（动物学专业论文）朱鹮繁殖成功率的影响因子研究.pdf

原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立 进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的 成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内 容外，不包含任何其他个人或集体己经发表或撰写过的科研成果。对 本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均己在文中以明确方式 标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名： 日期：型：! 年 一双 关于学位论文使用授权的声明 y1 0 0 9 0 2 5 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归 属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定， 同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版， 允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和 汇编本学位论文。本人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相 关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：c 盈堕垒导师签名日期：幽 ? 麓谚穸孝 博士研究生毕业论文一致谢 致 谢 论文终于写完了，却未感到丝毫的轻松和欣喜。岁月的磨砺使我丧失了年少 的锐气，多了几分老气横秋。在导师刘遁发先生的鼓励下，我鼓足勇气重新回到 了阔别近二十年的母校。先生严谨的治学态度、敏锐的洞察力和活跃的学术思想 让我一步步窥得了学术的门经。而先生热爱生活、崇尚自然和洋洋洒洒的为人风 范更使我受益终身。 一方水土一方人，古老的黄河不仅孕育了华夏文明，更造就了西部人特有的 豪放与淳厚。多年来，兰州大学动物学专业的王子仁先生、李仁德先生、王建林 先生、常城先生、陈强先生以及张迎梅女士、高岚女士一直关心和支持着我，感 激之情，文字难以尽显。 在此还要特别感谢刘忠虎博士、廖继承博士、孙雅煊博士、闫永峰博士、黄 族豪博士、陈广文博士、劭明勤博士、史红全博士、阮录章博士、李刚博士等对 我的厚爱和关心，与他们之间在学术、生活上愉快的交流使我受益匪浅。 朱鹪是倍受关注的濒危鸟类，我有幸目睹和经历了中国朱鹎保护研究走过的 曲折历程。毫无疑问，朱鹦保护事业的巨大成功凝聚着我国老一辈鸟类学家的智 慧与心血，郑光美教授、王岐山教授、周本湖教授、钱燕文教授、陈服官教授、 王廷正教授等都曾亲l 临现地考察和指导。 中国新生代年轻的鸟类学者在朱鹗后续的研究工作中成绩斐然，在此要特别 感谢中国科学院动物研究所的丁长青博士给予的关照和理解。 我的老师史东仇先生、刘世修先生生前倾心于朱鹅的研究和保护事业，借此 机会缅怀他们孜孜不倦的奉献精神。 国家林业局在我们的研究工作中给予了大力的资助。陕西省自然保护区和野 生动物管理站一直给予工作上的鼎力支持和协调，特别是2 0 0 4 年资助开展了“陕 酉朱鹦种群分布数量与动态调查研究”项日，借此机会我搜集整理了完成本文所 缺失的资料。卢西荣站长、雷颖虎站长以及王伟峰、钟凌高级工程师对我的厚爱 让我没齿难忘。 陕西省农工民主党主委( 原西北濒危动物研究所所长) 唐周怀先生多方面的 呵护和关爱是我走向成功的重要保障。 i i ! ! 翌麓, j 3 - r 磐j 博士研究生毕业论文致谢 陕西朱鹗保护观察站的丁海华、路宝忠站长及全体工作人员都是我的挚友和 合作伙伴，多年来我们始终相互帮助，共同进步。 特别感谢陕西师范大学生命科学学院的王撼之、李恒朝、李金刚三位院长赐 予我工作和学业上的关照。 生活在金城兰州的大学同窗谷杰、李岩和杨晓军先生给予了诸哆生活上的帮 助。 最后，我更要感谢我远在陕西老家的亲人，正是他们无私的亲情和朴素的远 见让我心无旁骛地走上求知之路。