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第七章种子植物形态和解剖结构 第三节植物的根 具有吸收 输送 贮藏 固着的功能 主根 不定根 一 根和根系 侧根 一 根的类型 二 根系 直根系 须根系 1 根系类型 一 根和根系 二 根系 3 根系特点 具有向水性 向肥性和向地性生长的特点 一 根和根系 2 根系在土壤中的分布 深根性 具有发达主根 深入土层 垂直向下生长的根系称为深根性 浅根性 主根不发达 侧根或不定根向四周扩展长度远远超过主根 根系大部分分布在土壤表层 一 根和根系 根毛区 吸收营养伸长区 入土动力分生区 制造细胞根冠 保护分生区 二 根的初生生长与初生结构 一 根尖的结构 一 植物的根 1 根冠 二 根的初生生长与初生结构 位于根尖最前端 由薄壁细胞构成的帽状结构 外层细胞排列疏松 外壁有粘液 使根尖易于在土壤颗粒间推进 根冠细胞的原生质内有淀粉体 与根的向地性生长有关 根冠外层细胞易受损伤 脱落 由分生组织产生新细胞补充 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 图解说明平衡石对重力的反应 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 2 分生区 又称生长点 为细胞分裂区 位于根冠之后 长约1 2mm 细胞分裂旺盛 是观察细胞有丝分裂的理想区域 根的全部组织均由这部分细胞分裂 生长 分化而来 它由以下两部分组成 1 原分生组织 位于分生区最前端 由原始细胞构成 原始细胞分裂有分层特性 在原分生组织后方形成初生分生组织 前部形成根冠 进一步分化为初生成熟组织和根冠 2 初生分生组织 分化为原表皮 原形成层 基本分生组织三部分组成 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 3 伸长区 为过渡区域 是由分生区分裂的细胞初步分化而来 细胞停止分裂 显著伸长 液泡化程度增强 体积增大并开始分化 在其上方的内部已分化出筛管和环纹导管 伸长区细胞迅速伸长是根尖深入土层的主要推动力 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 4 成熟区 根毛区 细胞已分化成熟 根毛区表皮上有根毛 对吸收水分和无机盐有着重要作用 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 根毛 是表皮细胞外侧壁向外突出形成的管状结构 核在末端 细胞质分布于周围及末端 有中央大液泡 具吸收作用 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 二 根的初生生长和初生结构 双子叶植物 双子叶植物根的初生结构由外到里依次分为表皮 皮层和维管柱三部分 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 1 表皮 根最外面的一层细胞 由原表皮发育而成 细胞的长轴与根的纵轴平行 排列紧密 细胞壁与角质膜均薄 无气孔 有些细胞特化为根毛 其吸收作用远大于保护作用 所以根表皮是一种薄壁的吸收组织 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 2 皮层 位于表皮与中柱之间 来源于基本分生组织 由外向内分为几层 外皮层 由紧贴表皮的数层较小 排列紧密的细胞组成 并不明显区别于皮层薄壁细胞 皮层薄壁细胞 内皮层 一 植物的根 皮层薄壁细胞 细胞大型 排列疏松 细胞间隙大 细胞圆球形 常有贮藏物质 以淀粉居多 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 内皮层 最内方一层皮层细胞 细胞排列整齐 径向壁和横向壁常木质化和栓质化加厚成凯氏带 横切面上 凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状 称凯氏点 内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间的胞间隙 细胞壁等质外体运输途径 进入中柱的溶质只能通过原生质体 使根的吸收有选择性 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 大多数双子叶植物根的内皮层常常停留在凯氏带阶段 细胞壁不再增厚 大多数单子叶植物和少数双子叶植物根内皮层细胞的细胞壁在原来凯氏带的基础上进一步发育形成五面加厚的细胞 这种加厚是在内皮层细胞的上 下横壁 径向壁和内切向壁全面加厚 也有全部细胞壁都加厚的 如毛茛内皮层细胞就是六面加厚 这种情况下 少数正对原生木质部处的内皮层细胞 仍保持初期发育阶段的结构 薄壁不再增厚 这种薄壁细胞称为通道细胞 