（植物学专业论文）基于its序列探讨东亚当归属的系统框架与法落海、紫花前胡等的系统地位.pdf

摘要 摘要 本论文采用p c r 直接测序的方法 基于i t s 序列 应用序列特征 遗传距 离与系统树分析等方法对东亚广义当归属 a n g e l i c as 1 的系统关系进行重建 主要探讨了狭义当归属 a n g e l i c as s 及其近缘属之间的关系 并且重点研究 了当归属和独活属 h e r a e l e u ml 之间的关系 法落海 a n e g e l i c a a p a e n s i s h e r a e l e u ma p a e n s e 紫花前胡 a n g e l i c ad e c u r s i v a p e u c e d a h u m d e c u r s i v u m 等的系统位置及其归属 主要研究内容和结果如下 1 东亚当归属植物的分类学研究 测定了东亚地区狭义当归属及其近缘共7 属4 0 种代表植物的核糖体d n a i t s 序列 并结合g e n b a n k 中相关植物的i t s 序列 含外类群3 种 对东亚地 这狭义当归属植物内部以及当归属与其近缘属植物之间的亲缘关系进行了分 析 结果表明 1 广义当归属中的狭义当归属 柳叶芹属 c z e r n a e v i a t u r e z 和高山芹属 c o e l o p t e u r u ml e d e b 之间的亲缘关系较近 山芹属 o s t e r i e u m h o f f m 与它们的亲缘关系较远 这与果实形态 化学分析的结果一致 建议 将山芹属作为一个相对独立的分类群处理 2 i t s 序列分析结果支持狭义当归 属不是单起源的自然分类群 而应该被分成若干组的观点 3 i t s 序列以及化 学成分分析结果表明 前胡属 p e u c e d a n u ml 与狭义当归属之间的亲缘关系 很近 4 形态 化学成分以及i t s 等多方面分析结果显示 当归 彳 s i n e n s i s 与狭义当归属的多数植物之间均有一定的差距 其归属问题值得商榷 5 i t s 序列与化学成分的分析结果均显示藁本属 l i g u s t i c u ml 不是一个自然类群 2 法落海的系统分类学地位 测定了法落海以及当归属和独活属共1 2 种代表植物的核糖体d n ai t s 序 列 并结合g e n b a n k 中独活属4 种代表植物的i t s 序列 以羌活属的羌活 n o t o p t e r y g i u mi n c i s u m 作为外类群 对法落海的系统分类地位进行了分析 结果表明 依据不同的i t s 区序列会得出不同甚至截然相反的结论 若依据i t s l 序列 法落海应该归属到当归属 若依据i t s 2 序列 法落海应该归属到独活属 进一步分析法落海与当归属 独活属植物i t s 区序列的碱基组成时发现 法落 海在i t s l 区拥有当归属植物的序列特征 而其i t s 2 区拥有独活属植物的序列 摘要 特征 综上分析 支持法落海是介于当归属与独活属之间的一个过渡分类群的 系统分类观点 3 当归属和前胡属 p e u c e d a n u ml 之问的亲缘关系以及紫花前胡的系统分类 地位 测定了当归属 前胡属等2 属2 3 种代表植物的核糖体d n ai t s 序列 并 结合g e n b a n k 中2 属6 种的i t s 序列 以羌活属的羌活作为外类群 对当归属 前胡属之间的亲缘关系及紫花前胡的系统地位进行了研究 结果表明 1 当归 属与前胡属的亲缘关系很近 2 结合形态学与化学等其他学科证据支持将紫花 前胡归属到当归属 本论文还总结了广义当归属分类学研究历史和现状 概括了用于植物分子 系统学研究的各类分子标记及其研究方法 关键词 当归属 法落海 紫花前胡 东亚 亲缘关系 i t s 序列 本研究课题得到国家自然科学基金项目 3 0 2 7 0 0 9 7 的资助l i l l a b s t r a c t t h ep h y l o g e n e t i cf r a m e w o r k s t u d yo f a n g e h c a s 1 f r o me a s ta s i aa n dt h ep h y l o g e n e t i cp o s i t i o n ss t u d y o f a n g e l i c aa p a e n s i s h e r a c l e u ma p a e n s e a n g e l i c a d e c u r s i v a p e u c e d a n u md e c u r s i v u m b a s e do nt h e e v i d e n c e sf r o mi t s s e q u e n c e so f n u c l e a rr i b o s o m a l d n a a b s t r a c t i no r d e rt or e s o l v et h er e l a t i o n s h i p sa m o n gs p e c i e sf r o ma n g e l i c as s a n di t s a l l i e dg e n e r ai ne a s ta s i a i t s i n t e r n a lt r a n s e f i b e ds p a c e r s e q u e n c e sw e r eu s e dt o a n a l y z et h e i rs e q u e n c ed i v e r g e n c e sa n dt oc o n s t r u c tt h r e ep h y l o g e n e t i ct r e e si nt h i s p a p e r i na d d i t i o n t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e na n g e l i c al a n dh e r a c l e u ml w a s s t u d i e da n dt h ep h y l o g e n e t i cp o s i t i o no f a n g e l i c aa p a e n s i s h e r a c l e u ma p a e n s i sa n d a n g e l i c ad e c u r s i v a p e u c e d a n u md e c u r s i v u mw e r ea n a l y z e d 1 1 1 er e s u l t s w e r e s u m m a r i z e da sf o l l o w s 1 t a x o n o m i cs t u d yo f a n g e l i c al f r o me a s ta s i a i no r d e rt or e s o l v et h er e l a t i o n s h i p sa m o n gs p e c i e sf r o ma n g e l i c as s a n di t s a l l i e dg e n e r ai ne a s ta s i a i t ss o q u e n e e so f4 4t a x ar e p r e s e n t i n gt h e s eg e n e r aw e r e u s e dt oa n a l y z e t h r e et a x aw e r eu s e da st h eo u t g r o u p s o m ed e d u c t i o n sc o u l db e a c h i e v e da sf o l l o w s 1 1 1 峙r e l a t i o n s h i pa m o n gt h et h r e eg e n e r aa n g e l i c as s c z e r n a e v i al e d e b a n dc o e l o p l e u r u m1 e d e b w a sc l o s e b u tt h er e l a t i o n s h i p b e t w e e no s t e r i c u mh o f f m a n da n yg e n u sf r o ma n g e l i c