（植物学专业论文）长春花生活史型形成中生物学性状的环境调控.pdf

摘要 以生活史型理论为指导，以长春花为研究材料，选择了温度、光照和基质等环境因 子作为于扰因子。根据其生长情况分别选择了5 个形态学指标来代表长春花的营养生 长、有性繁殖和无性繁殖三个过程，运用主成分分析法计算三个阶段获得的能量比例的 定量数据，进而对生活史型进行定量划分。因为长春花是药用植物，其中的生物碱类具 有抗癌功效，根据生活史型理论，改变生活史型其内部的构建物质也会改变。期望通过 实验结果可以对生产实践起到启发作用。 不同温度对长春花生活史型转变的调控规律。长春花幼苗1 5 、2 5 和3 5 条件 下处理一定时间，生活史型结果分别为1 5 c v o 9 7 3 4 s o c o 0 2 6 5 ，2 5 v 0 9 2 2 l s o c 0 0 7 9 9 ，3 5 c v o 蛳8 s o l 0 5 6 c 0 0 4 7 4 。随着温度的升高内部能量逐渐转入有性繁殖，说明高温可以使长春 花提前进入有性生殖过程。 不同光照强度对长春花生活史型转变的调控规律。长春花在2 级、4 级和6 级等不 同光照强度条件下，生活史型结果分别为v o 盼7 s 0 0 7 1 c 0 0 3 2 、v o 删s o l 3 6 c o 0 2 2 和 v o7 4 l s 0 2 4 赫0 1 8 。随着光照强度的增大，能量逐渐从营养生长和无性生长转移到有性繁 殖中。在不同遮荫情况下，生活史型结果分别是对照为v 0 2 s 9 7 s o 舯4 5 c 0 2 5 5 7 ，轻度遮荫为 v o ，5 1 1 s s o 3 0 l g c o1 8 6 8 和重度遮荫为v 0 4 6 6 6 s 0 2 4 9 7 c o 2 8 3 6 0 结果和不同级别光照一样。说明光 照也可以使长春花提前进入有性生殖过程。 不同基质对长春花生活史型转变的调控规律。设置1 0 0 壤土、8 0 壤土+ 2 0 粘 土、4 0 壤土+ 6 0 粘土和1 0 0 粘土四个土壤配比。结果表明，长春花总体生长情况随 着粘土比例的增加而下降，能量随着粘土比例的增加从营养生长转入到有性繁殖和无性 生长中。增加了光质后，从结果可以看出自光最有利于长春花的生长，红光次之，然后 是蓝光和绿光。但是从三个阶段的性状表型来看，适当的粘土比例有利于三个阶段比例 的分配。 刈割对长春花生活史型转变的调控规律及其生理响应。刈割前后长春花生活史型结 果分别为v o 3 6 3 s s 0 6 1 7 4 c o 0 1 8 7 和v o 2 s 4 t s o 懈4 c o 0 4 6 9 ，处理后生殖生长的比例明显增加，从 原来以营养生长的s v 生活史型向s c 生活史型过渡。刈割后，顶端优势受到抑制，侧 端优势明显，无性生殖比例增加，生物碱含量显著增加。 关键词：长春花；生活史型；主成分分析；环境调控 r i l i 东北林业大学硕士学位论文 lm a b s t r a c t b a s eo nt h ec l a s s i f i c a t i o no fl i f ec y c l ef o r m s ，e n v i r o n m e n t a lr e g u l a t i o no fl i f ec y c l ef o r m s o fc a t h a r a n t h u sr o s e u sw a si n v e s t i g a t e du n d e rd i f f e r e n th a b i t a t e s ，s u c ha st e m p e r a t u r e ，l i g h t i n t e n s i t i e sa n ds u b s t r a t e t h e r ea r ef i v em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c ss e l e c t e dt or e p r e s e n t r e s o u r c ed i s t r i b u t i o n sa m o n gv e g e t a t i v eg r o w t h ( v ) ，s e x u a lr e p r o d u c t i o n ( s ) a n dc l o n e r e p r o d u c t i o n ( c ) ，r e s p e c t i v e l y p r i n c i p a lc o m p o n e n ta n l y s i sw a sa d a p t e dt oq u a n t i f ya n d c l a s s i f yt h et y p eo fl i f ec y c l ef o r m s cr o s e u sw a sw i d e l yu s e di np h a r m a c y , i nw h i c h a l k a l o i d i sp r o v i d e d 、i t l la n t i c a n c e rf u n c t i o