环境变化 统称为刺激 生物体对刺 激发生反应的能力 称为兴奋性 兴奋性是生物体生存的必要条件 也是生命活动的基本 特征和表现 神经 肌肉和腺体等组织 受刺激后能较迅速地产生特殊的生物电现象 动 作电位 及其他反应 在传统的生理学中 将其统称为可兴奋组织 而且将这些组织接受 刺激后所产生的生物电反应过程及其表现 称之为兴奋 三 适应性 生物体长期生存在某一特定的生活环境中 在客观环境的影响下可以逐渐形成一种与 环境相适应的 适合自身生存的反应模式 生物体对环境所产生的这种适应环境的能力和 特性 称为适应性 人类不但对他所生存的环境具有被动适应的能力 而且还能主动地应 用科学技术的成果改造自然环境 以达到主动适应环境的目的 此外 以往有的学者认为 生殖也是生命活动的基本特征之一 但是近年来发现在生 物界中 有的动物和植物杂交后 其子代可以生存但不具有生殖能力 因此 生殖并不一 定是生命活动的基本特征 第三节 人体生理功能的调节 一 内环境与稳态 高等动物的绝大多数细胞不直接与外界环境接触 而是直接生活于细胞外液之中 细胞外 液为细胞的活动提供营养物质和必要的理化条件 并接受来自细胞的代谢产物 因此 细胞外液成为细胞赖以生存的体内环境 称为生物机体的内环境 内环境的理化性质保持相对恒定 是维持机体生存的必要条件 维持内环境经常处于 相对恒定的状态 称为稳态或自稳态 稳态是一种复杂的动态平衡过程 事实上 一方面 机体的代谢过程使稳态不断地受到破坏 而另一方面又通过各种调节机制使其不断地恢复 平衡 总之 整个机体的生命活动正是在稳态不断地受到影响 而又不断地得到维持的过程 中得以顺利进行的 一旦机体内环境的稳态受到破坏 而又没有得到及时的维护和纠治 此时机体便可出现病态 二 生物节律 生物体内的各种生理功能活动经常按一定的时间顺序发生周期性变化 重复出现 周 而复始 这种生物体内生理功能活动周期性变化的节律 称为生物节律 人和动物的生物 节律可按其发生的频率高低而区分为 高 中 低三种节律 生物节律的周期短于一天者 属于高节律 例如 心脏活动的周期性变化 呼吸运动的自动节律等 日周期的生物节律 属于中节律 例如 血细胞数 血压的周期性波动等 生物节律中的周周期 月周期和年 周期变化属于低节律 例如 人类女性的月经周期 蛙和蛇的冬眠等 人类社会中每周工 作 5 天或 6 天的工作日制度 给人体带来的相应生理功能活动的周期性变化 就是周周期 性生物节律的变化 生物体内的稳态调定点 具有生物节律波动的特征 生物节律的调控中枢可能与下丘 脑中的视交叉上核的活动有关 生物节律的重要生理意义至少有三 保证生物机体产生 完善的适应性以适应内 外环境的变化 提高临床医护工作中防治疾病的效果 有助 于促进人类社会中工作 学习及生活的频率和质量 为人类的健康和长寿提供生理学的理 论基础 三 人体生理功能活动的调控方式 人体对内 外环境变化的反应 其目的是为了与环境的变化相适应 使其经常处于相 对平衡的稳态 以保证机体正常生理功能活动的实现 这种适应性反应的调控机制有三种 方式 神经调节 体液调节以及器官 组织和细胞的自身调节 其中神经调节起主导作用 一 神经调节 神经调节是人体最主要的调节方式 在中枢神经系统参与下 机体对内 外环境的刺 激发生规律性的适应性反应 称为反射 反射是神经调节的基本形式 反射的结构基础是 反射弧 反射弧是由五个环节所组成 即感受器 传入神经 中枢 传出神经和效应器 反射弧本身是一开放回路 但是 由于效应器内存在感受器 能将效应器活动的信息回输 到中枢 适时地调整中枢的机能活动 使效应器的适应性反应更加精确协调 因此 神经 调节实际上是一闭合回路的反射过程 反射可区分为非条件反射和条件反射两大类型 非条件反射是先天的 与生俱来的 其反射弧较为固定 其刺激性质与反应之间的因果关系是由种族遗传因素所决定 条件反 射是后天获得的 它是建立在非条件反射的基础上 是个体在生活过程中根据所处的生活 条件 建立 起来的 其刺激性质与反应之间的因果关系是不固定的 灵活可变 且具有 预见性 二 体液调节 人体血液及其他体液中的某些化学成分可随血液循环到达全身各处 以调节人体的各 种生理功能活动 这种调节方式称为体液调节 例如 内分泌腺所分泌的激素可通过体液 调节人体的新陈代谢 生长 发育 生殖等重要生理功能 体液调节往往受神经系统的控制 成为神经调节的反射弧中传出通路的延伸部分 因 而称之为神经 体液调节 神经调节与体液调节二者有密不可分 相辅相成的联系 三 自身调节 人体在体内 外环境发生变化时 器官 组织 细胞可不依赖于神经和体液调节而产 生的适应性反应 称为自身调节 例如 心肌收缩力在一定范围内与收缩前心肌纤维的初 长度成正相关 史他林 心定律 亦即心肌的收缩力受到心肌自身的初长度所调节 自 身调节是一种局部的调控作用 它所能调节的范围虽然较小 但对人体生理功能的调节仍 有一定生理意义 总之 神经调节的作用快速 而且比较精确 体液调节的作用比较缓慢 但能持久而 广泛一些 