刘才—高级植物生理综述.doc

涝渍对植物生长生理影响及抗涝研究进展姓名：刘才 专业：作物学 学号：201671387 摘 要 涝渍胁迫条件下植物细胞感受到缺氧信号，并做出适应性调节，综述了涝渍胁迫对植物的生长形态、生理生化变化等方面的影响，总结了植物涝渍胁迫研究的方法，阐述了植物涝渍胁迫研究方面存在的问题，提出了利用生物技术克隆耐涝基因，通过转基因技术培育抗涝性植物新品种，同时加强植物的田间管理等提高植物抗涝性的途径，提出了今后深入研究的方向。关键词 植物；涝渍胁迫；生理生化；抗涝性前言农业生产中，植物涝害发生并不普遍，但在某些地区或某个时期，涝害产生的危害很大，如在某些排水不良或地下水位过高的土壤和低洼、沼泽地带，发生洪水或暴雨之后，常会根据作物种类、土壤类型及胁迫持续时间的不同，涝渍胁迫可以导致15-80的产量损失，甚至造成颗粒无收。而且，自20世纪90年代以来，洪涝灾害范围逐年扩大、发生频率不断提高1,2。涝渍包括涝和渍，前者是地面积水淹没了作物的基部或全部造成的危害，后者指土壤水分达到饱和时对植物的危害。涝渍胁迫影响全球大约10%的耕地面积，是影响农作物产量的最重要限制因子之一3。因而，有必要深入认识植物的抗涝性，揭示其适应机理，为农业生产抗涝提供理论依据和实践指导。1 涝渍胁迫对植物生长形态的影响植物受涝渍胁迫后，形态会发生明显的变化。植物对涝渍胁迫最直观的表现就是生物量累计减少，生长受到影响。旱生植物在没有增氧措施下水培数日后就会受到低氧胁迫，其在低氧胁迫的最初表现为：生长速率减缓、叶片萎蔫、叶老化、叶柄偏上性生长(叶片弯曲下垂)等。随着低氧胁迫时间的持续和深入，植物的形态结构逐渐发生改变，以适应低氧逆境，表现为通气组织和不定根的产生以及维管束的皮层细胞的木质化和栓质化4 。众多研究表明，涝渍胁迫会引起植物形态的巨大变化。形态变化主要表现在生物量累计的不断减少，生长受到显著影响;植物根变细，根毛显著减少，根系活力下降;叶片相对含水量减少，叶片气孔受阻，叶绿素合成能力下降，含量不断减少，直至植物死亡5。植物在受到涝渍胁迫时，光合速率迅速下降、光合产物的运输减慢、根系严重缺氧、叶片气孔关闭、CO 2 扩散的气孔阻力不断增加，继而影响光呼吸相关酶活性，叶绿素含量持续下降，叶片早衰和脱落。罗振等6指出，棉花在苗期受到涝渍胁迫后，棉苗的干重和叶片净光合速率降低，叶片的叶绿素含量降低。淹涝对根系造成了最直接的危害。在淹水胁迫下植物根系生长受到抑制，根系活力下降，根的数量显著减少，根尖变褐色，根系体积变小7,8 。董合忠9 等指出淹水抑制棉苗主根伸长和侧根发生，特别是距地表5cm以下侧根的发生；除此之外，淹水会刺激不定根的产生10。王文泉 11等指出芝麻不同耐渍基因型幼苗在受到96h厌氧处理后，地下部表现为初生根数量的减少和不定根的增生，根系总量减少。2 涝渍胁迫对植物生理代谢的影响涝渍对植物的伤害并非是因为水分过多而造成的直接伤害12，而是由于淹水造成的次生胁迫。次生胁迫包括CO2过多、缺氧胁迫等。水涝缺氧限制了有氧呼吸，促进无氧呼吸，使植株体内产生大量无氧呼吸产物，使代谢紊乱；无氧呼吸还使根系缺乏能量，阻碍矿质养分的正常吸收。涝渍胁迫诱导植物体内产生大量的厌氧多肽，绝大多数的厌氧多肽是参与糖酵解过程的酶13。无氧发酵取代了线粒体中的光合磷酸化以满足细胞的能量需求，此时乙醇脱氢酶及其同工酶的数量也大大增加，乙醇脱氢酶是促进糖酵解过程的关键调控因子14。Vartapetian15,16指出，植物细胞可以通过增加乙醇的产量来提高对缺氧的抵抗力。从三羧酸循环到乙醇发酵和乳酸发酵的转变过程中， 由于ATP 水解酶和乳酸的积累造成了pH的下降17,18，pH的下降又反过来降低了乳酸合成的速率，并且激活了丙酮酸脱羧酶，从而使糖酵解过程的碳分流至乙醇发酵过程中。细胞膜的稳定性是植物细胞执行正常生理功能的基础。植物在逆境条件下会改变细胞质膜透性,进而影响植物代谢19。逆境胁迫对质膜结构和功能的影响通常表现为选择透性的丧失,电解质和某些小分子有机物的大量渗漏20。在涝渍胁迫下，植物细胞受害愈重，质膜透性愈大，细胞外渗物愈多，外渗液中电导率愈高21。植物为了适应各种逆境胁迫，细胞能主动积累有机物质如脯氨酸、可溶性糖及游离氨基酸，是植物生理适应性渗透调节的一种表现。大多数专家研究发现，在涝渍胁迫初期，植物体内的脯氨酸和可溶性糖含量随着淹水胁迫时间的延长均呈上升趋势，超过一定的时间后呈下降趋势。