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文档简介

摘要本研究根据常态下成年蛋鸡嗉囊、胃和肠道各消化器官的形态结构及消化参数的变化规律,建立成年蛋鸡消化环境参数模型,并依据原理,设计一套蛋鸡体外消化生物反应器,建立成年蛋鸡常规饲料营养价值的体外评定方法。试验一成年蛋鸡体内消化参数变化规律的研究实际测定不同日龄成年蛋鸡消化参数,了解成年蛋鸡消化道内的生理环境,建立蛋鸡消化参数模型,为成年蛋鸡体外消化生物反应器提供依据。试验选择22周龄健康海蓝褐蛋鸡1440只,随机分为4组,每组8个重复,每个重复45只鸡,采食玉米-豆粕常规日粮。在常规饲养情况下,分别于24、25、34、44、54周龄每组随机选取8只鸡,分别测定食糜水分含量、pH值、总胆汁酸含量和各种消化酶活;同时测定十二指肠、空肠和回肠长度。结果表明:在2454周龄期之间,嗉囊、胃食糜pH值均随周龄增加而逐渐升高,但是变化范围非常小,空场内pH值相对稳定。随周龄的增加,嗉囊、胃和空肠食糜的水分含量均无明显变化,相对稳定,但是空肠食糜含水量明显高于嗉囊和胃。小肠发育已稳定,随周龄增加无明显变化。总胆汁酸含量随周龄的增加逐渐升高,2444周龄时总胆汁酸含量较高且相对稳定,44周龄后降低较快。成年蛋鸡胃蛋白酶随周龄增加而降低,但在2434周龄时相对稳定,且酶活水平较高,44周龄后酶活明显降低。脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶活2444周龄相对稳定,44周龄后糜蛋白酶和淀粉酶下降较快。分别建立成年蛋鸡消化参数模型。试验二成年蛋鸡消化代谢试验本试验选取35周龄健康海蓝褐蛋鸡240只,随机分为3组,每组40只,每组2个重复,每个重复20只鸡。日粮为玉米-豆粕常规日粮,日粮中添加0.2%外源指示剂三氧化二铬,预试期为1周,试验期为3周。采用全收粪法连续收集3天粪样,65烘干,测定常规日粮中粗蛋白质、能量和各种氨基酸在成年蛋鸡体内的消化利用率(%)。结果表明:35周龄成年蛋鸡对常规日粮中粗蛋白质、代谢能和各种氨基酸等营养物质的表观消化利用率水平较高且相对稳定。试验三成年蛋鸡体外消化方法的建立成年蛋鸡体外消化方法的建立包括四部分:消化参数的确立、生物反应器的设计、消化步骤的确立以及体外消化方法的优化。1消化参数的确立:根据成年蛋鸡体内消化参数的测定结果及相关文献资料,确立成年蛋鸡嗉囊、胃和小肠内食糜的pH值、水分含量、胆汁酸含量、各种消化酶水平和食糜的停留时间等主要消化参数,应用商品胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶和猪胆汁提取物替代成年蛋鸡消化道内的消化酶和胆汁酸。2生物反应器的设计:依仿生学原理设计生物反应器。生物反应器有以下几部分组成:消化装置、恒温振动装置、流速控制装置、消化液接收装置。3消化步骤的确立:消化步骤分为嗉囊消化期、胃消化期和小肠消化期。4体外消化方法的优化:主要是饲料粒度和透析液流速的优化。经过优化后确定饲料体外消化方法中饲料样品的粒度为60目、透析液流速为1.5ml/min。试验四体外消化方法的检验应用试验三建立的体外消化方法,通过测定饲料氨基酸的消化率来检验此体外消化方法的可行性。结果表明:总氨基酸的消化差异不显著;单个氨基酸的消化率:除天门冬氨酸、谷氨酸、精氨酸、缬氨酸、亮氨酸苯丙氨酸和酪氨酸体内外消化率差异显著外,其余氨基酸消化率差异均不显著。关键词:成年蛋鸡;常规饲料;营养价值;体外消化;消化参数Study on the evaluation mothod for nutritional value of conventional feedstuff ofadult layers in vitroAuthor:Mei XueWenTutor:Chen BaoJiangMajor:Animal Nutrition and Feed ScienceAbstractThe study was on the rule of variation of digestive gut(gizzard,proventriculus and smallintestine)and juice development of adult layers to set up an in vitro digestion method fornutritional value of conventional feedstuff.Experiment 1 Study on the Gastrointestinal Parameters of adult layersIn this