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第四章第四章 林木的地理变异与种源试验林木的地理变异与种源试验 生物多样性 第一节 树木的自然变异 一 变异是生物界普遍存在的现象 变异变异指上 下代之间及同代不同个体之间 存在差异的现象 生物只有变异 才有发 展和进化 人们才能有计划地加以改良 遗传遗传指生物在上 下代之间及同代的不同 个体之间的相似现象 生物有遗传 性状才能稳定 固定 生物 的物种才能保存 才有可能把生物界种类 繁多的动植物归纳到界 门 纲 目 科 属 种的合理系统中去 分聚为各级类群 二二 林木种内不同层次的变异林木种内不同层次的变异 1 1 地理变异地理变异 2 2 立地间的变异立地间的变异 3 3 林分间的变异林分间的变异 4 4 个体间的变异个体间的变异 5 5 个体内的变异个体内的变异 一 地理 种源 变异 一个树种分布在广大地区 由于突变 自 然选择和隔离等原因 分化并产生了种内 不同的地理生态种群 不连续的地理生态种群 连续性变异 产生渐变群 一般来说 树木的地理变异是显著的 特 别是与适应有关的性状更是如此 二 立地间的变异 一般这些变异在遗传上是不固定的 而仅 仅是不同环境条件对林木生长和发育产生 的效应 三 林分间的变异 林分间也存在有差异 一般林分间的变异 是小群体取样造成的 特别是由于人为的 干预 四 个体间的变异 同一林分内个体间的差异是十分明显的 许多个体差导 特别是质量性状如干形 适应性是受遗传强烈控制的 五 个体内的变异 个体树木内部的变异只发生在某一性状上 木材比重 枝条扦插生根能力 火炬松种内不同层次的变异火炬松种内不同层次的变异 第二节第二节 林木地理变异的规律林木地理变异的规律 一 地理变异的一般模式一 地理变异的一般模式 一 一 连续变异连续变异 continuous variationcontinuous variation 很多树种的分布区很广阔很多树种的分布区很广阔 其外界环境条件的变化其外界环境条件的变化 如从如从 低海拔到高海拔低海拔到高海拔 从温暖到寒冷从温暖到寒冷 从湿润到干燥等可能是从湿润到干燥等可能是 连续递增或递减的连续递增或递减的 故林木群体的性状变异常常也随着环故林木群体的性状变异常常也随着环 境的变化而发生逐渐和连续的变异境的变化而发生逐渐和连续的变异 这种变异与环境条件这种变异与环境条件 变化的梯度相平行变化的梯度相平行 并逐步形成单向渐变群的变异模式并逐步形成单向渐变群的变异模式 渐变群 cline 是指遗传变异是逐渐的或连续的种群 二 二 生态型变异生态型变异 ecotypl variationecotypl variation 由于地理隔离由于地理隔离 生殖隔离生殖隔离 自然选择或人工选择等作用的结自然选择或人工选择等作用的结 果果 形成了生态型群体形成了生态型群体 这种因长期适应于一定环境条件而产生的遗传上有这种因长期适应于一定环境条件而产生的遗传上有 差异的群体称为生态型差异的群体称为生态型 ecotypeecotype 林木生态特征的变异与其所处地理位置直接有关林木生态特征的变异与其所处地理位置直接有关 如水平如水平 分布一纬度分布一纬度 垂直分布一海拔高度垂直分布一海拔高度 立地条件类型一旱生立地条件类型一旱生 型型 湿生型湿生型 盐碱型等盐碱型等 同一树种的林木同一树种的林木 由于分布在不同的地理区域和土由于分布在不同的地理区域和土 壤立地条件下壤立地条件下 在生长速度在生长速度 木材品质木材品质 抗病虫及抗病虫及 适应不良环境条件的能力等特征上适应不良环境条件的能力等特征上 都可能有明显都可能有明显 的差异的差异 这种生态条件的长期影响这种生态条件的长期影响 不仅作用于树不仅作用于树 木生活的当代木生活的当代 而且还会影响到种子的品质及它们而且还会影响到种子的品质及它们 的后代的后代 三 三 随机变异随机变异 random variationrandom variation 看不出与环境有相关的变异看不出与环境有相关的变异 