n s t r u c t u r e - b u i l d i n gs u b s t a n c ew a sc h a n g e da l o n gw i t ht h e c h a n g eo fl i f ec y c l ef o r m s e x p e c t i o ni s t h a tt h ec o n c l u s i o nw i l ld i r e c tt h ec u l t i v a t i o na n d p r o d u c t i o n c h a n g e so fl i f ec y c l ef o r m so fc r o s e u sw e r er e g u l a t e db yd i f f e r e n tt e m p e r a t u r e s a f i e r t r e a t e du n d e r1 5 c ，2 5 a n d3 5 c ，l i f ec y c l ef o r m so f cr o s e u ss e e d l i n g sw e r e v 0 9 7 m s o c 0 0 2 6 5 ， v 0 9 2 2 1 s o c 0 0 7 9 9 a n dv o s 4 6 s s oi 0 5 6 c o 0 4 7 4 i tw a ss h o w e dt h a te n e r g yg r a d u a l l yt r a n s f e r e dt os e x u a l r e p r o d u n e t o nw i t ht e m p e r a t u r ei n c r e a s e d c h a n g e so fl i f ec y c l ef o r m so fc r o s e u sw e r eh a p p e n e db y 臼e a m a e n to fd i f f e r e n tl i g h t i n t e n t s i t i e s e x p e r i m e n tc o n t a i n st w op a r t s t h ef r i s to n ei sd i f f e r e n tl i g h ti n t e n s i t y , a n o t h e ro n e i sd i f f e r e n td e g r e eo fo v e m h a d o w a f t e rt r e a t e dw i t hd i f f e r e n tl i g h ti n t e n s i t i e s ，l i f ec y c l ef o r m s o f cr o s e u ss e e d l i n g sw e r ev o 8 9 7 s 0 0 7 1 c 0 0 3 2 ，v o u 1 s o 1 3 6 c o 0 2 2 a n dv o 7 4 1 s o 2 4 0 c o 0 1 8 d i f f e r e n ts u b s t r a t e st r e a t m e n t sw e r es e ti nt h i sr e s e a r c h f o u rk i n d so fs u b s t r a t e sw e r e r e s p e c t i v e l y1 0 0 s o i l , 8 0 s o i l + 2 0 c l a y , 4 0 s o i l + 6 0 e l a y a n d 1 0 0 c l a y 1 1 l e r e s u l t i n d i c a t e dt h a tg r o w t hw i l lb ew o r s eb yt h eh i g h e rr a t i oo fc l a ya n dt h ee n e r g ya l s ot r a n s f e r r e d t os e x u a lr e p r o d u n c t i o n l i f ec y c l ef o r m sa n dp b y s i o l o g i c a lr e s p o n s eo fcr o s e l l 哼w e r ec h a n g e db yh a r v e s t t r e a t m e n t t h el i f e c y c l ef o r m so ft h o s es e e d l i n g sc o n t r o l l e d a n dp o s t - h a r v e s t e dw e r e v o 3 6 3 9 s & 6 1 7 4 c o 0 1 8 7a n dv 0 2 8 4 t s 0 6 6 8 4 c n 0 4 6 9 i tw a se v i d e n tt of m dt h a tt h ep e r c e n t a g eo fg r o w t h r e p r o d u c t i v ei n