experiment,Digestion parameters of adult layers in different age were determinedto set up the gastrointestinal parameters model.1440 22-weeks layers were randmly assigned to 4 groups with 8 repeats 45 each and fedcorn-soybean meal diet.Layers at 24,25,34,44,54 weeks old were killed to get thechyme in crop,proventriculus and gizzard,duodenum,jejunum and ileum.Moisture,pHand digestive enzyme activities were measured respectively.The length of duodeum,jejunum and ilenum were measured too.The result showed that chyme pH in gizzard and proventriculus increased gradually withage in 2454 weeks and kept stable in jejunum.Moisture of chyme in jejunum,gizzard andproventriculus kept stable with age.Moisture in jejunum obviously higher than that ingizzard and proventriculus.The small intestine has developed steady and no changes withage.The content of TBA increased gradually with age.Between 24 and 44 weeks thecontent of TBA was higher and stable,but droped rapidly after 44 weeks.Pepsinum activities in adult layers decreased with age but kept stable between 24 to 34weeks and droped rapidly after 44 weeks.Lipase,trypsin and chymase activities keptstable in 24 to 44 weeks.Chymase and amylase activities droped rapidly after 44 weeks.Experiment 2 Digestive and metabolic trial for adult layers in vivoIn this experiment,240 35-weeks healthy layers were randmly assigned to 3 groupswith 2 repeats 20 each which were fed corn-soybean meal diet with chromiumoxide asindicator.It lasted 4 weeks.Feaces were collected for three days and dried at 65oC.Thedigestibility of crude protein,energy and amino acid of adult layers were determined.The result showed that the digestibility of crude protein,energy and amino acid of adultlayers kept higher and stable relatively.Experiment 3 Establish of digestion method in vitro for layerIn vitro digestion method includes four parts:establishment of digestive parameters,design of bioreactor,establishment of digestive steps and optimization of in vitro digestioncondition.Establishment