随机的遗传变异可能有如下几种解释 随机的遗传变异可能有如下几种解释 随机性只是表面上的随机性只是表面上的 而不是真正的而不是真正的 气候及继之而来的选择压力改变了气候及继之而来的选择压力改变了 遗传的漂变遗传的漂变 人为干预人为干预 二 地理变异的一般趋势二 地理变异的一般趋势 一一 北 南或冷 暖变异趋势北 南或冷 暖变异趋势 同一树种南方产地和北方产地相比一般 生长快同一树种南方产地和北方产地相比一般 生长快 春季发叶较晚春季发叶较晚 受晚霜危害较轻受晚霜危害较轻 秋季落叶较晚秋季落叶较晚 生长结束迟生长结束迟 易遭早霜危害易遭早霜危害 越冬受害较严重越冬受害较严重 二 西 东或旱地到湿地的变化 二 西 东或旱地到湿地的变化 由湿润地区调进的苗木比干旱地区调进的苗木一般 由湿润地区调进的苗木比干旱地区调进的苗木一般 生长较快生长较快 种子较小种子较小 扎根较浅扎根较浅 枝叶更绿枝叶更绿 差异差异 没有南北大没有南北大 3 3 高 低变异趋势 高 低变异趋势 从地形陡峭的地区取样试验从地形陡峭的地区取样试验 往往看不到高低海拔往往看不到高低海拔 种源间的差异种源间的差异 但在海拔高度逐渐改变的情况下会但在海拔高度逐渐改变的情况下会 发生渐变群发生渐变群 一般说一般说 由低海拔产地向高海拔调拨种子由低海拔产地向高海拔调拨种子 可能有某种成度可能有某种成度 的增产的增产 而把高海拔种子调向低海拔而把高海拔种子调向低海拔 效果一般不良效果一般不良 4 4 随机地理变异 随机地理变异 有时看到有时看到 由一些林分中长出的树木可能会比另一由一些林分中长出的树木可能会比另一 些林分长出的林木要快些林分长出的林木要快1010 1515 有时看不到遗传变异和地理差别间有什么密切关系有时看不到遗传变异和地理差别间有什么密切关系 这是这是 随机地理变异引起的随机地理变异引起的 三 影响林木地理变异的因子三 影响林木地理变异的因子 一一 树种分布范围的大小树种分布范围的大小 树种分布区较大树种分布区较大 则变异大 分布范围小变异较小则变异大 分布范围小变异较小 长条状分布区的树种长条状分布区的树种 可能比圆形分布区的树种有更大的可能比圆形分布区的树种有更大的 差异差异 二二 树种自然分布区内环境因素多样性树种自然分布区内环境因素多样性 分布区环境条件越复杂 则种内群体的遗传变异分布区环境条件越复杂 则种内群体的遗传变异 愈大 愈大 三三 分布区的不连续性分布区的不连续性 四四 某些未知的因素某些未知的因素 一一 种源试验的概念和历史种源试验的概念和历史 1 1 基本概念基本概念 种源种源 provenance provenance 通常是指从同一树种分布区通常是指从同一树种分布区 范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料 产地产地 source source 指种源采集地 有时两者混用指种源采集地 有时两者混用 第三节 种源试验 第三节 种源试验 最早进行林木种源试验的是法国人最早进行林木种源试验的是法国人DeDe VritlmorincVritlmorinc18211821 18621862年年 他从西欧各国和俄国收集了不同起源的欧洲赤松他从西欧各国和俄国收集了不同起源的欧洲赤松 种子种子 在法国的奥尔良进行了栽培试验在法国的奥尔良进行了栽培试验 2020世纪以来世纪以来 特别是最近四五十年代以来特别是最近四五十年代以来 开展种源试验开展种源试验 的国家多了的国家多了 规模也大了规模也大了 我国的林木种源试验始于我国的林木种源试验始于2020世纪世纪5050年代年代 7070年代组织了全年代组织了全 国协作种源试验国协作种源试验 19831983年列入了国家攻关项目年列入了国家攻关项目 试验的树试验的树 种有杉木种有杉木 马尾松马尾松 油松油松 华山松华山松 樟子松樟子松 云南松云南松 侧侧 柏柏 榆树榆树 兴安落叶松兴安落叶松 长白落叶松长白落叶松 红松红松 袖木等袖木等1515个个 树种树种 