自身调节的作用比较局限 但可在神经调节和体液调节尚未参与或并不参与时 发挥其调控作用 由此可见 神经调节 体液调节和自身调节三者是人体生理功能调节过 程中相辅相成 不可缺少的三个环节 四 生理功能的自动控制原理 人体生理功能的调控过程与工程技术的控制过程具有共同的调控规律 按照控制论的 原理 人体的调节系统可以看做是一个 自动控制系统 是一闭合回路 控制部分发出控 制信息支配受控部分 改变其活动状态 而受控部分也不断有信息回输到控制部分 纠正 或调整前者对后者的影响 从而实现自动而精确的调节 根据反馈信息的作用效果 可将 反馈分为两类 一为负反馈 另一为正反馈 反馈信息的作用与控制信息的作用相反 起纠正控制信息的作用者 称负反馈 它是 维持稳态的重要机制 人体内的各种调节过程大部分属于负反馈方式 反馈信息的作用与 控制信息的作用方面一致 起加强控制信息的作用者 称正反馈 它使某一生理活动过程 逐步增强直至完成 此外 尚有前馈机制 可在干扰信息作用于受控部分引起输出效应发生变化的同时 直接通过感受装置作用于控制部分 使其输出效应尚未发生偏差而引起反馈之前 就可对 受控部分发出纠正信息 使机体的调控过程不出现较大的波动和反应的滞后现象 从而更 有效地保持生理功能活动的稳态 在人体生理功能自动控制调节过程中 体内控制部分所固有的调定点产生的 参照信 息 是十分重要的参照标准 是反馈信息产生的依据 调定点的生理功能失调将产生异常 的参照信息 热必造成机体自动调控机制的失常 因而出现稳态的失控 使机体进入病理 状态 人体在生病时 体温居高不下 往往就是由于此时人体正常体温的调定点已从原先 的生理性调定点 37 水平 上移到某一病理性相对恒定的体温高度 37 以上 所致 但是应当指出 在自动控制调节过程中 体内控制部分可以没有固定的调定点 而是 不断地调节输出变量 使其控制信息紧跟输入信息而一再改变 以适应机体机能活动的需 求 这就是所谓的 伺服机制 从而达到人体生理功能自动控制的目的 这一伺服机制在 保证人体随意运动的精确协调过程中起重要作用 思考题 一 名词解释 1 急性动物实验 指的是在无痛条件下对实验动物进行活体解剖 对其器官进行实验 研究 实验后动物予以处死 故称之为急性动物实验 它又可区分为在体实验和离体实验 2 慢性动物实验 指的是在无菌条件下为实验动物进行手术 对所要研究观察的器官 予以暴露 如消化道的各种造瘘手术 摘除或部分破坏 然后尽可能在接近通常生活的情 况下 观察器官的功能活动或观察摘除 破坏后所产生的功能变化 这种动物实验研究方 法可以长期进行 通常称之为慢性动物实验 3 内环境 细胞外液是细胞生存的液体环境 故称之为内环境 4 稳态 维持内环境理化性质相对恒定的状态 称为稳态或自稳态 5 生物节律 生物体内的各种生理功能活动经常按一定的时间顺序发生周期性的变化 重复出现 周而复始 称为生物节律 生物节律按其周期长短可区分为 日周期 周周期 月周期和年周期四类 6 反射 在中枢神经系统参与下 对机体内 外环境变化所产生的适应性反应 称为 反射 7 反馈 在人体生理功能自动控制原理中 受控部分不断地将信息回输到控制部分 以纠正或调整控制部分对受控部分的影响 从而实现自动而精确的调节 这一过程称之为 反馈 反馈有正反馈与负反馈之分 受控部分的反馈信息 对控制部分的控制信息起促进 或增强作用者 称为正反馈 与此相反 反馈信息对控制信息减弱作用者 称为负反馈 8 前馈 干扰信号在作用于受控部分引起输出变量改变的同时 还可以直接通过感受 装置作用于控制部分 使在输出变量未出现偏差而引起的反馈性调节之前 就可得到纠正 这种干扰信号对控制部分的直接作用 称为前馈 二 问题思考题 1 人体生理功能活动的主要调节方式有 1 神经调节 其基本方式为反射 反射可分为非条件反射和条件反射两大类 在人 体生理功能活动的调节过程中 神经调节起主导作用 2 体液调节 人体体液中某些化学成分 如激素和代谢产物等 可随血液循环或体 液运输到相应的靶器官和靶细胞 对其功能活动进行调节 这便是体液调节 有时体液调 节受神经系统控制 故可称之为神经 体液调节 3 自身调节 生物机体的器官或组织对内 外环境的变化可不依赖神经和体液的调 节而产生适应性反应 称为自身调节 自身调节是生理功能调节的最基本调控方式 在神 经调节的主导作用下和体液调节的密切配合下 共同为实现机体生理功能活动的调控发挥 各自应有的作用 一般情况下 神经调节的作用快速而且比较精确 体液调节的作用较为缓慢 但能持 久而广泛一些 自身调节的作用则比较局限 可以神经调节和体液调节尚未参与或并不参 与时发挥其调控作用 由此可见 神经调节 体液调节和自身调节三者是人体生理功能活动调控过程中相辅 相成 不可缺少的三个环节 2 人体细胞大部不与外界环境直接接触 而是浸浴在细胞外液 血液 淋巴 组织液 之中 因此 细胞外液成为细胞生存的体内环境 称为机体的内环境 细胞的正常代谢活 动需要内环境理化因素的相对恒定 使其经常处于相对稳定状态 