刘永林22 等研究表明：淹水处理使银杏新梢叶片内可溶性总糖、蔗糖、还原糖、淀粉、脯氨酸等成分的含量提高。彭秀、王义强等研究表明23,24 在涝渍胁迫下，植物体内脯氨酸和可溶性糖含量前期随淹水胁迫时间延长均呈上升趋势，而后期呈下降趋势。孟凡庭25等研究表明：芝麻幼苗在涝渍胁迫初期其脯氨酸和可溶性糖及游离氨基酸含量都上升，但随着胁迫时间的延长，这3种有机物含量迅速下降。这表明不同植物的自身调控能力是不同的。丙二醛(MDA)是一种有细胞毒性的物质，它可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合、交联使之失活，从而破坏生物膜的结构与功能，影响细胞的物质代谢，其含量的高低可以反映逆境胁迫下植物伤害程度的大小。通常，丙二醛含量随淹水胁迫时间延长呈上升趋势，且随淹水胁迫程度的加深，其变化越大、越快26。在涝渍胁迫环境下，由于代谢紊乱及电子渗漏，植物体内产生了大量的活性氧（包括O 2 - 、H 2 O 2 、OH - 及NO等）。多余的活性氧会造成细胞内核酸、蛋白质、膜脂等过氧化，造成生理功能紊乱，严重时可导致程序性细胞死亡（PCD）的发生27,28。同时，植物也具有清除活性氧的保护系统，包括还原性谷胱甘肽、抗坏血酸等非酶促保护系统以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等酶促保护系统29。涝渍胁迫条件下植物通过提高还原性保护物质含量以及抗氧化酶活性，可有效清除活性氧自由基，减轻其对细胞膜的伤害。植物水淹后体内的SOD、POD、CAT常发生相应变化，使自由基维持在较低的水平。3 植物抗涝性研究技术及发展趋势植物的抗涝性是随着生长发育的进程与环境条件而变化的，不同植物的抗涝能力是有差别的，而作物不同生育期的抗涝性也不同。目前生产上主要有两类减轻涝害的技术措施：一是通过良种选育，在易涝地区种植耐涝的品种；二是在涝害发生之后采取合理的挽救措施，如合理的水肥调控、化学调节剂的应用、及时排水和适时适量补施肥料等。有研究表明，最适的氮肥供应可以在一定程度上延缓涝渍胁迫对植物生长的抑制作用。因此涝渍胁迫发生后施用氮肥可以显著降低涝渍胁迫给植物带来的伤害30,31。进一步的研究发现，涝渍胁迫条件下加倍施用氮肥可以增强植物的光合速率和延缓叶绿素含量下降、增加不定根数量、增加植物体内的氮含量及地上部分的生长32。Singh等33发现，施用绿肥及农家肥可以成倍地提高涝渍胁迫条件下Fe和Mn的肥效。另外，有机肥也可以提高土壤的活性因子、降低土壤的板结程度、增加植物不定根数量，从而减轻对产量形成因子的不利影响。张恩让等34指出，外源Ca2+可通过调节辣椒幼苗根系内呼吸代谢来缓解淹水胁迫对植株的伤害。胡晓辉等35指出：低氧胁迫下营养液加钙处理能够提高黄瓜幼苗根系乙醇发酵能力，避免乳酸和乙醛的积累，从而提高黄瓜幼苗耐低氧的能力。晏斌等36指出：各种活性氧清除剂单独使用皆能缓解受淹玉米的涝害，从而增强玉米的抗涝性。植物受到涝渍胁迫后，因缺氧而导致细胞代谢混乱、结构损伤、内部激素比例失调。因此，有目标地施用化学调控剂是提高耐淹涝能力、加快受淹涝后植株尽快恢复正常生长的重要措施之一。通常生长素和细胞分裂素均有不同程度地增强植株抗涝渍能力和减少产量损失的作用，且涝前喷施效果优于涝后，涝前预防与涝后补救相结合效果最佳37。随着生物技术的发展，分子标记、基因图谱、转基因技术等在植物抗水淹性育种中的作用日益受到重视并应用，植物抗逆性在分子水平上的研究已达到一定深度，但是在涝渍胁迫方面进行蛋白质组学的研究还较少。周仲华等等指出，功能基因组学在棉花研究领域扮演越来越重要的角色，近几年来，功能基因组学逐渐发展到蛋白质组学进行抗逆性研究。Wang Linhai等38、王美荣39从蛋白质组学水平上对芝麻苗期淹水胁迫下叶片蛋白质表达特点进行分析，以便能更好的找出适应涝渍胁迫的蛋白，为芝麻苗期抗涝性的研究奠定基础。张晓平对芝麻实验采用RAPDBSA的方法筛选与亚麻耐渍基因紧密连锁的分子标记，以得出耐涝渍亚麻品种。韦朝领等指出，对胁迫敏感的植物进行基因改良可能需要转移多个耐不同胁迫的基因40。因此在对植物涝渍胁迫研究上，我们不仅要从建立植物耐涝性的鉴定方法入手，还要运用分子生物学技术等深入研究不同植物品种耐涝性基因型的鉴定筛选以及研究不同基因型植物品种的耐涝性机制及不同植物耐涝性基因的遗传性，同时还要进行植物受涝后的田间管理。