现已取得重要研究成果现已取得重要研究成果 一一 种源试验的历史和意义种源试验的历史和意义 到目前为止 我国共有杉木 马尾松 红松 樟子松 油 松 云南松 长白落叶松 兴安落叶松 华山松等31个主 要造林树种进行全分布区或局部分布区的种源试验 建立了 种源试验林1413公顷 弄清了这些树种的地理变异规律与 模式 杉木 马尾松 红松 樟子松 长白落叶松 兴安落叶松 油松等17个树种完成了种子区划或种苗调拨区划 选出了 153个优良种源 推广造林200多万公顷 材积平均增益15 以上 我国我国林木种源研究林木种源研究 基本结论基本结论 1 1 绝大多数树种都表现有地理的变异绝大多数树种都表现有地理的变异 2 2 不同气候生态型的可塑性不同不同气候生态型的可塑性不同 适应的广度不同适应的广度不同 3 3 环境条件越好环境条件越好 越能容纳较多的生态型越能容纳较多的生态型 相反相反 条件越差条件越差 容纳的生态型越少容纳的生态型越少 4 4 不同种源不同种源 苗木苗木 树木树木 林分表现出的差异是多林分表现出的差异是多 方面的方面的 主要表现在生长量主要表现在生长量 生育期生育期 抗性和适应性抗性和适应性 以及形态特以及形态特 征征 某些生理特性和木材的品质上某些生理特性和木材的品质上 5 5 这些差异是遗传给后代的这些差异是遗传给后代的 种源的影响一直可种源的影响一直可 以延续到以延续到2 2 3 3代代 6 6 各树种地理变异模式与各树种的自然分布区大各树种地理变异模式与各树种的自然分布区大 小及分布区内环境条件的变化程度和特点有关小及分布区内环境条件的变化程度和特点有关 7 7 当地种源的适应性最强当地种源的适应性最强 但生产率不一定最高但生产率不一定最高 8 8 为确定一个适宜的种源为确定一个适宜的种源 需要连续进行需要连续进行2 3次次 种源试验种源试验 二 种源试验的概念和作用 种源 种源 通常是指在同一树种分布区中 一通常是指在同一树种分布区中 一 批种子或苗木的来源或原产地 原产地和批种子或苗木的来源或原产地 原产地和 种群是同义语 种群是同义语 种源试验即林木的种群测定 种源试验即林木的种群测定 一一 概念和试验目的概念和试验目的 种源试验种源试验 把自然分布在各地理区的种源样本把自然分布在各地理区的种源样本 种子或苗木种子或苗木 集中在一个或多个地点集中在一个或多个地点 对其生长对其生长 形态及生理特性等所进行的对比栽培试验形态及生理特性等所进行的对比栽培试验 称为种称为种 源试验源试验 种源选择 种源选择 通过种源试验为特定营林地区或立地通过种源试验为特定营林地区或立地 类型选出最佳供种区类型选出最佳供种区 种源种源 的工作的工作 种源试验的作用 种源试验的作用 从生产上讲从生产上讲 是通过种源选择是通过种源选择 为各造林区选择适应性强为各造林区选择适应性强 产量高的种源产量高的种源 划分种划分种 子调拔范围子调拔范围 制定种子调拔区划方案制定种子调拔区划方案 做到适地适做到适地适 树适种源树适种源 从理论上讲从理论上讲 是研究生态条件对遗传变是研究生态条件对遗传变 异异 包括形态包括形态 生态生态 生理生理 解剖解剖 细胞细胞 染色体染色体 及基因型及基因型 的影响及作用的影响及作用 生态条件在物种进化中生态条件在物种进化中 的作用的作用 各物种在生态需要各物种在生态需要 二 种源选择的实际效果 1 提高林木生长量 2 改进干形和提高木材品质 3 提高林木的抗逆性 三三 林木种源试验的方法与协作组织林木种源试验的方法与协作组织 一一 种源试验规划种源试验规划 1 1 全面种源试验全面种源试验 或称为全分布区试验或称为全分布区试验 全分布区种源试验的目的是确定分布区内各种群体遗传变全分布区种源试验的目的是确定分布区内各种群体遗传变 异的一般模式异的一般模式 希望能为栽培试验点所代表的地区提供较希望能为栽培试验点所代表的地区提供较 佳的种源佳的种源 避免采用表现不好的种源避免采用表现不好的种源 全分布区试验采种全分布区试验采种 涉及到树种的整个自然分布区涉及到树种的整个自然分布区 