他们不懂我的专业，却能读懂我的心；他们朴 素平凡，却甘愿为我撑起一片宁静的天空。母亲是个虔诚的基督徒，我经常能聆 听到她老人家发自肺腑的祈祷。九泉之下的父亲一定会为我这小小的成功感到欣 慰a 最后我还要特别感谢多年与我相濡以沫的妻子，我在工作和学业中的成绩与 她的善解人意和默默支持是分不开的。对我而言，多年来获得来自家人的安慰与 鼓励，不啻于一种奢侈。 v 于晓平 2 0 0 6 年5 月8 日 。移麓弼穸孝 博士研究生毕业论文中文摘要 中文摘要 朱鹃n i p p o n i an i p p o n 是亚洲东部的特有种类，国家一级重点保护鸟类。2 0 0 0 年前被列为国际极危( c r ) 物种( c o l l a re ta l1 9 9 4 ；i u c n 红色名录) ，此后 由于数量的迅速增加降为濒危种( e n ) ( b i r d l i f ei n t e r n a t i o n a l2 0 0 0 2 0 0 l ： u c n 红色名录) 。2 0 世纪5 0 年代以前曾广泛分布于日本、西伯利亚、朝鲜半岛和中 国的大部分地区。人类过度的经济开发和栖息地破坏导致西伯利亚、朝鲜半岛和 日本的朱鹦种群在2 0 世纪相继灭绝( w o n1 9 7 1 ，a r c h i b a l d1 9 7 8 ，y a m a s h i n a 1 9 8 3 ) 。在中国曾经一度被认为已经灭绝的朱鹎于1 9 8 1 年在秦岭南坡的陕西洋县 被重新发现，经过中国政府和保护研究人员2 0 多年的艰苦努力，中国朱鸦在就 地保护和易地保护方面均取得了巨大成功，截至2 0 0 4 年，野生种群和人工种群 的数量分别达到了3 6 0 只和4 2 2 只。 根据本人多年观察研究，本文对1 9 8 1 年以来朱鹦野生种群在繁殖过程中遇 到的各种影响因素进行了深入的整理和分析，为进一步的保护管理提供科学依 据。应用鸟类生态学的研究方法记录分析了1 9 8 1 2 0 0 4 年间2 7 1 个繁殖巢( 营巢 替代除外) 的地理位置( 包括所在的乡、村的经纬度) 、产卵日期、窝卵数、损 失卵数、孵化数、损失雏数、出飞数、巢树的种类、高度和胸径、营巢地点的海 拔高度、营巢地的气候因素( 温度、湿度和地温) 和洋县的气候因素等。 前言部分概括叙述了朱鹦的历史分布及现状、衰亡过程和原因以及保护研究 的历史和现状，并对鸟类繁殖成功率的影响因素进行了深入的阐述；结果部分概 述了与繁殖成功率有关的繁殖生物学特征，重点研究了朱鹩繁殖的每个阶段所遇 到的各种不利因素和繁殖成功率的影响因子；讨论部分对朱鹃繁殖成功率的影响 因子进行了对比分析，并涉及了朱鹃的保护管理的具体措施。 朱鹃的平均产卵日期在3 月1 4 日之后的1 1 2 士5 8 ( n = 5 1 ) 天，年间变异显著 ( t = 1 3 9 2 3 ，p = o 0 0 0 ，c f = 5 0 ) 。1 9 8 l 一2 0 0 4 年共记录产卵2 7 1 窝7 7 0 枚卵，窝卵数 1 5 枚，平均窝卵数2 8 44 - o 7 7 ( n = 2 7 1 ) 。虽然2 4 年中窝卵数有微弱的波动，但 年间的变异仍然显著( = 3 2 7 6 ，p = 0 0 0 0 ，d f = 2 3 ) 。 亲鸟每天的觅食次数随着窝雏数( b r o o ds i z e ) 的增加明显增多( p e a r s o n r = 0 9 6 7 ，p = o 0 0 2 ，n = 6 ) ，雌雄双亲的育雏负担大体相当，不同窝问第一雏鸟所得 ) 多麓溺步雾 博士研究生毕业论文一中文摘要 到的食物随着窝雏数的不同明显不同( a n o v a ：d f = 1 8 0 ，f 4 , 17 6 = 1 0 0 3 ， p 1 0 岁繁殖 个体的产卵数和卵的受精率显著降低( t = - 2 4 6 4 ，p = 0 0 1 5 ：t = 3 0 3 ，p = o 0 0 3 ) ，但雏 鸟成活率较高( t = - i 5 3 9 ，p = 0 1 2 6 ) 。三个年龄组的繁殖成功率虽有差异，但不显 著( 户1 ，8 8 7 ，p = o 0 6 2 ；t = - 0 1 6 2 ，p = o 8 7 1 ) ，也许可以代表该物种的固有特征。 