4 展望涝渍胁迫是农业生产中的主要非生物胁迫因子之一，目前，经过多年的研究，对涝渍胁迫给作物带来的伤害而导致生理和生化的变化已经有了较为深入的了解。近年来随着生物技术和分子生物学的发展，利用转基因技术培育抗涝性植物材料成为抗涝性育种的一个重要方法，主要从以下几方面开展研究：(1)植物耐涝渍基因型的鉴定筛选。从基因库中筛选出具有稳定涝渍耐性的基因型。(2)研究不同基因型品种的耐涝渍机制，包括形态解剖机制、代谢机制、营养、激素、有毒产物等生理生化基础。(3)植物耐涝渍基因的遗传行为及耐涝渍生态育种，在了解耐涝渍基因的遗传学行为和确定其基因序列的基础上，将耐涝渍基因克隆到耐旱、高产品种中，或与耐旱、高产等多目标基因进行重组，有望培育成既抗旱又耐涝的超抗品种。参考文献1李阳生，李绍清湖南农业的洪涝灾害问题及对策J农业现代化研究，1998，19(2)：102-1052蔺万煌，孙福增，彭克勤，等洪涝胁迫对水稻磷及钾营养的影响J湖南农业大学学报，1999，25(4)：2713SETTER T L,WATERS I.Review of prospects for germplasm improvement for waterlogging tolerance in wheat,barley and oats J.Plant Soil,2003,253（2）：1344汪 天，王素平，郭世荣，等植物低氧胁迫伤害与适应机理的研究进展J西北植物学报，2006，26(4)：847-8535Engelaar W，Matsumaru T，Yoneyama T. Combined effects of soil waterlogging and compaction on rice (Oryza sativa L. ) growth，soil aeration，soil N transformations and 15N discriminationJ. Biology and Fertility of Soils，2000，32 (6):484 493.6罗 振，董合忠，李维江，等 . 盐渍和涝渍对棉苗生长和叶片某些生理性状的复合效应J. 棉花学报，2008，10(3):203 206.7张恩让，任媛媛，胡华群，等钙对淹水胁迫下辣椒幼苗根系生长和呼吸代谢的影响J园艺学报，2009，36(12)：1749-17548刘华山，孟凡庭，杨青华，等土壤渍涝对芝麻根系生长及抗氧化物酶活性的影响J植物生理学通讯，2005，41(1)：45-479董合忠，李维江，唐 薇，等干旱和淹水对棉苗某些生理特性的影响J西北植物学报，2003，23(10)：1695-169910秦洪文，刘云峰，王德炉，等水淹对水芹生长的影响J山地农业生物学报，2009，28(3)：193-19711王文泉，郑永战，梅鸿献，等不同耐渍基因型芝麻在厌氧胁迫下根系的生理与结构变化J植物遗传资源学报，2003，4(3)：214-21912高兰阳，李洪泉，陈 涛，等植物对涝渍响应的研究进展J.草业与畜牧,2010,(2)：1-513 MUJER C V ， RUMPHO M E ， LIN J J ， et al Constitutive and inducible aerobic and anaerobic stress proteins in the Echinochloa complex and rice J.Plant Physiol,1993,101 （1）：21722614 LIAO C T,LIN C H.Effect of flood stress on morphology and anaerobic metabolism of Momordica charantia J.Environ Exp Bot,1995,35 （1）：10511315 VARTAPETIAN B B.Plant anaerobic stress as a novel trend in ecological physiology, biochemistry ,and molecular biology 1.Establishment of a new scientific discipline J.Rus J Plant Physiol ,2005,52 （6）：82684416 VARTAPETIAN B B.Plant anaerobic