这种状态称为稳态或自 稳态 机体的内环境及其稳态在保证生命活动的顺利进行过程中 具有重要的生理意义 内环境所起的重要作用 是为机体细胞的生命活动提供必要的各种理化条件 使细胞 的各种酶促反应和生理功能得以正常进行 同时 它又为细胞的新陈代谢提供各种必要的 营养物质 并接受来自于细胞的代谢产物 通过体液循环将其运走 以保证细胞新陈代谢 的顺利进行 细胞的正常代谢活动需要内环理化性质的相对恒定 使其经常处于相对稳定 状态 亦即稳态 为此 机体通过各种调节机制 使体内的各个系统和器官的功能活动相互协调 以达 到机体内环境理化性质的相对稳态 稳态是一个复杂的动态平衡过程 一方面是代谢过程 本身使稳态不断地受到破坏 而另一方面机体又通过各种调节机制使其不断地恢复平衡 总之 整个机体的生命活动正是在稳态不断受到影响 而又不断得到维持的过程中得以顺 利进行的 机体内环境及其稳态一旦受到严重破坏 势必引起人体发生病理变化 甚至于 危及生命 3 按照控制论的原理 人体的机能活动调节系统可以看做是 自动控制系统 它是 一个闭合回路 亦即在控制部分与受控部分之间存在着双向的信息联系 控制部分发出控 制信息到达受控部分 而受控部分也不断地有反馈信息回输到控制部分 从而不断地纠正 和调整控制部分对受控部分的影响 以达到精确调控的目的 人体的各种机能调节系统中的神经 体液和自身调节部分 如反射中枢 内分泌腺等 部分 可以看做是控制部分 而各种效应器 靶器官和靶细胞 则可看做是受控部分 其 所产生的效应变量可称之为输出变量 来自于受控部分的反映输出变量变化情况的信息 称为反馈信息 它在纠正和调整控制部分对受控部分发出控制信息的影响中起重要作用 从而达到了人体功能活动的自动控制的目的 4 生物体内的各种生理功能活动 经常按照一定的时间顺序发生节律性变化 这种按 一定的时间重复出现 周而复始的变化节律 称为生理节律 生物节律可区分为 生物固 有节律和生物同步节律 生物固有节律是生物体本身所固有的内在节律 生物同步节律是 生物体受自然界环境变化的影响 而与其同步 产生变化的生物节律 人和动物的生物节 律 若按其节律周期长短 又可分为 日周期节律 周周期节律 月周期节律和年周期节 律 生物节律最重要的生理意义是 使生物体对内外环境的变化作出更好的前瞻性适应 若以日周期节律为例 它可使一切生理功能和机体活动均以日周期的形式 按照外环境的 昼夜变化规律 有秩序 有节奏地周而复始地顺利进行 在医学临床上 可以利用生物节 律的特征 为疾病的诊断和治疗以及卫生保健和预防工作提供重要的依据 第二章 人体细胞的基本功能 教学目的 1 了解细胞膜的化学组成及其分子结构 2 掌握物质通过细胞膜进行转运的形式及其基本原理 3 掌握细胞生物电活动的产生和兴奋传导的基本原理 4 掌握细胞间的信息传递形式及其传递原理 5 掌握肌肉收缩的基本原理 6 了解肌肉收缩的外部表现及其力学分析 第一节 细胞膜的基本结构和物质转运功能 细胞膜是 细胞和环境之间的天然屏障 细胞与周围环境进行选择性物质交换 以维持机体生命活动的必要场所 接受周围环境中的各种理化刺激 传递生物信息 然 后再影响细胞功能的必由途径 细胞膜还与机体的免疫功能 细胞分裂 分化及癌变等 生理和病理过程密切相关 一 细胞膜的化学组成和分子结构 在电镜下观察 细胞膜可分为三层 即在膜的靠内外两侧各有一层致密的深色带 中 间夹着一层疏松的透明带 这种结构不仅见于各种细胞膜 亦见于各种细胞器的膜性结构 如线粒体膜 内质网膜和溶酶体膜等 因此 这些膜性结构通称之为单位膜 各种单位膜 主要是由脂质 蛋白质和少量糖等所组成 单位膜是以 液态镶嵌模型 存在的结构 其 基本内容是 以液态的脂质双分子层为基架 其中镶嵌着具有不同生理功能的 螺旋或 球形蛋白质 一 液态脂质双分子层 在膜的脂质中以磷脂为主 约占 70 其次是胆固醇 膜中的脂质以双分子层形式存 在 每一脂质分子的一端为亲水性的极性基闭 磷脂和碱基 朝向膜内外两侧表面 另 一端为疏水性的非极性基闭 脂肪酸链 则朝向双分子层内部 两两相对居中排列 膜中的脂质在体温条件下 具有柔软性和一定的流动性 能在脂质分子层中作横向流 动 其流动性大小与某些成分的含量有关 含不饱和脂肪酸愈多 流动性愈大 含胆固醇 量愈多 流动性愈小 脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性 使细胞膜在承受 相当大的压力和外形改变时不致破裂 即使有时膜结构发生较小的破裂 也能很快自动融 合修复 二 细胞膜蛋白质 细胞膜的蛋白质以小螺旋或球形结构贯穿 镶嵌在膜的脂质双分子层中 贯穿于整个 脂质双分子层者 通常称之为镶嵌蛋白质 另有一些则嵌入到膜中较浅 靠近膜的内侧面 或外侧面 称为周围蛋白质 由于脂质分子具有流动性 可使嵌入的蛋白质在膜中作横向 运动 镶嵌在膜结构中的蛋白质具有各种不同的功能 主要有下列几种生理功能 是物质 出入细胞膜的载体 通道或离子泵 与各种物质能够选择性地通过单位膜有关 能感受 