干旱胁迫下朱砂根幼苗的光合生理响应.doc

干旱胁迫下朱砂根幼苗的光合生理响应马明东1陈暮初,21 四川农业大学都江堰分校，四川 都江堰 611830 2四川农业大学林学园艺学院，四川 雅安 625014 提要：采用盆栽控水法人工模拟土壤干旱条件，对不同程度干旱胁迫下朱砂根（Ardisia crenata Sims）的叶片光合生理特性进行了研究。结果表明，在胁迫初期，轻度、中度干旱胁迫下，叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)同步下降，光合受抑的主要限制因子为气孔因素；在胁迫后期和重度干旱胁迫下，Pn、Gs下降的同时，Ci上升，此时光合受抑的主要限制因子为非气孔因素。关键词：朱砂根；干旱胁迫；光合生理Effects of Drought Stress on Photosynthetic Characteristics of Ardisia crenata SimsMA Ming-dong 1 CHEN Mu-Chu21 Dujiangyan Campus of Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 6118302 College of Forest and Horticulture , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014;Abstract: Using pot culture experiments simulating different soil drought, effects of drought stress on the photosynthetic characteristics in the leaves of Ardisia crenata Sims were studied. studiedThe results showed that under early stress and light or moderate drought stress, net photosynthetic rate (Pn), Transpiration rate(Tr), Pn，stomatal conductance(Gs)and intercellular CO2 concentration(Ci)decreased at the same time，So the photosynthetic inhibition was due to stomatal limitation. In the late phase，under severe drought stress，Ci increased with decrease of Pn and Gs，indicating the photosynthetic inhibition resulted from non-stomatallimatation,.Key words: Ardisia crenata Sims, Drought stress, Photosynthesis physiology朱砂根（Ardisia crenata Sims）隶属紫金牛科（Myrsinaceae）紫金牛属（Ardisia），一种常绿小灌木，是优良的观果观叶类盆栽花卉。为中国药典77年版收载的紫金牛属中2种药用植物之一。药效作用广泛，入药种类繁多(田振华等，1996)。朱砂根作为我国传统中草药，有治疗呼吸道疾病、抗生育、抗HIV病毒、抗肿瘤、驱虫和杀虫等作用（邓素芳等，2006）。由于朱砂根具有较高的观赏和药用价值，所以有极大的开发潜力和广阔的市场前景。但植物生存环境并不总是适宜的，要受到复杂多变的逆境胁迫。我国约有三分之二的地区属于限制林木达到最大产量的干旱半干旱地区（彭柞登等，1996），朱砂根是林下灌木，喜湿润，所以水分对其的影响很大。而光合作用是植物重要的生命活动，是植物生长的生理基础，光合作用对叶片水分亏缺非常敏感，轻度的干旱胁迫就会使植物的光合速率下降，生长受到明显的抑制，植物易受到光氧化伤害（阮勇凌等，1988；曹慧等，2004）。故研究干旱胁迫对光合生理的响应，以阐明干旱胁迫对植物光合作用影响的机理是十分重要的。目前对朱砂根在逆境下的生理特性研究还鲜有报道，因此，本研究的目的是从生理生态学的角度来了解干旱胁迫下朱砂根苗木光合机构受损机理，为其引种和栽培提供科学依据。 1 材料与方法1.1 实验材料以朱砂根(Ardisia crenata Sims)一年实生幼苗为实验材料。2007年12月初将大小基本一致,生长良好的苗木栽入高25cm,内径30cm的瓦盆内,每盆一株, 盆内匀装过筛施5%磷肥的腐殖质土。1.2 实验方法共设4个土壤水分梯度：CK: 田间持水量的8070（适宜水分）W1：田间持水量的6050（轻度胁迫）；W2：田间持水量的40%30%（中度胁迫）；W3：田间持水量的20%10%（重度胁迫）。盆栽放置于大棚内,定植后充分浇水,每个水分梯度处理3次重复,每个重复16株。正常水肥管理2个月后,于6月底按试验设计进行水分处理,不浇水待土壤水分自然消耗至设定标准后,用称重法控制土壤含水量在设定范围内,并在每天傍晚补充其水分消耗,准确记录加水量。控水后每隔一周对各处理植株取样进行各项生理指标的测定,取样6次后复水,即将三组样都恢复到对照组的控水量,再取1次样。早上8：00用典型选样法,采集样株上相同叶位、生长正常能代表不同干旱处理平均水平的成熟叶片作为测试材料,各指标测定均设3个重复,每个重复取约10片叶子。测定指标：光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(gs)均用英国ADC BioScientific 公司的Lci光合仪测定。试验数据用EXCEL2003和DPS6.5进行方差分析、Duncon新复极差检验和多重比较。2 结果分析2.1 干旱胁迫下叶片净光合速率的响应由图1可见，朱砂根的叶片净光合速率（Pn）随土壤含水量的减少和胁迫时间的延长而呈下降趋势，从高到低依次是：CKW1W2W3。