刚参加繁殖的2 岁雌性产卵数很低( 2 6 3 t 07 4 ，n = 8 ) ，至5 岁时达到一个峰 值( 3 2 t o 9 2 ，n = l o ) 。6 - 9 岁的雌雄个体产卵数量处于相对的低潮期，1 0 岁左右 有所恢复( 3 0 o ，n = 3 ) ，此后维持一个相对较低的水平( 2 5 5 t 09 9 ，n = 2 0 ) 。 。爹麓鹕参雾 博士研究生毕业论文一中文摘要 刚参加繁殖的雄性朱鹗( 2 岁) 形成的配对卵的孵化率较低( o 6 7 t o 2 9 ，”2 3 ) ， 但在第二年迅速达到高峰，而且能维持5 - 6 年的时间。9 1 0 岁时略有下降 ( o 8 8 t 0 1 8 ，m = 2 ；o 9 3 + 0 1 7 ，n = 3 ) ，i 0 岁以后维持在一个较低的水平上 ( o 5 6 0 5 l ，n = 1 9 ) 。 巢区的小气候如气温、地温的高低阱及地形、光照等因素会对朱鹃的产卵期 产生一定的影响。除此之外，对于曾经生活在北纬5 0 。3 07 地区的朱鹪来讲， 洋县温和的气候因子所产生的作用微乎其微。 朱鹦的平均窝卵数与巢址的海拔高度也没有显著的相关性( p e a r s o nr = 0 1 9 0 ， p = 0 3 7 4 ，n = 2 4 ) 。虽然在不同海拔区间内朱鹪的平均窝卵数有所变化，但差异不 显著( d f = 2 3 2 ，f 2 = 2 ， ) 。雏鸟的出飞数和繁殖成功率在三个海拔地, 2 3 0 4 2p o0 5 区内非常接近( d f = 2 2 0 ，乃，2 1 8 = 2 3 2 ，p o ，0 5 ；2 2 0 0 ，r ，1 9 r 2 1 9 8 ，p o 0 5 ； d f = 2 3 7 ，f 22 3 5 = 1 8 7 ，p o 0 5 ) 。 共记录朱鸦营巢树2 3 1 株，最主要的是马尾松p i n u sm a s s o n i a n a ( 1 7 5 株) 和栓皮栎q u e r c u sv a r i a b i l i s ( 3 0 株) ，虽然两者在生长环境、高度、胸径以及树 冠特征存在明显的不同，前者在高度和胸径( d b h ) 显著小于后者( t = 6 3 5 ， p 0 0 0 1 ：t = 1 0 2 0 ，p 0 0 5 ) t h e n u m b e ro ff l e d g l i n g sp e rn e s ta n dp e rs u c c e s s f u ln e s t ，a n db r e e d i n gs u c c e s sw e r e m u c ht h es a l t l ei nt h r e ea l t i t u d i n a lz o n e s ( d f = 2 2 0 ，f 22 1 8 = 2 3 2 ，胗o 0 5 ；d f2 2 0 0 ， o + 爹麓口甜穸雾 | 尊士研究生毕业论文一英文摘要 ，2 ，1 9 8 = 1 9 8 ，p 0 0 5 ；d - 2 3 7 ，足2 3 5 = 1 8 7 ，p 0 0 5 ) o f2 3 ln e s t i n gt r e e s ，t h e p i n e sp i n u sm a s s o n i a n a ( n = 1 7 5 ) a n dl a r g eo a k s q u e r c u sv a r i a b i l i s ( n 2 3 0 ) w e r ea v a i l a b l ef o rn e s t i n g h e i g h ta n dd b hd i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y b e t w e e nt h et w o s p e c i e s ( t = 6 ，3 5 ，p 0 0 0 1 ；t = 1 0 2 0 ，p 2 0 k m s 的河流4 3 条，流域面积1 ，8 0 0 k m 2 。汉江境内长度 9 03 k i n ，主要支流有清水、溢水、潜水、金水、酉水等。 