of digestive parameters:In this stage,pH,moisture,digestive enzymeslevel and chyme retention time in crop,proventriculus,gizzard and small intestine weredetermined respectively according to the results of experiment 1.Commercial digestiveenzymes(pepsin,pancreatin,trypsin,amylase and lipase)were used to imitate that of adultlayers gastric-intestinal tract respectively.Design of bioreactor:according to the principle of bionics,bioreactor of layergastric-intestinal tract has the following several parts:digestion device,constanttemperature control device,flow speed control device and digestive juice receivers.Establishment of digestive steps:digestive steps of layer were the crop digestion phase,stomach digestion phase and intestine digestion phase.Optimization of in vitro digestion condition:test showed that the optimal feed size was60 mesh and dialysate flow speed was 1.5ml/min.Experiment 4 Test for in vitro digestive methodAccording to the result of Experiment 3,the digestibility of amino acid of the feed weremeasured to test the feasibility of the method of in vitro digestion.Results showed thatdigestibility of total amino acid has not significant difference between in vitro and in vivo.The digestibility of aspartic acid,glutamate,arginine,valine,leucine,phenylalanine andtyrosine had obvious differences between in vitro and in vivo.Key Words:Adult layers;Conventinonal feedsuff;Nutritional value;In vitro;DigestionParameters目录引言.11禽类体外消化方法研究进展.11.1理论依据.11.2体外消化方法的分类.21.3禽类体外消化试验发展历程.31.4鸡体外消化方法研究现状.41.5体外消化在生产中的应用.41.6体外消化研究中存在问题.41.7研究意义与目的.5第一章成年蛋鸡体内消化参数变化规律的研究.61试验材料与方法.61.1试验动物及饲养管理.61.2试验日粮.61.3试验样品的采集与预处理.71.4检验指标与测定方法.72结果.82.1成年蛋鸡各段消化道内pH值、水分含量及小肠长度随周龄的变化情况.82.2消化道食糜中几种主要消化酶活性随周龄的变化规律.92.3成年蛋鸡空肠食糜中胆汁酸含量随周龄的变化规律.113讨论.123.1成年蛋鸡各段消化道内pH值、水分含量及小肠长度随周龄的变化规律.123.2成年蛋鸡空肠食糜消化酶活性随周龄的变化规律.133.3空肠食糜胆汁酸含量随周龄的变化规律.144结论.14第二章成年蛋鸡消化代谢试验.161试验材料与方法.161.1试验设计.161.2试验日粮.161.3试验样品的采集及预处理.171.4检测指标与测定方法.171.5营养物质表观消化率.172结果及分析.18第三章体外消化模拟方法装置的研究及条件的确立.191体外消化模拟方法确立.191.1 