环境中特殊化学刺激 如激素 神经递质和药物起受体作用 而与化学信息传递有关 具有酶蛋白作用 起生物催化作用 具有类似肌纤蛋白所起的收缩作用 使细胞具有吞 噬 吞饮和变形运动的能力 单位膜上各种特异的蛋白质 是决定各种细胞功能特异性和 复杂性的重要因素 三 细胞膜的糖类 细胞膜含糖类较少 主要是一些寡糖和多糖链 它们以共价键的形式和膜内脂质或蛋 白质结合 形成糖脂和糖蛋白 糖链具有特异的化学结构 可作为细胞的 标记 其中有 的可作为单位膜受体的 识别 部分 可特异性地和某种激素或递质以及其他化学信号相 结合 有些可作为抗原 表达某种免疫信息 二 细胞膜的物质转运功能 细胞膜物质转运的几种常见形式如下 一 单纯扩散 溶液中的溶质或溶剂分子由高浓度区向低浓度区净的移动称扩散 物质分子移动量的 大小 可用扩散通量表示 扩散通量是指某种物质每秒钟通过每平方厘米面积的摩尔数 其大小与平面两侧的该溶质分子浓度差 即浓度梯度成正相关 在电解质溶液中 离子的 扩散通量不仅取决于离子的浓度梯度 而且取决于离子所受的电场力 即电位梯度 以及 单位膜对物质通过的难易度 即膜的通透性 在生物体中根据上述扩散原理 一些脂溶性 物质分子顺着浓度梯度或电位梯度的跨细胞膜的转运形式 称为单纯扩散 O2和 CO2等脂 溶性的气体分子的转运形式 就是单纯扩散过程 二 易化扩散 体内有些物质不溶于脂质或溶解度甚小 但在细胞膜上某些特殊蛋白质的 帮助 下 由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的转运形式 称为易化扩散 它可区分为以下两类 1 以 载体 为中介的易化扩散 以 载体 为中介的易化扩散如葡萄糖和氨基酸通过一般细胞膜进入细胞内的过程 其特点为 作为载体的膜蛋白质与被转运物质之间有高度结构特异性 有饱和现象 有竞争性抑制 现认为载体转运的机制 主要是依赖于载体蛋白分子内部的变构作用 2 以通道为中介的易化扩散 以通道为中介的易化扩散与 K Na Ca2 等由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散有关 与此种扩散有关的膜蛋白质称通道蛋白 简称通道 通道也具特异性 因而有钾通道 钠 通道和钙通道之分 通道转运离子的机制 可能与细胞膜上的通道蛋白的构型改变 导致 通道的开启与关闭的阀门控制有关 爱道的开启或关闭取决于 所在膜两侧的电位差 故称此为电位依从性通道 所在膜存在的特定的化学性信号 故称此为化学依从性通道 电位依从性钙通道可分为 L N T 三型 它们在不同单位膜上选择性分布 对各种 细胞的生理功能产生多样性的影响 在单纯扩散和易化扩散中 物质和离子都是顺浓度和电位梯度进行跨膜移动 所消耗 的能量均来自浓度差和电位差本身所包含的势能 无需消耗代谢产生的能 故均属被动转 运 三 主动转运 主动转运是指细胞膜通过被称为 泵 的膜蛋白质 将某种物质分子或离子经细胞膜 逆浓度或电位梯度 而且消耗能量的转运过程 正常细胞内液和细胞外液中 Na K 逆浓 度和电位梯度的转运 它的酶活性可被细胞膜内的 Na 增加 或细胞外 K 的增加所激活 因此 钠泵也被称为 Na K 依赖式 ATP 酶 其所泵出的 Na 和泵入的 K 是一相耦联的过 程 在一般情况下 每分解一个 ATP 分子 可泵出 3 个 Na 和泵入 2 个 K 因此 钠泵是 一种生电性生物泵 通称生电性钠泵 钠泵的活动具有极其重要的生理意义 首先 它能阻止细胞外 Na 和与之相伴随的水 进入细胞 以维持正常细胞的渗透压和形态 其次 对形成和保持细胞内 Na K 的不均 匀分布 从而建立一种电位势能的贮备 有着重要的意义 这是神经 肌肉等组织具有兴 奋性的电生理学基础 也是一些非离子性物质 如葡萄糖 氨基酸等进行跨膜主动转运的 能量来源 这种不直接利用分解 ATP 释放的能量 而利用膜内 外 Na 势能差进行的主动 转运 称为继发性主动转运 或称之为协同转运 主动转运是人体中最重要的物质转运形式 除钠泵外 尚有钙泵 Ca2 Mg2 依赖式 ATP 酶 质子泵 氯泵 和碘泵等 这些生物泵蛋白都以直接分解 ATP 为能源 对相关的 离子进行主动转运 四 入胞和出胞 入胞和出胞是细胞膜对某些大分子物质或物质团块的转运形式 入胞是指细胞外大分子物质暑块进入细胞的过程 如进入的是固态物称为吞噬 如进 入的物质为液态物称为吞饮 近年来发现一种入胞现象与被转运物质的特殊膜受体有关 首先 被转运的物质为细 胞膜上相应受体所辨识 发生特异性结合 并向覆衣凹陷处集中 然后凹入在胞内形成吞 噬泡 通常称之为受体介导式入胞 现在大家认为它是一种最重要的入胞形式 出胞是指大分子物质由细胞排出的过程 如腺细胞的分泌活动及神经细胞中递质的释 放 细胞的各种分泌物大都在内质网合成 然后到达高尔基复合物进行再加工 形成分泌 小泡 最后小泡移向细胞膜内侧 与细胞膜融合并出现裂口 将小泡内容物一次全部排空 小泡膜则成为细胞膜的组成部分 入胞和出胞过程均要消耗能量 