c r e a s e da n dt h ef o r m sc h a n g e df r o ms v t os c a p i c a ld o m i n a n c ew a si n h i b i t e d a n db r a n c h e sd e v e l o p e ds i g n i f i c a n t l y a l k a l o i dl e v e l sw e r eo b s e r v e dt ob ei n c r e a s e da f t e r h a r v e s t k e y w o r d s c a t h a r a n t h u sr o s e u s ；l i f ec y c l ef o r m s ，p c a e n v i r o n m e n t a lr e g u l a t i o n 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得盎i 垦盎些盘堂或其他教育 机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡 献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：鬲晒签字目期：动年占月竹目 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解壅韭盐些盘堂 有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查 阅和借阅。本人授权壅韭盐些盘茔可以将学位论文的全部或部分内容编入有 关数据库进行检索，可以采用影印、缩1 7 p 或扫描等复制手段保存、汇编学位论 文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：昌扬 导师签名： 狠研 签字日期：乃萨参月g e t 签字日期：勿哆年多月厅日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： l 绪论 1 1 植物生活史研究现状 1 绪论 1 1 。1 植物生活史概述 植物生活史( l i f ec y c l e ) 又称植物生活周期，是指植物在一生中所经历的以细胞分 裂、细胞增殖、细胞分化为特征，最终产生与亲代基本相同的子代的生殖、生长和发育 的循环过程。一个典型的植物生活史包括植物的营养生长、有性生殖和无性生殖3 个基 本阶段，其保障是能量的供应与分配，其实质是子代从亲代获得一套完整包含子代生长 发育所需全部遗传新的d n a ，由此实现植物延续后代的基本目的【n 。 1 1 2 植物生活史的研究内容及现状 对植物生活史的研究，主要在植物生殖生态学、植物种群生态学和保护生物学等领 域中涉及较多。在有关植物生殖生态学的专著中对植物生活史的阐述主要涉及分配原 则、生殖速率、生殖值、生殖值投资、生殖分配、生理衰老的进化、植物复杂的生命周 期等几个方面1 2 ”。m a ca r t h u r 和w i l s o n ( 1 9 6 7 ) 对空间异质性与种群生活史特征及动态作 了精辟的论述 4 1 ，w i l l i a n ( 1 9 7 9 ) 探索了植物“最适生活史的选择：年龄结构的效应1 5 1 。 h a r p e r ( 1 9 7 7 ) p o p u l a t i o nb i o l o g yo f p l a n t 一书中提出了“面对环境变异，植物可能演绎出 最佳的生殖对策，以达到对局部环境条件的最佳反应，这种反应常表现在生活史特征或 生殖方式的变异上”的观点，通过研究生活史的各个阶段发现，导致生活史断裂或正常 运转受阻的两个主要阶段为：1 ) 种子到幼苗过程，种子传播界幼苗更新不正常；2 ) 传 粉到受精过程，由于传粉媒介缺乏或其他因素造成传粉障碍从而使胚胎发育过程中败育 率增加i 叫。近年来，在国际上，对植物生殖分配、生活史策略、植物生活史型多样性 和动态分析等反面的研究随着保护生物学的发展而逐渐成为植物生活史生态学领域的研 究热点。 1 1 3 植物生活史对策及生活史型理论的提出 在植物生活史生态学的研究中，对植物生活史型的研究不多见。一些学者相对于植 物的生活史策略的不同而划分出不同的生活史式样，但对于生活史型并没有给出具体的 定义。植物生活史对策是植物维持生长和生殖的资源最佳分配方式，从而使物种相对应 于生境条件的适合度达到最大。生活史对策是种群生态学中3 个关键性理论之一1 9 】，生 活史对策研究主要集中于生活史与种群水平的各种现象如生殖、休眠等特征的关系研 究，是目前生态学研究中具有发展潜力的领域之一i lo l 。对于不同生境条件下种群的数 量变化的适应性问题是生活史研究的另一个重要的研究内容，主要考察植物种群的数量 参数的进化意义 1 2 , 1 3 1 。最早提出是r - k 对策理论，此后有关植物生活史对策的研究着重 运用r - k 对策论解释种群分布和数量动态特剧m 1 6 1 。