passagecell 是控制物质转移的通道 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 3 维管柱维管柱也称中柱 是指皮层以内的部分 包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织 主要是薄壁组织 即中柱鞘 初生木质部 初生韧皮部和薄壁组织等四部分 1 中柱鞘中柱鞘是维管柱的最外层组织 其外侧与内皮层相接 通常由一层薄壁细胞组成 有些植物的中柱鞘也可由数层细胞组成 中柱鞘细胞具有潜在的分裂能力 侧根 不定芽 乳汁管 树脂道等都起源于此 当根开始次生生长时 维管形成层的一部分及木栓形成层也都发生于中柱鞘 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 2 初生木质部初生木质部位于根的中央 其主要功能是输导水分 横切面呈辐射状 其紧接中柱鞘内侧的辐射角端较早分化成熟 由口径较小的环纹导管或螺纹导管组成 称为原生木质部 初生木质部越靠近轴心的部分 成熟较晚 由管腔较大的梯纹 网纹或孔纹导管组成 称为后生木质部 初生木质部这种由外开始逐渐向内发育成熟的方式称为外始式 是根发育解剖上的一个重要特点 在生理上有其适应意义 最先形成的导管接近中柱鞘和内皮层 缩短了水分横向输导的距离 而后期形成的导管 管径大 提高了输导效果 更能适应植株长大时对水分供应量增加的需要 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 3 初生韧皮部其主要功能是输导有机物质 初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间 与初生木质部相间排列 这是幼根维管柱中最为突出的特征 初生韧皮部的发育方式也是外始式 即原生韧皮部在外方 后生韧皮部在内方 4 薄壁细胞初生韧皮部与初生木质部之间常分布有一到几层薄壁组织细胞 在双子叶植物中 是原形成层保留的细胞 将来发育成形成层的一部分 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 大多数单子叶植物和少数双子叶植物根维管柱的中央没有初生木质部的分化 因而形成髓 也是由薄壁细胞组成 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 三 侧根的发生1 侧根发生过程 在主根或不定根开始初生生长不久 就开始产生侧根 侧根上又能依次再长出各级侧根 侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用 侧根起源于根毛区中柱鞘的一定部位 由中柱鞘部分细胞脱分化恢复分裂能力 经多次分裂产生侧根原基 侧根原基的生长点细胞进一步分裂 生长 分化穿过母根的皮层 表皮 最后伸入土中 这种起源方式叫内起源 叶原基和芽原基在顶端分生组织的表面发生 这种起源方式成为外起源 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 一 植物的根 二 根的初生生长与初生结构 2 发生部位侧根在母根上发生的位置 在同一种植物上较为稳定 这是由于侧根的发生和母根初生木质部的类型有一定关系 二原型 初生韧皮部与初生木质部之间 三原型 四原型 木质部脊的位置 正对初生木质部 多原型 正对初生韧皮部 一 植物的根 三 根的次生生长和次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的根 如大豆 棉花 苜蓿 杨树 松树等 在完成初生生长之后 由于次生分生组织 维管形成层和木栓形成层 的发生和活动 不断产生次生维管组织和次生保护组织 使根的直径增粗 这种生长过程称为次生生长或增粗生长 在次生生长过程中产生的次生维管组织和次生保护组织共同组成的结构 称为次生结构 一 植物的根 一 维管形成层的发生及活动 根的次生生长开始时 在初生木质部与初生韧皮部之间 由原形成层保留下来的未分化的薄壁细胞开始分裂活动 成片段状 为维管形成层 以下简称形成层 的主要部分 随后形成层逐渐向左右两侧扩展 并向外推移 直到初生木质部角端处 在该处和中柱鞘细胞相接 这时 在这些部位的中柱鞘细胞也恢复分裂能力产生细胞 参与形成层的形成 至此 各个形成层片段彼此相互衔接 成为完整连续的形成层环 三 根的次生生长和次生结构 一 植物的根 环绕在初生木质部外围的形成层环的横切面轮廓 在二原型根中略呈卵形 在三原型根中呈三角形 四原型根中呈四角形 由于形成层环不同部位发生的先后不同及通过平周分裂向内 外产生新细胞的速度的差异 初生韧皮部的内凹处产生形成层较早 其分裂活动较早开始 同时向内方分裂增加的细胞数量多于向外分裂的细胞数量 因而形成层环中的这部分向外推移 结果形成层环逐渐发展成为一较整齐的圆形 此后 形成层环中的各部分等速进行分裂 