通过方差分析和多重比较（见表1），在胁迫前期（第一周）W1处理的Pn与对照差异不显著，只比CK下降了0.392%，而W2和W3处理与对照差异极显著（P0.01）；到胁迫中期三个干旱处理与对照差异都达到极显著，第三周时W2和W3处理分别比CK下降了35.41%和58.06%；到胁迫后期W1的Pn已经比对照下降了153.3%，W2和W3处理分别比CK下降了245.9%和377.2%，差异极显著。胁迫中后期三个处理间的差异也达到极显著。复水后，W1处理Pn恢复的最好，上升了96.47%，而W3恢复最差，Pn只有2.75molm-2s-1。表1 不同程度干旱胁迫对叶片光合作用的影响Table 1 Effect of different degrees of drought stress on characteristics of photosynthesis参数处理测定时间第一周第三周第六周净光合速率(Pn)Photosynthetic rate(molm-2s-1)CKW1W2W36.907 a A6.880 a A6.770 b B6.747 b B7.037 aA5.961 bB5.190 cC4.752 dD7.253 aA2.863 bB2.097 cC1.520 dD蒸腾速率(Tr)Transpiration rate(mmolm-2s-1)CKW1W2W32.843 aA2.823 aAB2.787 bBC2.747 cC2.823 aA2.407 bB2.193 cC1.563 dD2.862 aA1.890 bB1.623 cC0.744 dD胞间CO2浓度(Ci)IntercellularCO2 concentration（mol mol-1）CKW1W2W3423 aA421 abAB419 bcBC417 cC420 aA363 bB340 bB369 cC414 aA314 bB355 cC386 dD气孔导度(Gs)Stomatal conductance(mol m-2 s-1)CKW1W2W31.433 aA1.412 bAB1.391 bcBC1.370 cC1.394 aA0.827 bB0.710 cC0.423 dD1.420 aA0.297 bB0.213 cC0.107 dD注：同列内不同大写字母代表差异极显著（P0.01），小写字母代表差异显著（P0.05） 2.2 干旱胁迫下叶片蒸腾速率的响应由图2可见，蒸腾速率(Tr)变化与Pn相似，通过方差分析和多重比较（见表1），在胁迫前期W1处理的Tr与对照（CK）差异不显著，只比CK下降了0.708%，W2和W3处理与对照（CK）差异达到极显著（P0.01），分别下降了2.009%和3.495%降幅不大；到胁迫中期W1处理与CK差异达到极显著，第三周时下降了17.28%；到第六周，W1、W2和W3处理的Tr下降都很大，分别比CK降低了51.43%、76.34%和284.7%，可见W3到胁迫后期的降幅很大，每个处理间的差异都极显著。复水后，W1、W2和W3处理分别回升至2.7 mmolm-2s-1、2.4 mmolm-2s-1和1.38 mmolm-2s-1。2.3 干旱胁迫下叶片气孔导度的响应由图3可见，干旱胁迫会使气孔关闭，胁迫前期不明显，随着处理时间的延长，下降幅度变大，尤其是中度（W2）和重度（W3）干旱处理后期大大低于对照。通过方差分析和多重比较（见表1），在胁迫前期W1处理的Gs与对照差异不显著，下降了1.487%，W2和W3处理与对照（CK）差异达到极显著（P0.01），但降幅不大，W1和W2处理间差异不显著（P0.05）；到胁迫中期W1处理与CK差异达到极显著，第三周时下降了68.56%，三个干旱处理间差异都达到极显著；到第六周，W1、W2和W3处理分别比CK下降了378.1%、567%和1227%，降幅非常大。复水后，W1、W2和W3处理分别回升到0.9 mol m-2 s-1、0.53 mol m-2 s-1和0.24 mol m-2 s-1，W3处理的气孔导度仍然很低，难以恢复。 2.4 干旱胁迫下叶片胞间CO2浓度的变化由图4可见，胞间CO2浓度(Ci)变化比较复杂，W1处理的Ci随胁迫时间的延长而呈下降趋势，通过方差分析和多重比较（见表1），胁迫前期与对照（CK）差异不显著（P0.05）；到胁迫中期与CK差异达到极显著，第三周时下降了15.7%，到第六周最低，比CK低31.85%；W2和W3处理在胁迫前期也是呈下降趋势，与CK差异显著（P0.05），分别比CK降低0.955%和1.439%；但是在胁迫中后期，W2和W3处理的Ci有所上升，W2在第5周时开始，W3处理在第4周时就上升，到第6周，W1、W2和W3处理的Ci分别为314mol mol-1、355mol mol-1和386mol mol-1，与对照差异极显著（P0.01）。复水后，W1的Ci比第六周有上升而W2和W3处理却有小幅下降。从植物本身来说，光合作用的限制因素大致可分为气孔因素和非气孔(即叶肉)因素（Farquhar and Sharkey，1982；邹琦，1994）。从本试验中朱砂根净光合速率和胞间CO2浓度的变化的分析结果可以得知: 在胁迫初期和轻度胁迫下，Pn降低的同时，Gs、Ci下降，说明此时净光合速率的下降主要受气孔限制；随着胁迫程度的进一步加剧，W2和W3处理的Gs下降，而胞间CO2浓度开始上升，且重度干旱（W3）的气孔导度、胞间CO2浓度与对照和轻度干旱间存在极显著差异，因此，中度和重度干旱下的光合抑制主要是叶肉光合能力的降低引起的，受非气孔因素影响。参考文献1 田振华,骆红梅,何燕.贵州紫金牛属药用植物的种类与分布J.华西药学杂志,1996,11(3):1931952 邓素芳,黄烯,赖钟雄.朱砂根的药用价值与观赏价值,亚热带农业研究J. 2006,第2卷第3期:1761773 彭柞登,宋廷茂,张鸿雁.世界干旱半干早地区集水造林枝术研究应用的现状及其发展动向J.世界林业研究,1996, 3: 29364 阮勇凌,张良诚,吴光林等.水分胁