如p i a n k a ( 1 9 7 0 ) 首次将环境因素 东北林业大学硕上学位论文 引入r 选择和k - 选择理论中，将r - 对策和k - 对策与种群数量统计联系到一起，在某种 程度上发展了生活史的r 对策和k - 对策 1 7 , 1 8 。而后j e g r i m e 提出了他的“三对策模 型”，或称为“三角模型”， 将植物生物量增长的外部因素分为逆境和干扰两大类，再加 上竞争。三角模型不同于r - k 对策的最重要之处在于r - k 连续体上，r - 端更多的表现为 抗干扰能力较强，k - 端为忍耐逆境的能力强，连续体中部区域的种则表现竞争对策。随 后，w i l b u r 又提出了多维选择的概念，除竞争和环境的不确定性外，将植物的种子、幼 苗、根、茎、叶、芽、花和子房等器官也列入，认为一个种所受选择力要视其在三维空 间的位置而定 1 9 , 2 0 。 上述几种生活史对策理论极大地推动了生活史对策研究的发展和进步，但主要是从 环境的角度对不同植物种类进行的静态划分，仅将不同物种划分为对应于惟一的一种生 活史对策，而对同一种物种在不同阶段及不同环境条件下的动态性和连续性缺乏考虑， 不能客观解释物种表现出的具有生活史对策混合特征的类型，因而忽视了生境条件的动 态变化和生活史格局的连续变化【i 2 ”。事实上，同种植物在不同的时间和空间里，由于 生态异质性的不同，环境筛的选择强度不同，即生态幅差异的存在，植物生活史在有性 生殖、无性生殖和营养生长三个基本阶段，往往表现出复杂的能量分配格局，因而植物 所采取的生活史对策应该随着生境条件的动态变化而多样，在研究生活史过程中应充分 考虑 7 1 。 祖元刚等在以往植物生活史及其对策研究工作的基础上，结合自己多年来在种群生 活史领域的研究经历于2 0 0 2 年首次提出生活史型理论( p l a n tl i f ec i r c l ef o r m s ) ，促进和 加深了该领域的研究。该理论认为，植物生活史型( p l a n tl i f ef o r m s ) 是指在不同的时间 或空问里，由于生态异质性的存在，不同的环境因子的综合作用构成了环境筛，通过环 境筛的选择作用，使植物权衡( t r a d e 0 f f ) 生活史各阶段的能量需求，使之合理地进行 能量分配，进而使植物在完成生活史的过程中获得最佳的繁殖和存活效益以及最大的适 合度( f i t n e s s ) ，这种由于生态异质性的存在，环境筛的选择强度不同，植物的适合度是 不同的，故植物生活史的类型也不同，不同的植物生活史类型称为植物生活史型【l 】。 1 1 4 植物生活史型理论主要内容和思路 1 1 4 1 植物生活史型的划分 该理论根据植物的生态幅、适合度和能量分配格局将植物生活史型划分出三种生活 史类型，即v 生活史型( v e g e t a t i v eg r o w t hf o r m ) ，s 生活史型( s e x u a lg r o w t hf o r m ) 和 c 生活史型( d o n er e p r o d u c t i o nf o r m ) 。以及v s 、s v 等6 个具有混合特征的过渡类型。 并分析了权衡植物生活史各阶段的能量需求，使之合理进行能量分配，进而使植物生活 史型获得最佳的繁殖和存活效益以及最大的适合度的重要性，指出初生代谢和次生代谢 与植物生活史型及其生活史型之间相互转化的密切关系。初生代谢主要用于营养生长， 次生代谢物质主要用于促进繁殖和拮抗环境胁迫。植物生活史型在特定的时空中依生境 的连续变化而发生相互转换呈现出具动态特征的植物生活史型谱。具体划分如下： i 绪论 v 生活史型 在相对稳定、有利的生境中，植物处于最适生态幅( o p t i m a le c o l o g i c a la m p l i t u d e ) ， 环境变异程度低，适合度最大，植物的同化能力最强，在光合作用中积累的能量除保证 正常的有性生殖外，主要供给植物营养生长的能量需求。因此，在其植物生活史中，营 养生长阶段活跃，营养体发达，产生的物质以构建物质为主，次生代谢物质积累较少。 s 生活史型 在易受干扰的生境中，植物处于适宜生态幅( f a v o r a b l ee c o l o g i c a la m p l i t u d e ) ，但环 境受到干扰程度大，导致适合度较低，植物的同化的能力中等，植物在光合作用中积累 的能量主要用于促进有性生殖或无性生殖阶段的需求。因此，植物营养生长阶段的能量 需求供应不足，营养体欠发达，产生的促进有性繁殖或无性繁殖的促繁代谢物质较多。 c 生活史型 在极端胁迫的生境中，植物处于胁迫生态幅( s t r e s se c o l o g i c a la m p l i t u d e ) ，在所有 生态因子中，至少某一生态因子对植物的生长构成了胁迫。生境条件不适合植物的生长 和有性生殖，因此，植物在光合作用中积累的有限能量，在保证基本的生长的基础上， 主要用于拮抗物质的代谢，导致诸如生物碱等的植物次生代谢物质的大量积累，以抵抗 不良环境。 1 1 4 2 植物生活史型形成机制 理论提出植物生活史型形成机制。