35周龄成年蛋鸡体外消化环境参数的确定.191.2生物反应器的设计与消化液的配制.201.3体外消化方法操作程序的确立.211.4体外消化模拟试验条件的优化.222讨论.232.1透析液流速大小对体外营养物质消化率的影响.232.2样品粒度大小对体外营养物质消化率的影响.243结论.24第四章体外消化方法的检验.251试验材料与方法.251.1 35周龄成年蛋鸡体外消化环境参数的确定.251.2试验仪器及溶液配制.251.3试验设计.251.4试验步骤.251.5检测指标及测定方法.261.6氨基酸消化率的计算.262结果.263讨论.274结论.27参考文献.28在读期间发表的学术论文.32作者简介.33致谢.341引言众所周知,饲料营养价值的准确评估是满足动物营养需要、提高饲料价值的前提,所以评定饲料的营养价值非常重要。评定饲料营养价值的方法主要有化学分析法、体内法及体外法等。化学分析法是评定饲料营养价值的一种常用方法,如总能、总磷、粗蛋白、粗纤维和粗脂肪等测定方法。但利用概略养分分析所测得的饲料养分与动物消化吸收养分间存在很大差异,不足以准确地反映出饲料的实际营养价值;体内法又分为:平衡试验法、同位素示踪法、原位结扎灌注肠段法和自然饲喂法。体内法的优点是,在基于保持动物正常生理状态和肠上皮细胞的代谢活动及功能正常的水平下,研究营养物质的吸收变化,能够比较准确地对饲料营养价值进行评定。但是,体内试验中动物个体的条件控制一致相对困难,结果变异较大,重复性差,同时很难在短时间内对大量的饲料样品进行评价分析,限制了其实用性;体外法又分为半体外法和体外法。半体外法包括:外翻肠囊、体外灌注肠段;体外法即体外消化模拟技术,是通过模拟动物消化生理规律,采用与动物体内相应的消化酶系在体外评定饲料消化吸收的一种方法。体外法的优点是:可以控制试验条件,干扰因素较少,因而结果的重现性较好、试验时间短、成本低1。但是,体外消化模拟技术是处于非正常生理状态下的,其结果能否用于说明体内情况,因此体外试验的结果必须用严格控制的体内试验加以验证。随着养殖业的的不断壮大,饲料行业的不断发展,体外法越来越受到人们的青睐,体外法的创新也成为营养研究的重点,各种动物饲料营养价值体外评定方法的研究均取得了一定成果。Moughan等2实验表明:日粮消化率的好坏能够通过快速、简便的体外消化模拟技术来评定。我国是禽蛋生产第一大国,在供给理想的营养水平和管理措施下,入舍母鸡72周龄产蛋量可达280枚以上,因此,蛋鸡饲料营养水平的高低至关重要。据报道:供给家禽满足生产力要求的日粮营养后,再供给过多的营养并不能提高生产力,并且长期营养水平过量会产生营养代谢病,如脂肪肝综合症等。但是,如果饲料营养供水平给不足,蛋鸡的高生产力性能就不能充分发挥。可见蛋鸡饲料营养水平的评定至关重要,所以成年蛋鸡饲料营养价值体外消化方法的研究意义深远。1禽类体外消化方法研究进展1.1理论依据饲料营养物质在动物体内的消化吸收是一个非常复杂的过程,体外消化模拟技术是根据动物体内的消化吸收原理在体外模拟动物体内消化吸收的方式。1.1.1营养物质在动物体内的的消化营养物质在动物消化道内主要经过物理消化、化学消化和微生物消化,但是仍以酶的化学消化占主导地位。饲料中蛋白、淀粉、脂肪含量要与家禽消化道发育中相应消化酶活性相适应,否则可能引起营养不足或消化不良,而导致生长迟缓或各种疾病的发生3。不同品种间营养物质消化率不同与酶的性质相关,如蛋鸡、肉鸡粗蛋白质表观利用率和消化道胰蛋白酶活性相一致,粗2脂肪表观利用率与胰腺和食糜中脂肪酶活性高低相对应4;袁建敏5等比较肉仔鸡与蛋公鸡蛋白消化酶活性和饲料氨基酸消化率后,证明蛋白消化酶的高低与饲料氨基酸消化率有关;同一动物不同消化道部位的消化率不同也主要与消化到部位的酶活及酶的种类相关,如大部分淀粉在十二指肠前消化6。年龄对鸡饲料营养物质的消化吸收也可能与其消化道内酶的发育有关,Freeman等7研究表明肉鸡出生时对动物脂肪的消化率很差,18周龄时消化脂肪的能力逐渐增加,这主要是由于刚出雏时胰腺分泌的脂肪酶不足所致。Longland8报道年龄与消化酶的合成、分泌有关,而Alex Maiorka等9的报道则表明:鸡胰脏酶活不受年龄的影响。所以,以动物消化道内实际消化参数(温度、ph值、消化酶的活性及种类、胃肠运动等)为依据建立的体外消化模拟技术来预测家禽饲料体内消化率的方法是可行的,预测结果用于估算体内消化率也具有实用意义。1.1.2营养物质在动物体内的吸收营养物质在动物体内经过各种消化酶的降解后生成的氨基酸、单糖、甘油一酯、甘油和脂肪酸,以及离子、维生素及水,它们的吸收是由小肠黏膜细胞来完成的,即主要在小肠中进行。