洋县有水库8 0 座，总库容6 9 x 1 0 7 m 3 ；池塘2 ，2 3 2 个，总水面7 1 0 h m 2 ，蓄 水量58 i 0 6 m 3 ；水田面积1 2 ，7 7 3 h m 2 ，占耕地面积的5 33 。丰富的湿地资源 为朱鹃提供了优越的觅食和栖息场所。 洋县植被以暖温带落叶阔叶林、北亚热带常绿阔叶林和落叶阔叶混交林为 t ，为我国南北植物交汇区域，植被种类繁多，仅洋县的乔木就有7 2 科1 5 2 属 渗鹫嬲囊雾 博士研究乍毕业论文第_ 部分研究地点和方法 3 2 1 利t ( 陕西省洋县农q k 区划办公室1 9 8 6 ) 。植被类型复杂，垂直分布明显。海 拔4 0 0 8 0 0 m 为马尾松、常绿阔叶林带，优势树种有马尾松p i n u sm a s s o n i a n a 、 侧柏p l a t y c l a d u so r i e n t a l i s 、麻栎p “p ，c wa c u t i s s i m a 、化香p l a l y c a r y as t r o b i l a c e a 、 刺槐r o b i n i a p s e t t d o a c c t c i a 等；海拔8 0 0 1 ，8 0 0 m 为落叶阔叶林和针阔混交林带， 优势树种为油松、柃皮栎、板栗、山杨等；1 ，8 0 0 m 以j ：为中山针阔混交林带 ( 1 , 8 0 0 2 ，6 0 0 m ) 、哑高山针叶林带( 2 ，6 0 0 3 ，0 0 0 m ) 和高山灌丛草甸带( 3 ，0 0 0 m 以卜) ( 图2 3 ) 。 图2 - 3 洋县植被分布数字化地图( 引自丁长青2 0 0 4 ) f i g 2 - 3d i g i t a lm a p o fv e g e t a t i o nd i s t r i b u t i o ni ny a n g x i a nc o u n t y ( f r o m d i n g2 0 0 4 ) 作为隔离南北气候、动物和植物的天然屏障，秦岭【lj 脉有其显著的南北气候 和动植物区系过渡交汇的特征。秦岭南坡是日前世界上惟一有野生朱鹦种群的四 季留居之地。丁长青等( 2 0 0 2 ) 记录到朱鹃分布区鸟类1 6 目4 8 科2 0 1 种，其中 冬候鸟2 0 种( 9 ，9 5 ) ，夏侯鸟7 1 种( 3 5 3 ) ，留鸟9 0 种( 4 4 8 ) ，旅乌2 0 种( 99 5 ) 。从区系从属划分，东洋界鸟类7 0 种( 3 48 ) ，古北界鸟类7 9 种 ( 3 93 ) ，广布种5 2 种( 2 59 ) 。在动物地理学上，秦岭被认为是东洋界和古 北界的分界线( 郑光美等1 9 7 3 ；张荣组1 9 9 9 ) ，鸟类组成充分反映了过渡地带 的特征。 3 、研究方法 黪麓嬲步窖 博士研究生毕业论文一第二部分研究地点和方法 3 1 观察记录 1 9 8 1 2 0 0 4 年之间的所有繁殖配对( n = 2 7 1 ) ( 替代营巢除外) 都在本研究范 围之内。在没有人为干扰或天敌危害的年份，朱鹃一般沿用往年的旧巢。新增加 的繁殖巢区通过当地居民和巡护员的观察确定，繁殖前期朱鹃亲鸟频繁的呜叫 ( 特别是雄性) 有助于观察者发现它们。 繁殖配对的性别通过求偶期的行为和环志确定。产卵期每天检查，以确定最 初产卵日期、产卵间隔和窝卵数。由于不同年份、巢址和海拔高度的不同，产卵 日期会发生微小的变化，所以观察的时间相应改变。朱鹃的孵化期2 8 3 1 d ，育雏 期4 0 4 5 d ( 史东仇等1 9 8 9 ，2 0 0 1 ) 。 卵的损失原因可分为：无精卵或腐卵；天敌如蛇、鼬科动物毁卵；其他损失， 如人为干扰因素。育雏期雏鸟成活的观察间隔为3 天。 1 9 8 7 年以来共环志朱鹃幼乌4 7 8 只( 表2 1 ) ，雏鸟环志日龄2 5 d 左右，此时 雏鸟跗踱充分发育，但无飞翔能力。环志是由日本山阶鸟类研究所和中国鸟类环 志中心提供的彩色塑料环和数字环。 1 9 8 7 、1 9 9 1 、1 9 9 2 和1 9 9 3 年分别对6 对朱鹃( p a i r a p a i r d ) 的育雏行为进 行了观察。收集的数据包括：( 1 ) 双亲育雏时间：( 2 ) 喂食次数：( 3 ) 觅食频率。 