形成根的次生结构 三 根的次生生长和次生结构 一 维管形成层的产生和活动 初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞 初生木质部脊正对的中柱鞘细胞 维管形成层片段 维管形成层片段 维管形成层环 波浪状 圆环 次生木质部 次生韧皮部 维管形成层环 平周分裂外 垂周分裂 平周分裂内 初生木质部 初生韧皮部 形成层 次生木质部 次生韧皮部 21345 一 植物的根 形成层除了产生次生韧皮部和次生木质部外 在正对初生木质部辐射角处 由中柱鞘发生的形成层段也分裂形成径向排列的薄壁细胞 称维管射线 在较粗的老根中 次生木质部和次生韧皮部中都有射线的形成 分别称为木射线和韧皮射线 三 根的次生生长和次生结构 射线有横向运输水分和养料的功能 维管射线组成根维管组织内的径向系统 而导管 管胞 筛管 伴胞 纤维等组成维管组织的轴向系统 三 根的次生生长和次生结构 二 木栓形成层的发生及活动 随着次生维管组织的继续增加 根的直径不断扩大 到一定程度 外方的成熟组织 即表皮和皮层 因受内部组织增加所形成的压力而遭胀破 剥落 这时伴随而发生的现象是中柱鞘细胞恢复分生能力形成木栓形成层 木栓形成层的细胞主要是向外分裂产生由数层木栓细胞组成的木栓层 覆盖在根外层起保护作用 同时 也向内分裂产生由薄壁细胞组成的栓内层 木栓形成层和它所形成的木栓层 栓内层三者合称为周皮 是根加粗过程中形成的次生组织 二 木栓形成层的产生和活动 中柱鞘细胞 木栓形成层 木栓层 栓内层 木栓形成层 周皮 平周分裂外 平周分裂内 垂周分裂 1 皮层 2 内皮层 3 木栓形成层 4 皮层碎片 5 木栓层6 栓内层 三 根的次生生长和次生结构 三 根的次生结构 根的维管形成层和木栓形成层活动的结果形成了根的次生结构 自外向内依次为周皮 木栓层 木栓形成层 栓内层 成束的初生韧皮部 常被挤毁 次生韧皮部 含径向的韧皮射线 形成层和次生木质部 含木射线 辐射状的初生木质部仍保留在根中央 双子叶植物根的次生生长和次生结构 一 植物的根 三 根的次生生长和次生结构 一 植物的根 四 根瘤和菌根 一 根瘤 是根瘤细菌与根形成的一种共生结构 为地下部分的瘤状突起 常见于豆科植物等 功能 共生固氮 一 植物的根 四 根瘤和菌根 豆科植物根分泌一些物质吸引根瘤菌到根毛附近 随后根瘤菌产生分泌物使根毛卷曲 膨胀 并使根毛顶端细胞壁溶解 根瘤菌经此处侵入根毛 并在根毛中滋生 聚集成带 其外被黏液所包 同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和黏液外方形成管状侵入线 根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层 并迅速在该处繁殖 促使皮层细胞迅速分裂 形成根瘤 一 植物的根 二 菌根 是高等植物的根与土壤中的某些真菌共生而形成的共生体 功能 1 扩大了根与土壤水分 无机盐的接触面积 加强了根的吸收能力 2 产生生长活跃物质 刺激根系发育 3 菌丝代替根毛其呼吸作用 真菌还可产生植物激素和固氮 根据菌丝在根中存在的部位不同 可把菌根分为 外生菌根 内生菌根 内外生菌根三种类型 四 根瘤和菌根 一 植物的根 四 根瘤和菌根 1 外生菌根 真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面 形成菌根鞘 只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中 但不侵入细胞的原生质中 具有外生菌根的根 其根毛不发达或没有根毛 菌丝在根尖外面代替根毛的作用 许多木本植物如松 水杉 山毛榉有外生菌根 一 植物的根 四 根瘤和菌根 2 内生菌根 真菌的菌丝通过表皮进入皮层的细胞腔内 菌丝在细胞内盘旋扭结 内生菌根主要有促进根内的物质运输 加强根的吸收机能 如兰科 桑属 银杏有这种菌根 3 内外生菌根 植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝存在 如柳属 苹果等植物有这种菌根 一 植物的根 五 根的功能 根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的器官 它具有吸收 固着 输导 合成 储藏和繁殖等功能 六 根的变态 变态 有些植物的营养器官在长期发展过程中 其形态及功能发生了变化 并成为该种植物的遗传特性 这种现象称为器官的变态 一 贮藏根 六 根的变态 主要功能 贮藏大量营养物质 主要特征 根常肉质化 一 肉质直根 萝卜 胡萝卜 甜菜 人参 二 块根 甘薯 木薯肉质直根 由下胚轴和主根发育而来 植物的营养物质贮藏在根内以供抽茎开花时用 一 植物的根

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