stress as a novel trend in ecological physiology, biochemistry,and molecular biology 2.Further development of the problem J.Russ J Plant Physiol,2006 ,53（6）：71173817GOUT E,BOISSON A M,AUBERT S,et al.Origin of the cytoplasmic pH changes during anaerobic stress in higher plant cells.Carbon13 and phosphorus31 nuclear magnetic resonance studies J.Plant Physiol,2001 ,125（2）：91292518OOUME K,INOUE Y,SOGA K ,et al.Cellular basis of growth suppression by submergence in azuki bean epicotyls J.Ann Bot,2009,103 （2）：32533219王良桂，杨秀莲淹水对 2 个桂花品种生理特性的影响J安徽农业大学学报，2009，36(3)：382-38620陈少裕膜脂过氧化对植物细胞的伤害J植物生理学通讯，1991，27(2)：84-9021董合忠，郭庆正，李维江，等棉花抗逆栽培M .青岛：山东科学技术出版社，1997. 15122刘永林,唐性波,李两正.水涝胁迫对银杏叶片细胞溶质和淀粉含量的影响J.湖北农机化,2009,(5):60-6123彭 秀，肖千文，罗 韧，等淹水胁迫对中华蚊母生理生化特性的影响J四川林业科技，2006，27(2)：17-2024王义强，谷文众，姚水攀，等淹水胁迫下银杏主要生化指标的变化J中南林学院学报，2005，25(4)：78-8025孟凡庭，贾东坡，刘华山，等渍涝对芝麻幼苗叶片中有机物质含量及水分状态的影响J河南农业大学学报，2007，41(4)：374-37626彭 秀，肖千文，罗 韧，等淹水胁迫对中华蚊母生理生化特性的影响J四川林业科技，2006，27(2)：17-2027ASADA KThe watercycle in chloroplasts ：Scavenging of active oxygen and dissipation of excess photonsJ.Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,1999,50（1）：60163928DAT J F,BREUSSEGEM V F,VONDENABELE S ,et al.Dual action of active oxygen species during plant stress responsesJ.Cell Mol Life Sci,2000,57（5）：77979529SAIRAM R K,SRIVASTAVA G C,AGARWAL S,et al.Differences in antioxidant activity in response to salinity stress in tolerant and susceptible wheat genotypesJ.Biol Plant,2005,49 （1）：859130SWARUP A,SHARMA D PInfluence of to dressed nitrogen in alleviating adverse effects of flooding of growth and yield of wheat in a sodic soilJ.Field Crops Res,1993,35（2）：93-10031OLIVEIRA M R.Performance of some wheat cultivars under waterlogged conditions J.Rev Cie Agra,1991,14（2）：535832HUANG B R,JOHNSON J W,NESMITH S,et al. Growth,physiological and anatomical responses of two wheat genotypes to waterloggi