累计观察时间1 9 0 天2 ，4 7 0 小时。每天的观察时间从清晨6 ：3 0 一傍晚1 9 ：3 0 , 共统计朱鹗喂食次数1 4 ，0 0 8 次。 表2 - 1 历年朱鹦的环志数量( 1 9 8 7 2 0 0 4 ) t a b l e2 - 1n u m b e ro fn e s t l i n g sb a n d e df r o m1 9 8 7 2 0 0 4 卑 1 9 8 7 1 9 8 8 1 9 8 91 9 9 01 9 9 11 9 9 21 9 9 31 9 9 41 9 9 5 y e a r 数量 37764721 21 0 n u m b e r 正 1 9 9 61 9 9 71 9 9 81 9 9 92 0 0 02 0 0 12 0 0 22 0 0 32 0 0 4 y e a r 数量 】42 2 1 63 9 3 3 5 5 6 76 51 0 9 n u m b e r 蛰骜嬲步磐 博士研究生毕业论文一第二部分研究地点和方法 将朱鹦的产卵期分为三个阶段：3 月1 4 日2 4 日；3 月2 5 日一4 月5 目；4 月 5 日以后。对每一阶段的产卵数、孵化数和幼鸟出飞数进行对比分析，进而总结 出产卵日期对朱鸦繁殖成功率的影响程度。 统计繁殖个体的年龄，将研究样本中不同年龄的个体分为三组：2 3 岁：4 一l o 岁； 1 0 岁。对不同年龄组繁殖个体的产卵数、孵化数和幼鸟出飞数进行对比， 探讨不同年龄组繁殖成功率存在的差异。同时统计分析了雌性繁殖个体与平均窝 卵数的关系以及雄性繁殖个体与卵的孵化率( 受精率) 的关系。 收集了洋县1 9 5 9 1 9 7 0 年和1 9 8 1 2 0 0 4 年1 6 月的气候资料，包括月均温、 月降水和5 c m 的地温。实地测量了个别巢区小气候的变化情况，并对气候因素 变化对朱鸦繁殖成功率的影响进行了研究。 测量了2 3 1 处巢址的海拔高度，并将其分为3 个海拔范围：5 0 0 7 0 0 m ， 7 0 1 9 0 0 m 和9 0 1 1 ，1 0 0 m 。对海拔高度对窝卵数和繁殖成功率的影响进行了分析。 测量记录了2 3 0 株朱鹃巢树的高度和胸径( d b h ) ，其中栓皮栎q u e r c u s v a r i a b i l 括2 9 株，马尾松p i n u sm a s s o n i a n a l7 5 株，榆树u l m u sp u m i l a l9 株，杨树 p 印u l u st o m e n t o s a ，和化香树p l a t y c a r y as t r o b i l a c e a 各1 株。对不同巢树种类对朱 鹃窝卵数和繁殖成功率的影响进行了分析。 3 2 研究内容 本研究结合以往的研究资料，记录和总结了朱鹗繁殖的如下数据： ( 1 ) 巢的地理位置( 包括所在的乡、村的经纬度) 。 ( 2 ) 产卵日期( d a t eo f l a y i n g ) 。 ( 3 ) 窝卵数( c l u t c hs i z e ) 。 ( 4 ) 损失卵数( e g gl o s s e s ) 。 ( 5 ) 孵化数( h a t c h i n gn u m b e r ) 。 ( 6 ) 损失雏数( n e s t l i n gl o s s e s ) 。 ( 7 ) 出飞数( f l e d g i n gn u m b e r ) 。 ( 8 ) 巢树的种类、高度和胸径( d i a m e t e r o f b r e a s t h e i i g h t ，d b h ) 。 ( 9 ) 营巢地点的海拔高度。 ( 1 0 ) 营巢地的气候因素( 温度、湿度和地温) 和洋县的气候因素。 3 3 统计分析 i 黪麓粥争雾 博士研究生毕业论文一第二部分研究地点和方法 所有的统计分析采用统计软件( s p s s1 1 5 ) 进行。产卵期、窝卵数、孵化 率、出飞率等的年间变化采用s t u d e n t sr 检验；相关统计采用p e a r s o n 相关分析； 雏鸟获得亲鸟饲喂的差异性用方差检验( a n o v a ) 进行；统计差异和显著差异 的概率值分别为p 0 0 5 和p 0 0 1 ；所有的变量均值以平均