即生境中的资源和干扰程度构成了环境筛的径 度，进而形成选择压力，以使植物按需分配能量，合成初级代谢产物或次级代谢产物来 应对选择压力，形成自身的生态幅和适应对策，最终与生境相互作用过程表现出的适合 度来表征相应的生活史型( 图1 1 ) 。 厂 l 生境凳型i l h a b i m t i 曰 生每一 b 蜥谢 m p “t i l d e 图l 一1 植物生活史型的形成机制模式图 f i g 1 一i m o d e lo f f o r m i n gm e c h a n i s mo f p l a n tl i f ec y c l ef o r m ( 引自：祖元刚等，2 0 0 2 ) 由上图可知，生活史型的差异的本质表现是能量分布格局的差异；造成生活史型差 异的原因是环境的异质性导致植物的生态幅( e c o l o g i c a la m p l i t u d e ) 和适合度的改变， 表现出的结果是植物的初生代谢、次生代谢上的不同。 植物生活史型还具有动态转换的特征，如图1 2 。 至i ! 篁些奎兰堡圭兰堡丝圣 图1 - 2 植物生活史型的相互转换机制图 ( 实框代表客体，虚框代表由客体产生的功能作用。箭头代表转换方向) f i g i - 2m e c h a n i s mm o d e lo f t h et r a n s f o r m a t i o np r o c e s sb e t w e e np l a n tl i f ec y c l ef o r m s ( s o l i db o x r e p r e s e n t st h eo b j e c t ，d a s h e db o xr e p r e s e n t st h ef u n c t i o nr o l ei n d u c e db yo b j e c t a r r o wr e p r e s e n t st h e t r a n s f o r m a t i o nd i r e c t i o n ) ( 引自：祖元刚等，2 0 0 2 ) 由图1 2 可知，植物生活史型的形成是由于生境的差异产生的，在不同的选择压力 下使用不同的对策，形成不同的代谢物质，用于植物的生长和发育，形成不同的植物生 活史型。根据植物的环境特征、代谢物质特征及形成的能量分配格局可将植物生活史型 划分出v 生活史型、s 生活史型和c 生活史型三个基本类型。 1 2 环境因子与植物的相互作用 在植物生活史型研究中，最重要的一个问题是环境问题。植物总是面对那些对其生 长、发育或繁殖不利影响的外部条件，而这些胁迫可是生物性的，即有其生物所施加， 或是非生物性的，即由过度或不足的物理或化学条件引发瞄】。导致植物损伤的最大的生 物因素是人为的干扰，如人为的破坏、机械的损伤等，而非生物的环境因素包括温度、 湿度、土壤、光照、水分等。而对胁迫的抗性或敏感性是由植物的种类、基因型以及所 处的发育阶段所决定。胁迫可以引发植物的一系列反应，从调节基因表达和细胞代谢到 生长速度和作物产量的变化。胁迫的持续时间、严重性以及出现频率都可以影响植物的 反应。植物对环境不利条件的反应可能是由于胁迫直接所引起的；也可能是由于胁迫诱 导的损伤所引发，如膜完整性的破坏。植物的某些反应明显使植物可以顺应胁迫，但另 有些反应的功能并不明确。多种不利条件联合作用也会引起与单种类型的胁迫出现时不 1 绪论 同的反应田】。 植物与环境之间的相互作用贯穿于植物生长、发育和生殖的全部生命活动过程之中 1 2 4 1 。环境主要在个体发育、生理代谢和生物大分子三个水平上表现出对植物生长、发育 和生殖的生态调控【3 0 】：植物也主要在个体发育、生理代谢和生物大分子三个水平上表现 出其生长、发育和生殖对环境生态调控的生态适应。 以往的生活史研究注重繁殖对策和生活史对策的研究，由于植物的生活环境的干变 万化的，即使是楣同的植物在不同的生境条件下它的生活史对策是不同的，所以将一个 物种对应唯一的一种生活史对策是不合适的。s i l v c r t o w n 等人在植物生活史描述 到：每一种植物都因其有特定的生活史从而可得到认知，但自然界是异质的，呈马赛克 状。即使遗传上完全相同的个体它们的生活史的样式( f a s h i o n s ) 上也会表现出巨大的 差异【2 ，l 。在对生活史的环境饰变研究过程中发现，植物在不同的环境中采取不同的生活 史对策可形成不同的生活史类型，因此，我们可将植物的生活史格局划分为v 、s 、c 三种基本的生活史型。研究表明不同的生活史型不仅表现在形态结构等的差异上，而且 也表现在生理特性、次生代谢和能量分配上，最终表现在植物的生活史特征上。 从理论上讲，生活史型的理论使我们对生活史特征的了解更全面、更系统，它解决 了生活史型与环境因子的关系，与初生代谢和次生代谢的关系，与能量分配格局的关 系。这一理论可用于对农业、林业和中草药栽培方面的指导。 在实际应用方面，由于绝大多数的植物的生态幅都有一定的宽度，其宽度越大植物 所具有的生活史型就越多，而在生态幅范围内植物的生活史型可以人为地加以调控， 通过部分的改变生态因子，如调节水分、肥力、光照、温度等，可以使植物的生活史型 向不同的方向转化以获得营养体为目的的植物可进行v 型培养，使植物获得充分的肥 料、水分和良好的光照等。