吸收过程包括4个基本方面:营养素分子从肠腔到肠壁的物理运动;肠上皮细胞表面积的最大化;营养素穿越上皮细胞膜进入细胞质的机制;营养素从肠上皮细胞移出转运到细胞外体液(血液或淋巴)。其中营养素分子从肠腔到肠壁的物理运动主要包括肠蠕动(混合运动)与上皮细胞吸收与分泌造成的液体流动引起的肠内容物的对流混合,以及上皮细胞界面层的扩散交换。扩散与在细胞表面与肠腔间的溶质浓度差异及交换面积成正比。在体外消化模拟技术中营养物质的分离技术即依此为依据而选用透析法。所以,体外消化模拟技术中对营养物质吸收的模拟是以动物体内营养素吸收过程的第一步为主要依据。1.2体外消化方法的分类体外消化方法根据体外消化应用酶的种类和来源等分为以下两类:(1)单酶评定法主要利用胃蛋白酶在体外进行模拟消化。蛋白质体内消化率的预测是通过蛋白质的水解程度来判断的。Pedersen等10建立了一套保持pH值恒定不变单酶法预测蛋白质体内消化率的操作程序,并利用该方法分别预测了31种植物性蛋白质饲料和11种动物性蛋白质饲料的体内消化率,相关性分别为r=0.85和0.92。研究表明:在一定范围内,可以通过测定蛋白质水解程度来预测饲料蛋白质体内消化率。此法只适合对饲料中蛋白质一种养分的营养价值和体内消化率进行评价和预测。Shefiher等11研究表明,利用单酶法评定蛋白质饲料时,饲料品质易受饲料粒度和胃蛋白酶剂量等因素的影响,并且胃蛋白酶水平的高低直接对酶消化方法的可靠性产生影响。(2)多酶评定法饲料养分在动物消化道内的消化过程,不是由某种单一消化酶独立完成,因此必须对动物消化道内的各种环境条件进行有效模拟,所预测的结果才能与体内情况更为接近。随着对畜禽消化生理的深入研究,体外消化模拟技术由过去的单一酶法发展为现在的多酶法,多酶法根据模拟消化部位的不同又分为两步酶解法和三步酶解法。两步酶解法即模拟胃-小肠两部分的消化,先用胃蛋白酶进行消化,然后用肠液或胰酶进行消化,消化结束后利用离心或过滤的方法将已消化养3分和未消化养分进行分离12,此方法分离出来的蛋白质消化产物分子量通常偏大或偏小13。为了可服消化产物累积对酶促反应的抑制作用,Cave等14在利用半透膜去除消化产物时发现,去除消化产物可以提高体内与体外养分消化率的相关性,因此消化产物的分离技术引进了透析法。Maurn15建立了不连续透析法,将小肠消化过程放在透析袋内进行,并将透析袋浸泡在pH值呈中性的缓冲液中,使消化产物不断从透析袋内透析出来进入缓冲液。该方法明显降低了消化产物积累对水解反应的抑制作用,提高了饲料养分酶解消化率。Drake16对透析袋截流分子量的大小及透析时间等对日粮营养酶解消化率的影响作了研究。研究表明:透析袋的截留分子量是影响酶解消化率的主要因素。三步酶解法既胃-小肠-大肠三部分,在两步酶解法的基础上增加了瘤胃液或碳水化合物酶。Boisen和Femandez17研究表明:三步酶解发可以用来评定单胃动物日粮的消化能。多酶法不但对胃消化过程进行模拟,而且还对小肠消化以及大肠消化等过程进行模拟。不仅增加了酶的数量还增加了消化产物的分离技术。1.3禽类体外消化试验发展历程虽然饲料营养物质在禽类体内的消化是一个非常复杂的过程,但是与反刍动物的消化过程相比还是要简单的多。饲料营养物质在禽类体内的消化中微生物的消化作用不大18。酶的消化作用是禽类体内最主要的消化方法。因此,用体外消化法评定禽类饲料营养价值更具有说服力,并且营养学家对家禽体外消化方法的研究也取得了许多成功经验。禽类体外消化模拟方法的发展分为以下几个阶段:第一阶段:利用猪的体外消化法评定禽类饲料营养价值。Sakamoto等19利用胃蛋白酶-猪小肠液测定了4种鸡饲料干物质和粗蛋白质的消化率,发现与鸡体内消化代谢实验结果存在显著相关;卢福庄等20、杜荣等21用胃蛋白酶-猪小肠液冻干粉估测鸡饲料代谢能值,亦均取得了较好的结果。这说明利用猪的消化酶谱来模拟机体内消化过程是可行的。虽然利用猪体外消化模拟操作方法和采用猪的内源消化酶能够在一定程度上用来估测鸡体内养分消化率,但还远远不能完全替代禽类消化道的消化环境。第二阶段:根据禽类体内消化参数配制人工消化液评定饲料营养价值。Bedford等22以胃蛋白酶和胰酶为消化酶源,在与鸡消化道内pH接近的条件下,通过对不同的胃蛋白酶和胰酶水平以及消化时间对食糜粘性的影响,确立一套适合于鸡的酶法评定饲料营养物质消化率的操作程序。在此基础上,Zyla等23以火鸡为试验动物对该方法进行了改进,实际测定了火鸡嗦囊、胃和小肠内食糜的pH作为酶法模拟中的pH参数,不仅对胃和小肠的消化过程进行了模拟,还模拟了鸡的嗦囊。同时,还将透析法应用于该方法中,消除消化产物对酶促反应的抑制作用,该方法也是目前鸡体外消化模拟方法中较为成熟的一种。