它主要是来自于细胞内线粒体氧化过程中所形成的 ATP 第二节 细胞的生物电现象和兴奋性 一 细胞生物电现象的观察和记录 一 细胞外记录方法 参阅有关教材 本书从略 二 细胞内记录方法 参阅有关教材 本书从略 二 细胞生物电现象的物理化学基础 生物电现象的产生与细胞膜的特性及其两侧离子的分布状况有关 如果某种阳离子在 膜的两侧有浓度差 而且膜只对该种离子有通透性 那么 该离子在浓度梯度的化学驱动 力的作用下 携带正电荷扩散到膜的另一侧 于是浓度低的一侧呈正电位 浓度高的一侧 呈负电位 导致形成了电位梯度 也就是出现了电场驱动力 由于所形成的电场驱动力与 化学驱动力的作用方向相反 即具有阻碍该阳离子继续扩散的作用 结果两者相互抗衡 最终达到平衡状态 亦即为该离子的电 化平衡状态 此时的跨膜电位差便称之为该离子的 平衡电位 三 细胞的生物电活动及其产生机制 一 细胞生物电活动的离子通道基础 单位膜中的离子通道受到通道阀门的控制 以决定该通道的开闭 通道阀门可受跨膜 电位差或化学信号的影响而产生定向移位 导致通道的开启或关闭 根据通道阀门的活动 离子通道可出现以下四种状态 静息 激活 失活 恢复或复 活 离子通道的种类大体可分三类 电压依从性通道或电压门控通道 其通道阀门的活 动受跨膜电位差的控制 并可随时间而改变 化学依从性通道或受体操作通道 其通道 阀门的活动与相关受体的激活有关 渗漏通道 始终保持于一定程度的开放状态 二 静息电位及其产生机制 1 静息电位 静息电位是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差 又称跨膜静息电位 哺乳动物神经轴突为 80mV 骨骼肌为 90mV 膜内较负 膜内外两侧电位维持内负 外 正的稳定状态 通常称之为极化状态 膜内负电位减小 甚至由负转正 称为去极化状态 或除极化状态 膜内负电位增大 称为超极化状态 如在去极化之后 再向静息电位水平 恢复 则称之为复极化 2 静息电位的形成机制 细胞静息电位的形成与以下三方面的机制有关 1 K 平衡电位 正常细胞内 K 浓度远大于细胞外 K 浓度 由于细胞膜上存在着 K Na 渗漏通道 其对 K 的通透性比对 Na 的大 100 倍左右 因此 静息状态下细胞膜 主要对 K 有通透性 K 的外流形成了 K 的平衡电位 其电位水平与静息电位大致相当 安静状况下 细胞内高 K 和细胞外低 K 以及细胞膜主要对 K 具有通透性 是大多数细 胞产生和维持静息电位的主要机制 2 Na 的扩散 由于 K Na 渗漏通道的存在 静息状态下的细胞膜对 Na 也具有 一定的通透性 因而 Na 内流导致静息电位稍小于由单独外流造成的 K 平衡电位数值 3 Na K 泵 它可把细胞内 3 个 Na 泵到细胞外 把细胞外 2 个 K 泵入细胞内 膜内净缺一个正电荷 出现了生电性现象 这也是形成静息电位的重要机制之一 三 动作电位及其产生机制 动作电位指各种可兴奋细胞受到有效刺激时 在细胞膜两侧所产生的快速 可逆并有 扩布性特征的电位变化 1 神经纤维动作电位的三个阶段 1 静息相 指动作电位发生前的静息电位阶段 为 70 90mV 2 去极相 受刺激时 膜内电位短时间内由 70 90mV 上升到 20 40mV 由原来的内负 外正变为内正 外负 去极化幅度为 90 130mV 构成动作电位曲线 的上升支 其中 超过零电位至去极相顶端的电位数值称为超射值 3 复极相 去极相结束时 膜内电位迅速下降并向静息电位水平恢复 构成了动作 电位曲线的下降支 在复极化曲线的后段 下降速度突然明显减慢 称为负后是位或去极 化后电位 随后出现缓慢而持续时间较长的超极化电位 称为正后电位或超极化后电位 动作电位去极相和复极相的初期 电位变化迅速 曲线形如尖锋 称之为锋电位 它 是动作电位的主要部分 通常被认为是动作电位的同义语 2 动作电位的形成机制 1 去极相 当细胞受到有效刺激 膜电位去极化达一定程度 50 70m 引 起膜上电压门控 Na 通道开放 膜对 Na 通透性突然增大 Na 顺电化梯度内流 随之膜电 位又进一步去极化 后者促进更多的 Na 通道开放 又使膜对 Na 通透性增加 如此反复 促进 Na 内流 称为 Na 的再生性循环 当 Na 内流造成的膜内正电位增大到足以抗衡由 浓度差引起的 Na 内流时 即达到电 化平衡 此时的膜电位大致相当于 Na 的平衡电位 2 复极相 达到超射值后 由于 Na 通道的迅速失活 Na 内流迅速减少 同时 膜上的电压门控 K 通道开放 膜对 K 的通透性增大 K 顺浓度梯度和 或 电场梯度外 流 形成动作电位曲线下降支的大部 负后电位的形成是由于复极时迅速外流的 K 蓄积在膜外侧 暂时阻碍了 K 外流所致 正后电位的形成是由于 K 通道仍然处于一定的开放状态 K 持续外流所引起 还可能与 Na K 泵活动加强有关 四 离子通道的研究方法简介 1 电压钳技术 电压钳技术是人工控制膜电位于某一水平 测定细胞兴奋时跨膜离子电流量变化的技 