分布区小的树种分布区小的树种 取取2020 3030个样点个样点 分布区大的树种取分布区大的树种取5050 200200个样点个样点 全面种源试验比较简短全面种源试验比较简短 造林小区比较小造林小区比较小 试验期限短试验期限短 一般为一般为1 1 2 2到到1 1 4 4轮伐期轮伐期 2 2 局部种源试验局部种源试验 或称为局部分布区种源试验或称为局部分布区种源试验 一般为一般为2020 3030个个 试验期限较长试验期限较长 一般为一般为1 1 2 2轮伐期轮伐期 试试 验面积较大验面积较大 局部种源试验结果最好的种源可建立产地种局部种源试验结果最好的种源可建立产地种 子园子园 二二 采样的原则和要求采样的原则和要求 采种点的确定要全面采种点的确定要全面 有代表性有代表性 可以采用网格法可以采用网格法 也可采用等温线也可采用等温线 等雨线等雨线 或纬度和海拔或纬度和海拔 等地理指标的变化梯度等地理指标的变化梯度 也可采用山脉或水系定点采种也可采用山脉或水系定点采种 1 1 采种点的确定 采种点的确定 2 2 采种林分和采种树采种林分和采种树 本地起源本地起源 最好是天然林分最好是天然林分 有一定面积和密度有一定面积和密度 应能够保证异花授粉和生产大量种子应能够保证异花授粉和生产大量种子 以保证种子供应以保证种子供应 林分组成和结构要比较一致林分组成和结构要比较一致 周围没有低劣林分周围没有低劣林分 具有代表性具有代表性 林龄应达到结实盛期林龄应达到结实盛期 林分生产力比较高林分生产力比较高 各个采种林分取样标准应一致各个采种林分取样标准应一致 可统一用中等水平林木采种可统一用中等水平林木采种 也可统一用优势木采种也可统一用优势木采种 采种树一般不少于采种树一般不少于2020株株 采种树之间间距不得小于树高采种树之间间距不得小于树高5 5 倍倍 3 3 采种记录采种记录 三三 苗期测定苗期测定 1 1 为造林提供所需苗木 为造林提供所需苗木 2 2 研究不同种源苗期性状差异研究不同种源苗期性状差异 初步掌握种源的地理变异初步掌握种源的地理变异 趋势 趋势 3 3 取得预测生长取得预测生长 产量或品质的数据产量或品质的数据 研究苗期和成年性研究苗期和成年性 状间的相关状间的相关 育苗及试验地的立地条件应尽可能均匀一致育苗及试验地的立地条件应尽可能均匀一致 苗期试验可苗期试验可 在人工控制的温室条件下进行在人工控制的温室条件下进行 各种源播种前处理应相同各种源播种前处理应相同 应分别处理应分别处理 以防止混淆以防止混淆 苗圃一般采用随机区组排列苗圃一般采用随机区组排列 重复重复3 3次以上次以上 在苗圃阶段管理措施要一致在苗圃阶段管理措施要一致 苗期观测的指标包括 发芽苗期观测的指标包括 发芽 生长量生长量 物候物候 适应性和抗适应性和抗 性性 形态特征形态特征 生理指标生理指标 生物量等生物量等 四四 造林试验造林试验 造林地应代表该地区的立地条件造林地应代表该地区的立地条件 应该是该树种的主要造应该是该树种的主要造 林区林区 试验地的条件应尽可能一致试验地的条件应尽可能一致 按照田间试验设计进按照田间试验设计进 行安排行安排 一般分两个阶段进行一般分两个阶段进行 第一阶段全分布区种源试验第一阶段全分布区种源试验 主要在幼年完成主要在幼年完成 主要了解主要了解 适应性和生长的一般表现适应性和生长的一般表现 找出优良种源找出优良种源 作为种子调拨作为种子调拨 的初步依据的初步依据 试验期限一般为试验期限一般为1 1 2 2 1 1 4 4轮伐期轮伐期 每个种源栽植每个种源栽植 的株数应在的株数应在5050 6060株以上株以上 对适应性强和生产力高的种源进行第二阶段局部分布区种对适应性强和生产力高的种源进行第二阶段局部分布区种 源试验源试验 不少于不少于1 1 2 2 1 1 3 3轮伐期轮伐期 每个小区面积较大每个小区面积较大 一一 般应每小区般
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