荷兰学者Larsson(1997)等24对Zyla等的操作方法进行改进,使用的胃肠道动态模型,包括胃、十二指肠、空肠、回肠四个连续模拟室,并通过计算机来调控人工小肠液的分泌及消化环境的调节,使其结果更接近鸡消化代谢实验实际结果。张铁鹰25在Zyla的基础上以肉仔鸡为试验动物,实际测定了肉仔鸡各消化道内食糜的酶活、含水量、胆汁酸含量和pH作为体外消化的参数,建立了一套肉仔鸡酶法评定日粮营养价值的模拟程序,此方法消除了酶法评定过程中胆汁对消化率的影响,成功评定了肉鸡日粮中粗蛋白质、淀粉的消化率及植酸酶的作用效果。但是人工消化液法要根据不同的饲料特性选择不同种类的酶谱。4第三阶段:采取禽类肠液评定饲料营养价值。赵峰等26对小肠液的获得和保存方法进行研究,用胃蛋白酶和鸭小肠消化液法评定了鸭的饲料代谢能。此法与家禽体内消化物质最为相符,但是采集消化液对禽类应激过重,禽类的恢复状况与健康动物有一定差异。1.4鸡体外消化方法研究现状营养物质在鸡消化道内主要经过物理消化和化学消化,微生物在鸡饲料营养物质的消化中不起直接作用,它主要是通过改变肠道形态来提高营养物质的消化。因此体外消化法评定成年鸡饲料营养价值具有先天的优势。在众多体外消化方法中,大多都是以猪作为研究对象,所采用的参数也均以猪体内参数作为参考。最初鸡体内消化率的预测也是利用猪体外消化模拟参数程序。李文英等27用预测猪体内能量的胃蛋白酶-小肠液冻干粉的体外消化模拟方法估测鸡饲料代谢能值,均取得了较好的结果。虽然它可以用来估测鸡体内养分消化率,但是还不能完全替代,毕竟鸡与猪的消化生理存在不同。如消化道pH、食糜在消化道内的停留时间、消化酶分泌水平和酶谱以及这些酶催化反应的最适条件等均有所不同。随着鸡养殖业的扩大,鸡体外消化模拟技术也迅速建立。但是鸡体外消化模拟技术的研究相对较少,尚不成熟,还有待与进一步加强。1.5体外消化在生产中的应用随着对动物消化生理的不断深入研究,现代科学技术的发展,体外消化模拟技术也得到了很大的发展,并日益成熟。尤其是猪体外消化模拟技术的研究报道和规范化操作程序比较多。大量试验研究表明,通过体外消化模拟技术所获得饲料养分消化率与其体内养分消化率之间存在显著相关,体外消化模拟技术在生产中主要应用于以下几方面:一方面是利用体外消化模拟技术预测饲料体内养分消化率。(李文英等;Boison等;黄瑞林等)27-30利用体外消化模拟技术成功估测饲料体内养分消化率均取得了显著成果。另一方面是利用体外消化模拟技术测定饲料添加剂对饲料养分消化率和抗营养因子降解率的影响(Lowgem等;Smulikowska等;Zyla等;黄辉等;Bedford等;Liu等;曾志伟等)。31-36第三方面是利用体外消化模拟技术筛选复合酶的最佳组合和适宜用量。(谢新东等;张宏福等)37,38利用体外消化模拟技术成功筛选出了鸡日粮中复合酶的最佳配方。大多研究表明,用体外消化模拟技术评定饲料营养的作用效果是可行的。与动物试验和测定酶活法相比,利用体外消化模拟技术法评定酶制剂既克服了二者的不足,又继承了体内法的优点。1.6体外消化研究中存在问题营养物质体内的消化吸收是一个动态的连续过程,在受到各种刺激后,由神经系统和激素来进行精确调控,完全模拟这个复杂的过程是不可能的。经多年的研究表明,禽类体外消化模拟方法己有了很大进展,在科学研究和实际生产中也发挥了其应有的作用,但仍然存在许多不足。(1)胃蛋白酶-小肠液法主要存在问题:肠液的制取复杂,且工作量大;肠液中酶活受动物个体、饲养水平、采集部位及年龄等因素的影响,活性高底变化较大。5Alex Maiorka等报道:鸡消化道内脂肪酶的酶活水平受日粮中能量水平的影响;猪肠液中酶的活性与鸡的不同,包承玉等39报道猪小肠液中的胰蛋白酶和糜蛋白酶活性比鸡十二指肠及后段肠液中对应的活性低很多。Valdes和Leeson40用胃蛋白酶猪胰液素两步酶水解法测定71个成年公鸡日粮的体外消化能值,得出了胰液素中酶的活性及组成、酶水解条件参数是制约此方法准确性的主要限制因素。鸡个体较小,手术安装瘘管不便,肠液的制备受阻。(2)胃蛋白酶和肠道消化酶法主要存在的问题:酶适宜添加量的确定,酶活性受日粮类型和鸡的年龄等因素的影响,张铁鹰41等研究表明肉鸡空肠内容物中消化酶随日龄增加而增加,达到峰值后逐渐降低,但仍比峰值前高,并逐渐趋于稳定。Noy等42报道,与4日龄相比,21日龄仔鸡十二指肠中淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶净分泌活性分别增加了100、50、20倍。消化道内酶活很容易受日粮成分的影响,万辉等43报道:在蛋鸡日粮中添加稀土壳糖胺螯合盐使小肠食糜中胰蛋白酶和淀粉酶活性均在一定范围内有所提高。消化酶种类的确定,鸡消化道内主

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