术 研究表明 动作电位是由膜对 Na K 通透性的一过性改变造成的 2 膜片钳技术 膜片钳技术是研究单一离子通道电流的新技术 微电极尖端吸着膜的极小部分 呈高 阻抗封接 其所记录到的电流变化反映单一离子通道电流 研究表明 通道具有开放和关 闭两种状态 膜之所以表现了不同的通透性 是取决于当时通道处于开放状态的通道数目 四 兴奋的引起和兴奋传导的机制 一 刺激引起兴奋的条件 任何刺激要引起组织兴奋 也就是有效刺激 必须调控刺激的强度 刺激的持续时间 和强度 时间的变化率三者达到最低有效值 刺激的这三个参数可以互相影响 当其中一个 或两个 的值改变时 其余两个 或一个 的值也会发生相应的改变 在保持强度 时间 变化率不变的条件下 引起组织兴奋所需的最小刺激强度与最小刺激持续时间呈反变关系 它可用强度 时间曲线表示之 如刺激持续时间不受限制 引起组织兴奋所需的最小刺激强 度称为基强度 两倍基强度的刺激引起组织兴奋的最短刺激持续时间称为时值 时值和基 强度可以作为衡量组织兴奋性高低的指标 在刺激的持续时间和强度 时间的变化率固定不变时 刚能引起组织兴奋的最小刺激强 度称为阈值 低于或高于阈强度的刺激 分别称为阈下刺激或阈上刺激 阈值是反映组织 兴奋性的良好指标 二 外向电流和电紧张电位 当两个与直流电源相连的电极与细胞相接触时 电流不仅从正极通过膜外的溶液流到 负极 而且还可从正极流入膜内 通过胞浆丙从膜内流出膜外而到达负极 因此 在正极 处出一跨膜内向电流 形成了膜电位的超极化 在负极处出现跨膜外向电流 形成了膜电 位的去极化 在外加电流的作用下 引起了细胞膜电位发生的局部变化 超极化或去极化 称为电紧张电位 它是可随着刺激强度的增大而增大 并按一般电学规律向周围扩布 呈 指数式衰减 这种扩布方式称为电紧张性扩布 三 局部反应 局部反应是指阈下外向电流刺激时产生的电紧张电位和由少量 Na 通道开放所产生的 局部电变化 而且是可以叠加起来的去极化电位 故称局部电位或局部兴奋 局部反应的特点包括以下两方面 1 等级性和衰减性 局部反应的去极化的幅度 可随阈下刺激强度的大小而增减 并随着扩布距离的增加 而迅速衰减和消失 2 总和现象 先后多个或相邻多处的阈下刺激所引起的局部反应可叠加总和 分别称为时间总和与 空间总和 当局部反应的总和现象发展到一定程度时 便可引起动作电位的产生 四 阈电位和兴奋的引起 当刺激产生的外向电流使静息电位减小到某个临界值时 膜上的电压门控 Na 通道突 然大量开放而产生动作电位 这个能够导致膜对 Na 通透性突然增大的临界膜电位数值 称为阈电位 一般可兴奋细胞的阈电位比静息电位绝对值小 大约为 10 20mV 阈电位对动作电位的产生只是引起触发作用 膜电位一旦达到阈是位水平 此时的去 极化就不再依赖于刺激强度 膜电位的变化便成为一种 自动演变 过程 直至动作电位 结束 五 兴奋在同一细胞上的传导机制 动作电位在同一细胞上的传导过程称为兴奋的传导 其传导过程大致如下 产生动作 电位的已兴奋部位膜两侧的电位暂时倒转 呈外负内正状态 而邻近的未兴奋膜仍处于外 正内负的静息状态 此时 在已兴奋区与未兴奋区之间出现了电位差 因而导致电荷的移 动 形成了局部电流 局部电流又使邻近未兴奋膜发生去极化 达到阈电位而产生动作电 位 此过程在细胞膜上不断顺序进行下去 就表现为兴奋在整个细胞膜上的传导 动作电位及其传导过程总是表现出 全或无 的方式 在单一细胞上 动作电位一 旦产生 其幅度即达最大值 该细胞所有动作电位的幅度是安全相等的 动作电位在同 一细胞上传导时 不会因为传导距离的增加而有所衰减 亦即呈不衰减性传导的特征 五 兴奋性及其影响因素 一 兴奋性的定义 兴奋性是指活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力或特性 这是生理学发展早期有 关兴奋性的一个广义概念 对可兴奋细胞而言 当其兴奋时 虽然有不同的外部表现 但 有一个共同特征 即受到刺激后 首先产生动作电位 而后以比触发该细胞表现出其他方 面的功能 因此 把可兴奋细胞受到刺激后 产生动作电位的能力可称之为兴奋性 于是 兴奋便成为动作电位及其产生过程的同义语 二 影响兴奋性的因素 1 静息电位水平 静息电位绝对值增大 其与阈电位的差距增大 此时兴奋性降低 反之则增高 2 阈电位水平 阈电位上移 其与静息电位的差距增大 此时兴奋性降低 反之则增高 3 通道的性状 引超导 难得民位去极相的主要离子的通道处于失活状态时 通道关闭且不能被再激活 细胞的兴奋性下降至零 只有当该通道处于静息状态或复活后 细胞才能够再应激而兴奋 三 细胞在兴奋及其恢复过程中的兴奋性阶段变化 可兴奋细胞在接受一次有效刺激出现兴奋的过程中 其兴奋性将发生一系列有规律的 阶段性变化 然后才恢复正常 细胞在一次有效刺激后 其兴奋性的阶段性变化依次为 1 绝对不应期 细胞膜上的 Na 通道处于失活状态 兴奋性降低到零 2 相对不应期 此期内 Na 通道开始逐渐复活 