以获得果实和种子为目的的植物可进行s 型培养，如对植物 的生长环境进行扰动，包括间隔施肥、灌水等。以获得次生代谢产物为且的的植物可进 行c 型培养，在采收时期尽量刨造一种胁迫的环境，如温度胁迫、光照胁迫、减少水肥 等，当然不同的胁迫类型会导致不同的次生代谢产物的形成，如温度胁迫主要与生物碱 类有关，热带地区植物的生物碱比温带地区的植物更为普遍瞄】，光胁迫主要与黄酮类物 质有关【2 7 l 。因此，环境对植物生活史型的调控研究具有重要的理论和实践意义，应用这 一理论指导农业、林业，中药种植业必将产生巨大的经济效益和社会效益。 1 3 不同植物生活史型的生理代谢特点 植物生活史型理论的研究表明，在异质生境下任何一种植物都会表现出不同的生活 史特性，植物生活史型可分为v 、s 、c 三种基本的生活史型。植物的生活史型不同。 植物的同化力、初生代谢和次生代谢以及生物量分配均有较大的差异。 如刺五加可以划分为v s 、s 、c 三种生活史型，它们分别表现出了不同的光和生理 特性和次生代谢产物的差异。由于刺五加是一种传统的药用植物，根据目的不同可将药 用部位分为根、根茎、果实和叶，根和根茎主要含刺五加甙和刺五加黄酮，叶中主要含 乐北事! ：业大字坝士掌位论文 刺五加黄酮和金丝桃甙，果实中主要含刺五加多糖，这些物质均为重要的活性物质，具 有多方面的药用价值。不同生活史型刺五加活性物质的含量和季节变化表现出不同的规 律。如s 型刺五加果实产量高，果中含刺五加多糖，叶中含总黄酮和金丝桃甙极高，二 者均为重要的药用有效成分，在治疗心血管疾病方面具有较高的药用价值f 2 8 】，因此以获 取果实和叶为目的时应进行s 型培养。c 型刺五加根茎中刺五加甙含量显著的高于其它 生活史型，因此以获取根茎为目的时应进行c 型培养。总之，植物生活史性理论对农 业、林业和中药种植与栽培有重大的指导意义。 对于甘草的每一个可能的生活史型，都生活于相对应的生境类型，如以营养生长为 主v 生活史型处于资源充足、干扰少的e 生境，生活史对策主要采取足对策；s 生活 史型处于资源较充足但干扰大的d 生境，对s 生活史型的选择压力居中，甘草合成的 初生代谢产物，如纤维素、脂肪、核酸、蛋白质等初级代谢产物和一些次级代谢产物激 素、含氮化合物、酚类和萜类，用于有性生殖能量分配增加，生产大量种子，故甘草生 活史采取r 对策，形成以有性生殖为主的s 生活史型；c 生活史型处于资源贫乏、条件 严酷的胁迫生境- f 生境，植物合成的次生代谢产物，如生物碱、激素、酚类等，主 要贮藏于甘草主根、不定根营养器官以及根茎等无性繁殖器官，甘草采取忍耐胁迫的生 活史对策7 对策，形成以无性生殖为主的c 生活史型。 1 4 植物生活史型计算方法的选择 1 4 1 表型相关性法 现有的生活史对策常用的研究方法是表型相关法 2 9 1 。主要对同种植物在不同环境条 件下形成的不同性状与环境间进行相关性分析，从而为了解植物某一性状的产生如何受 环境影响，及如何调控环境来促进某一性状形成提供指导。如海三枝草在不同高度的光 滩上生长形成的生物量分配和表型是有差异的，在由低到高的梯度上，球茎、根状茎的 生物分配比例逐渐下降，丽花序的比例则逐渐上升，表明植物在生活史过程中，由无性 繁殖向有性繁殖转变，这种转变可能有助于种群的扩散和生存p 0 j 。又如高密度的培育模 式能促进茎伸长【3 1 1 、减少分枝【3 2 1 、提高顶端优势叫及抑制根的生长【3 4 1 。在这种条件下 培育的植物会形成高、细、分叉少的特点，植物在结构上存在着互相依赖的状况，促进 共存【3 5 1 。表型相关法中涉及的某一性状，如叶长、株高和茎粗等其实都属于营养生长范 畴，而花序大小、花的数量等则是有性生殖的范畴，块茎和块茎大小则和无性繁殖相 关。运用其中的单一性状来对植物的能量分配格局进行分析不能完全反映植物生活史对 策。将这些性状首先进行归类然后进行统计分析将会较准确地反映植物的分配规律。 1 4 2 主成分分析法 主成分分析是建立在相关性分析的基础之上的一种方法p 6 j 在许多社会和经济问题 的研究中，为了全面系统地分析某一闯题，往往都会设置区多个统计指标，并尽可能详 细地搜集数据资料，这样一来，较多的指标不仅增加了分析问题的复杂性，同时也忽略 1 绪论 了指标之间的信息重叠。主成分分析就是将指标重新组合成一组彼此相关，即信息互不 重叠的新的综合指标，同时，根据一定原则和实际需要，从中抽取较少的几个综合指 标，来反映原来指标所携带的较高比例的信息量。所以，主成分分析就是利用降维的思 想，把多指标转化为少数几个综合指标的多元统计方法。 在数学处理上，将原来总多具有一定相关性的指标( 如p 个) ，重新组合为新的综 合指标的方法，是作原来p 个指标的线性组合，并在所有的组合中选出m 个，他们不 仅是包括信息量较多的前m 个综合指标，而且其所能代表的信息量在原来指标全部信 息量中的比例足够的高，这m 个综合指标按其所包括的信息量多少而依次被称为第 一、第二依次类推，可以构造出第三、第四主成分，对原始数据进行重新统计分析 3 7 1 。可以把这些具有相互关联的性状，归结为少数几个相互独立的综合性状，从而使问 题简化，便于抓住研究对象的主要方面1 3 ”，不仅保留了原始变量的主要信息，而且彼 此无关，同时有比原始变量具有有些更优越的性质，这使得我们在研究复杂问题时，统 一抓住主要矛盾。