但处于静息状态的 Na 通道数目及其开放能力尚未恢 复到正常水平 因此兴奋性低于正常 3 超常期 此期 Na 通道基本上恢复到静息状态 但由于膜电位与阈电位的差距小 结果导致其 兴奋性高于正常 也就是所谓 超常 现象 4 低常期 虽然此期 Na 通道已完全恢复到静息状态 但由于此期膜电位与阈电位水平的差距较 大 因而其兴奋性却低于正常水平 第三节 兴奋在细胞间的传递 生物信息在细胞间的传递可以分为两类 一为化学传递 是指递质通过突触 两神经 元相连接的特殊结构 接头间隙或其他形式的连接形式 作用于相邻的神经元或肌肉等细 胞的受体 引起后者发生兴奋或抑制活动 或者由内分泌细胞分泌激素 通过血液循环等 体液途径作用于远离的靶细胞 引起其生理效应 另一为电传递 是指细胞的兴奋不经过 化学物质传递而直接通过缝隙连接的特殊结构 以局部电流的传递方式直接诱发相邻细胞 活动的变化 一 化学传递 一 神经 肌肉接头处的化学传递 当躯体运动神经元兴奋 动作电位到达神经末梢 轴突末梢膜上的 Ca2 通道开放 Ca2 内流 递质囊泡向轴突膜 接头前膜 靠近 并呈量子式释放乙酰胆碱 ACh ACh 经接头间隙扩散 ACh 与终板膜 接头后膜 上 ACh 受体结合 终板膜上化学依从性离子 通道开放 对 Na K 尤其 Na 通透性增大 Na 内流 K 外流 总的结果是使膜的部 分去极化 形成终板电位 使邻近肌细胞膜去极化达到阈电位 肌细胞膜电位依从性 Na 通道开放 Na 大量内流产生了肌细胞的动作电位 完成了兴奋从神经轴突末梢到肌细胞 的信息传递过程 终板电位类似于局部兴奋 具有以下特征 没有 全或无 性质 其电位大小与神 经末梢释放的 ACh 量成比例 无不应期 可表现总和现象 以电紧张扩布形式影响 终板膜周围的一般肌细胞膜 神经 肌肉接头处的兴奋传递 能保持 1 对 1 关系 是因为在正常的运动神经末梢 每 一次神经冲动到达时所释放的 ACh 量 超过引起肌细胞动作电位所需量的 3 4 倍 同时 每次神经冲动所释放的 ACh 在它引起一次肌肉兴奋后 迅速被终板膜上的胆碱酯酶破坏 而终止作用 使下次神经冲动的效应不受影响 神经 肌接头处的化学传递过程具有以下特征 单向性传递 时间延搁 易受药 物和其他环境因素的影响 凡能影响神经 肌接头的兴奋传递 二 内分泌细胞与靶细胞之间的化学传递 受体 第二信使系统 体内大多数的激素是通过受体 第二信使系统实现跨膜信息传递 激素大多数属蛋白质 或多肽在 也有单胺类和甾体类物质 它们到达靶细胞时 不能直接进入胞浆 甾体类激 素例外 发挥作用 而是首先与靶细胞膜受体结合 通过膜结构中的信息传递系统 第二 信使系统 使胞浆中某物质 第二信使 浓度改变 引起靶细胞功能和生化反应发生相应 变化 实现激素分子对靶细胞的功能调节 二 缝隙连接处的电传递 细胞之间的信息传递除化学传递外 也存在着以局部电流直接进行传递的电传递 这 种电传递存在于心肌 内脏平滑肌和神经细胞之间 细胞间存在的缝隙连接处 相邻细胞 仅隔 2nm 其间有着由 6 个蛋白亚单位颗粒组成的亲水孔道 构成了细胞间的低电阻通道 是完成细胞间电信号直接传递的结构基础 细胞间信息的电传递 不仅其速度大于化学性 传递 而且可以双向地进行传递 电传递的意义是使一些功能相似的细胞 如心肌 内脏 平滑肌等 能迅速进行同步性活动 第四节 肌细胞的收缩功能 一 骨骼肌的结构与肌丝的分子组成 一 骨骼肌的结构 骨骼肌细胞在结构上的特点是 含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统 1 肌原纤维 每条肌原纤维的全长呈规则的明 暗带交替排列 暗带的长度比较固定 中央有一狭 窄的较透明的 H 带 H 带正中有一条 M 线 明带的长度可变 中央有一条暗线即 Z 线 相 邻两 Z 线之间的结构 称为肌小节 是肌肉收缩和舒张的最基本单位 在体的骨骼肌安静 时肌小节长度约为 2 0 2 2 m 肌原纤维由粗 细肌丝按一定规律排列而成 暗带中含有粗肌丝 其长度与暗带相同 M 线起着国宝成束粗肌丝的作用 细肌丝由 Z 线向两侧明带伸出 并伸入到暗带 与粗肌 丝规则地交错对插 2 肌管系统 包括横管和纵管系统 1 横小管系统 T 系统 肌细胞膜在 Z 线水平或明暗带交界面位置向内凹陷 其 主要作用是把肌膜的兴奋传到肌细胞的内部中去 2 纵小管系统 肌质网系统 包绕肌小节的中间部分 其近横小管处膨大成终末 池 肌质网内 Ca2 浓度大大高于胞浆 这与肌质网膜上的钙泵作用有关 肌质网膜上存在 着 Ca2 通道 纵小管系统起着贮存 释放和再聚集 Ca2 的作用 3 三联体 每一个横小管和来自两侧的终末池构成三联体 其作用与兴奋 收缩耦 联有关 二 肌丝的分子组成 1 粗肌丝 粗肌丝主要由肌凝蛋白 肌球蛋白 组成 每个肌凝蛋白分子呈双头长杆状 由 2 条 重链和 4 条轻链组成 许多肌凝蛋白分子集束组成粗肌丝主干 其头部向外突出 头部与 臀部 连接头部与粗肌丝主干的部分 