因此，主成分分析就是将多个指标化为少数指标的一种统计方法，简 化数据，揭示变量之问的关系【4 2 删，所以在统计研究中应用十分广泛。 在本论文数据分析中选择的是主成分分析法。通过植物各个阶段表现出不同的性状 来进行符合实际情况的指标选。祖元刚先生的生活史理论模型是主要强调能量的权衡， 利用主成分分析法，可以计算出不同生活史阶段的得分情况，从而判断出在某一处理下 的长春花处于以哪种以生活史型为主的生长阶段。在主成分分析中还可以看出各个生活 史阶段的主成分与哪个性状有比较大的相关性，从而判断出哪些性状和生活史型有密切 的关系，通过改变某些形状特征而促进长春花的生活史型向理想的方向转变。 1 5 长春花研究概况 长春花( c a t h a r a n t h u sr o s e u s ( l ) gd o n ) 隶属于夹竹桃科( a p o e y n a c e a e ) 长春 花属( c a t h a r a n t h u sg d o n ) 。直立多年生草本或亚灌木状。茎基常木质化。时草质到 稍革质，对生：叶柄短，叶腋及叶腋间具腺体。花冠紫红、红、粉红或白色，单生或 2 3 朵组成聚伞花序，顶生或腋生。花萼裂片窄长圆形，无腺体；花冠高脚碟状，花冠 筒无毛或稍被微柔毛，喉部缢缩，被绵毛或茸毛，花冠裂片平展，斜倒卵形，向左覆 盖；雄蕊着生花冠筒膨大处，花药与子房离生，长圆形：花盘具2 腺体：心皮2 ，离 生，胚珠多数，花柱丝状，柱头头状。瞢荚果，圆柱形。种子1 5 3 0 ，黑色，长圆形， 被小瘤。全属约8 种，7 种产于马达加斯加，1 种原产印度及斯里兰卡。我国引入栽培1 种。全株有丰富的乳汁，并具有异味，几乎全年皆可开花 4 5 4 6 1 。 兰! ! 竺些奎兰塑圭兰竺篁兰 图1 3 长春花基本形态特征图m l f i g ，l - 3t h em o r p h o l o g i cc h a r a c t e ro f c a t h a r a n t h u sr o u s e u s l 4 6 1 长春花全草均可入药。通常多以观赏作为栽培目的。早在上个世纪5 0 年代末，就 已经发现长春碱和长春新碱具有显著的抗肿瘤作用，可用于治疗何杰金氏病、恶性淋巴 肿瘤、急性淋巴细胞型白血病、绒毛上皮细胞癌及其它癌症，其硫酸盐已经广泛应用于 临床，是目前应用最广的天然植物抗肿瘤药物。此后又发现长春花体内提出的阿玛碱可 防治冠心病，蛇根碱为镇痛药，此后在长春花体内的不同部位分离出1 0 0 多种生物碱， 只是含量较低。 目前，对于长春花的研究多为对长春花体内生物碱提取方面或生物碱合成方面的研 究。其中，国内外对于长春花细胞培养和细胞工程方面作了大量的工作。主要包括利用 细胞培养和细胞工程培养次级代谢产物，培养条件和影响因子方面的研究。如o o s w a m i 等人用秋水仙素处理长春花形成同源四倍体，产生4 种基因型，检测出四倍体植株较二 倍体母体叶干物质减少，同时四倍体中的生物碱含量比二倍体母本有下降趋势【4 7 1 。e n d o 等人将细胞培养得来的长春质碱与另外一种单体生物碱文朵灵在长春花无细胞提取液的 催化下转化成长春碱，证实了长春花的大规模细胞培养可行【蟠】。郑珍贵等比较了不同体 积摇瓶和1 6 l ( 工作体积1 0 l ) 搅拌式生物反应器中长春花培养细胞生长和生物碱生成 情况，发现培养环境的改变，特剐是通气状况和剪切力是培养细胞从摇瓶到反应器放大 过程中影响生物碱生成的主要因素m g l 。赵剑等证明用反相高效液相色谱法来测定长春花 组织培养物中吲哚生物碱含量，可有效分离和测定长春花组织培养物中吲哚生物碱含量 1 5 0 l 。张玲琪( 2 0 0 0 ) 等首次报道了从长春花茎的中分离出孢镶刀菌( f u s a r i u m o x y s p o r u m ) 为长春花的一种内生真菌，此种真菌能产生抗癌新药长春新碱【5 1 1 。p a r r ( 1 9 8 8 ) 等人通过h p l 及放射免疫检测到长春花毛状根中含有长春碱，但其含量相当 低，仅有o 0 5 1 a g g d w i s 2 1 。对于长春花生物碱生物合成方面的研究报道也很多【5 3 】。赵剑等 ( 1 9 9 9 ) 从长春质碱、文多灵、蛇根碱和阿吗碱及长春碱、长春新碱等的生物合成途径 和催化酶及其基因的表达调控等方面概述了长春花生物碱的生物合成途径和代谢调控的 i 绪论 研究进展，并对已经被分离和纯化或克隆的催化酶及其基因作了简要介绍【5 0 】。从国内外 的文献查阅情况看，对长春花生物学特性和生活史研究方面的研究较少或未见报道。 1 6 立项依据 1 6 1 研究目的与意义 植物生活史型的研究具有重要实践意义，在植物引种驯化和良种繁育、珍稀濒危植 物物种的保护、林业用材种的森林更新、苗木培育和优良品种的筛选、粮食作物的产品 质量和数量的科学管理措施和人为调控，药用植物在何种生活史阶段下有效成分含量和 经济效益达到要求等方面均有广泛的应用领域和前景。植物生活史型的研究更具有重要 的理论意义，它综合了多学科的研究内容与研究方法，反映出学科间的交叉和渗透，有 助于人们加深植物生活史过程中面对生境的多样性和不同的选择压力下植物所采取的智 能化反应和对植物生命本质的更深入研究，推动了植物生活史生态学和进化理论的研究 进展。国内外对于植物生活史对策、植物生活史型的研究已取得较大的发展，但对于植 物生活史型与植物生长发育、植物的代谢产物分配之间的关系的研究还有待于进一步加 强。 长春花生殖能力强，全年开花结果，种子数量较多，生活周期较短，生境类型较 多，同时不同生境中的长春花植株在生活史过程中表现出较强的可塑性，因而是研究植 物生活史型较好的材料之一，对长春花生活史型的研究为具有相似生活史过程的其它物 种生活史型的研究提供了参考资料，同时作为一种热带和亚热带植物，从地理带划分上 也丰富了生活史型理论。长春花在野生环境条件下的生长情况良好，但由于其药用和经 济价值的存在，其种群受到了人为收割采摘等于扰，通过使其生活史断裂或正常运转受 阻的两个方面来损害其种群的良性发展。在实际研究工作中已发现长春花的少数种群发 生逐步退化倾向。同时在一些长春花的主要供应产地，由于缺乏科学的理论指导，对长 春花的利用也极不合理，如长春花在野生自然环境下，寿命可达2 3 年或更长，是种 亚灌木，但在栽培条件下，由于土壤水分、营养成分等条件的不充足性，使长春花成为 一种一年生的草本植物。因此，面对环境的变异，长春花极有可能演进或退化出不同生 活史类型，以达到对局部环境条件的最佳或不适反应。所以开展对长春花的基础理论研 究，保护并合理开发、利用长春花资源已成为当务之急。同时，长春花体内对人类有利 用价值的药用成分诸如长春碱等生物碱在长春花完成其整个生活史的过程中的生态学意 义的深入研究对于栽培、保护利用长春花有很重要的意义。把生活史型这一理论应用到 长春花的生产实践中去，对于更好的开发利用和保护长春花更有不可估量的经济价值和 现实意义，为长春花下一步的全国大面积的推广栽培及工业化、生态化经营和以后长春 碱、长春新碱等生物碱的工业化生产提供基础数据和重要依据。 2 温度对长春花生活史型的调控 2 1 引言 温度是植物生长发育过程中重要的环境因子，对植物整个生活史过程起着重要的调 控作用。温度胁迫对植物的形态学和繁殖方式具有重要影响。温度是自然界调控植物由 营养生长向生殖生长转变的临界因子。大量研究表明，温度对植物由营养生长向有性生 殖转变的影响非常复杂，不同植物的成花各有其一定范围的温度要求。通常，温度过低 或过商都会抑制花的分化发育，但是有些植物则需要在一定时期内接受某种程度的低温 或高溢诱导植物成花【5 4 l 。近年来，温室效应造成的全球变暖使植物面临高温的逆境胁 迫，使高温胁迫对植物的影响尤其是高温对植物整个生活史的研究越显重要。 2 2 材料与方法 以在东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室温室内培育3 个月的长春花为 实验材料，将其转入三个人工气候箱中，培养条件为温度2 8 c ，光照4 级，光照时间 6 ：0 0 - 2 0 ：0 0 ，湿度6 0 ，温度分别为1 5 ( d a y ) 1 0 ( 2 ( n i g h t ) 、2 5 ( d a y ) 2 0 ( 2 ( n i g h t ) 和3 5 ( 2 ( d a y ) 3 0 c ( n i 【g h t ) 。在培养4 0 天时，对不同温度培养下的长春花植 株进行生活史型性状参数的测定，观察不同温度对长春花生活史型的调控。 2 3 温度对长春花生活史型的调控 根据该阶段长春花形态学特征，分别选择表2 1 中的性状来表征营养生长( v ) 、有 性繁殖( s ) 和无性繁殖( c ) 情况，每组重复5 次。运用s p s s l l 5 中主成分分析法对 数据进行统计分析，计算v 、s 和c 综合得分情况，研究不同温度对植物生活史型形成 的影响。 2 3 1 数据的标准化处理 对数据首先进行标准处理，消除量纲，得到各个参数的平均数和标准差，见表2 1 。 表2 - 1 不同温度培养六周长春花形态性状参数 t a b l e2 - 1m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so f cr o $ “3a f f e c t e db yd i f f e r e n tt e m p e r a t u r e 变量性状温度1 5 c 温度2 5 ( 2温度3 5 ( 2 v a t ：尝啬。g t i i c s c a l 平均数标准差平均数标准差平均数标准差 翼x i 株高( c j n ) 7 ，7 5 3 1 4 5 l9 6 5 72 3 5 21 6 7 7 54 1 9 l 笙x 2基径蚰) 0 3 6 8 0 0 3 10 3 9 80 0 5 00 4 4 50 0 1 7 篓x 3 叶片致( 对) 5 5 0 0o 8 2 1s 5 0 0 i 7 6 41 2 5 0 02 4 6 3 数x 4 分枝数( 个) 0 3 3 3 0 5 7 7 1 0 0 0 0 5 7 7 1 8 3 2 1 0 5 3 t n ：堡塞翌篓童兰兰重塞茎墼堡丝 x 5 冠幅( c m 2 ) 5 1 7 7 9 1 2 0 2 88 6 6 9