合称为横桥 横桥具有两个特点 在一定条件下 头部可与细肌丝上的肌纤蛋白呈可逆性结合 借助于 关节点 产生横桥运动 头部具有 ATP 酶活性 可分解 ATP 获得能量 提供横 桥运动所需之能量 2 细肌丝 细肌丝主要由以下三种蛋白质组成 1 肌纤蛋白 肌动蛋白 许多球状肌纤蛋白单体 G 肌纤蛋白 以双螺旋聚合成 纤维状肌纤蛋白 F 肌纤蛋白 构成细肌丝的主干 每个 G 肌纤蛋白分子上存在着一个 能与横桥结合的活性位点 2 原肌凝蛋白 原肌球蛋白 也呈双螺旋结构 肌肉安静时 位于 F 肌纤蛋白 的双螺旋沟中并掩盖肌纤蛋白的活性位点 阻碍了横桥与肌纤蛋白结合 3 肌钙蛋白 原宁蛋白 由三个亚单位组成 亚单位 I T 和 C 三者分别对肌纤 蛋白 原肌凝蛋白和 Ca2 具有高度亲和力 当细胞内 Ca2 浓度增高时 亚单位 C 与 Ca2 结 合 依次引起肌钙蛋白和原肌凝蛋白的分子发生构变 暴露肌纤蛋白上的活性位点 解除 其对肌纤蛋白和横桥相互结合的阻碍作用 肌凝蛋白和肌纤蛋白合称为收缩蛋白质 原肌凝蛋白和肌钙蛋白则合称为调节蛋白质 二 骨骼肌的收缩机制 一 肌丝滑行学说 肌丝滑行学说的主要内容是 肌肉的缩短是由于肌小节中细肌丝在粗肌丝之间的滑行 而肌丝的长度和结构不变 即当肌肉收缩时 由 Z 线发出的细肌丝在某种力量的作用下 主动向暗带中央滑动 相邻各 Z 线互相靠近 肌小节长度变短 从而导致肌原纤维以至整 条肌纤维和整块肌肉的缩短 二 肌肉收缩的分子机制 当肌浆中 Ca2 浓度升高 达 10 5mol L Ca2 与肌钙蛋白亚单位 C 结合 肌钙蛋白 构变 原肌凝蛋白构变 肌纤蛋白上活性位点暴露 横桥与肌纤蛋白结合 横桥头部摆动 并拖动细肌丝 引起肌丝滑行 肌肉收缩 当肌浆中 Ca2 浓度降低 低于 10 7mol L Ca2 与肌钙蛋白亚单位 C 分离 肌钙蛋白构型恢复 原肌凝蛋白构型恢复 掩盖肌纤蛋 白上活性位点 横桥不能与肌纤蛋白结合 细肌丝回到原位 肌肉舒张 横桥摆动的能量 来自其对 ATP 的分解 在肌肉收缩过程中 横桥与肌纤蛋白的结合引起横桥头部和臂部之间的分子内力改变 导致横桥头部向臂部的有力摆动并拖动细肌丝 然后横桥解离 复位 再与一个新活性位 点结合而摆动 如此 横桥头部前后往复地运动 一步一步地在细肌丝上行走 拖动细肌 丝向粗肌丝中点滑行 这一滑行过程听学说又称为肌肉收缩的 棘瓜 学说或 循行 学 说 三 骨骼肌的兴奋 收缩耦联 骨骼肌的兴奋 收缩耦联是指以肌膜的是变化为特征的兴奋过程 与以肌丝滑行为基础 的收缩过程之间的中介过程 骨骼肌的兴奋 收缩耦联 包括三个主要步骤 1 兴奋通过横小管系统传导到肌细胞内部 深入到三联体结构 2 三联体结构处的信息传递横小管膜上的动作电位 产生的电流或诱发细胞膜产生 的 IP3 三磷酸肌醇 均可导致邻近肌质网膜对 Ca2 的通透性突然增大 Ca2 顺浓度梯度 从肌质网内流入胞浆 触发肌丝滑行 3 肌质网对 Ca2 的贮存 释放和再聚集 由于肌浆的 Ca2 浓度较低 而肌质网内 Ca2 浓度较高 肌质网膜上的钙泵便将肌浆中的 Ca2 主动转运到肌质网内 当肌浆网膜对 Ca2 通透性增高时 肌质网中 Ca2 顺浓差扩散到肌浆中触发肌肉收缩 随后 肌质网膜上 钙泵的活动增强 导致 Ca2 在肌质网内的再聚集和肌浆中 Ca2 浓度降低 导致肌肉舒张 由于 Ca2 的再聚集是由钙泵消耗 ATP 的能量而完成的 所以肌肉的舒张和收缩一样 都属 主动过程 三 骨骼肌收缩的形式和力学分析 骨骼肌的收缩可表现为肌肉长度和 或 张力的机械变化 肌肉收缩的负荷有两种 前负荷指肌肉收缩前所承受的负荷 它使肌肉在收缩前就处于一定的初长度 粗 细肌 丝处于某种重叠状态 后负荷指肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力 它阻碍收缩时肌 肉的缩短 一 骨骼肌收缩的形式 1 等长收缩和等张收缩 1 等长收缩 指当肌肉收缩时 仅产生张力的增高而长度不变的收缩形式 2 等张收缩 指当肌肉缩短和移动负荷时的收缩形式 肌肉缩短前 先有肌张力的 增加 当张力刚超过负荷时才表现出肌肉的缩短 此后 张力保持恒定直至收缩结束 等长收缩和等张收缩的区别 在于肌肉收缩时其长度能否缩短 2 单位收缩和总和收缩 1 单收缩 指肌肉受到一次短促的有效刺激 而产生的一次收缩 其全过程可分为 潜伏期 收缩期和舒张期 通常肌肉的动作电位出现在先 而肌肉收缩产生在后 肌肉收 缩的舒张期持续时间大于收缩期 2 总和收缩 又称收缩的复合 指由多个有效刺激引起肌肉收缩重叠的形成 给 肌肉以一定频率的连续刺激 如在前一次收缩的舒张期内又开始新的收缩 就形成不完全 强直收缩 若刺激频率增加 使肌肉在前一收缩的收缩期就开始新的收缩 肌肉处于持续 收缩状态 即形成完全强直收缩 肌肉产生完全强直收缩所需要的最低刺激频率 称为临 界融合频率 二 骨骼肌收缩的力学分析 1 骨骼肌功能成分的力学模型 在 Hill 模型中 肌肉收缩主要有两