as lw a sf a r i tw a sa l s o s u p p o r t e db ya n a l y s e so nf r u i ta n a t o m ya n dc h e m i c a lc o n s t i t u t e s o s t e r i c u ml w a s p r o p o s e da sar e l a t i v e l yi n d e p e n d e n tg e n u s 2 a n g e l i c as s w a sp r o v e dn o tt o b e m o n o p h y l e t i ea n di ts h o u l db ed i v i d e di n t os e v e r a ls e c t i o n s 3 b o t hr e s u l t sf r o m i t ss e q u e n c e sa n dc h e m i c a lc o n s t i t u t e si n d i c a t e dt h a tt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n n 卿d 册删l a n da n g e l i c as s w a sv e r yc l o s e 4 r e s u l t sf r o mi t ss e q u e n c e sa s w e l la sf r o mc o n f o r m a t i o na n dc h e m i c a lc o n s t i t u t e ss h o w e dt h a tt h ed i v e r g e n c eo f a a b s t r a e t s i n e n s i sf r o mo t h e rt a x ao fa n g e l i c as s w a sg r e a t t h et a x o n o m i cp o s i t i o no fa s i n e n s i ss h o u l db er e c o n s i d e r e d 5 b o t ha n a l y s e so fi t ss e q u e n c e sa n dc h e m i c a l c o n s t i t u t e sr e v e a l e dt h a tl i g u s t i c u ml w a sn o tan a t u r a lg r o u p 2 t a x o n o m i cs t u d yo f a n g e l i c aa p a e n s i s h e r a c l e u ma p a e n s i s i no r d e rt or e s o l v et h ep h y l o g e n e t i ep o s i t i o no fa a p a e n s i s i t ss e q u e n c e s f r o ma a p a e n s i sa n d1 6o t h e rs p e c i e si nt h e s et w og e n e r a 4o ft h e mw e r ef r o m g e n b a n k w e r eu s e d n o t o p t e r y g i u mi n c i s u mw a su s e da st h eo u t g r o u p a n a l y s i so n d i f f e r e n ti t sr e g i o n sr e s u l t e di nc o n t r a d i c t o r y c o n c l u s i o n s a n a l y s i so ni t s l s e q u e n c e si n d i c a t e dt h a ta a p a e n s i ss h o u l db e l o n gt oa n g e l i c al w h i l ea n a l y s i so n i t s 2s e q u e n c es u g g e s t e dt h a ti t b e l o n g e dt oh e r a c l e u ml f u r t h e r s t u d i e s d e m o n s t r a t e dt h a ta a p a e n s i sp o s s e s s e db a s es e q u e n c ec h a r a c t e r ss i m i l a rt op l a n t s i na n g e l i c al i ni t s lr e g i o n b u th a db a s es e q u e n c ec h a r a c t e r ss i m i l a rt op l a n t si n h e r a c l e u ml i ni t s 2r e g i o n t h e r e f o r e r e s u l t so f t h i ss t u d ys u p p o r tt h ev i e wt h a ta a p a e n s i si sat r a n s i t i o n a lt a x o nb e t w e e n a n g e l i c al a n dh e r a c l e u ml 3 r e l a t i o n s h i pb e t w e e na n g e l i c al a n dp e u c e d a n u ml a n dt a x o n o m i cs t u d yo f a n g e l i c ad e c u r s i v a p e u c e d a n u md e c u r s i v u m i no r d e rt or e s o l v et h er e l a t i o n s h i pb e t w e e na n g e l i c al a n dp e u c e d a n u ml a n d t h e p h y l o g e n e t i ep o s i t i o no fa n g e l i c ad e c u r s i v a p e u c e d a n u md e c u r s i v u m i t s s e q u e n c e sf r o m a d e c u r s i v aa n d2 3o t h e rs p e c i e si nt h e s et w og e n e r a 6o f t h e mw e r e f r o mg e n b a n k w e r eu s e d n o t o p t e r y g i u mi n c i s u mw a su s e da st h eo u t g r o u p r e s u l t s d e m o n s t r a t e dt h a t 1 t h e r ew a sar e l a t i v ec l o s er e l a t i o n s h i pb e t w e e na n g e l i c al a n d p e u c e d a n u ml 2 b e i n ga s s o c i a t e dw i t hr e s u l t sf r o mm o r p h o l o g y c h e m i s t r ya n d o t h e r s r e s u l t si nt h i sp a p e rs u p p o r t e dt h ev i e wt h a ta d e c u r s i v a p d e c u r s i v u ms h o u l d b ec l a s s i f i e di n t oa n g e l i c al t h et a x o n o m i ch i s t o r y c u r r e n tr e s e a r c hs i t u a t i o no f a n g e l i c al a n dt h eo u t l i n e o fm a n yk i n d so fm o l e c u l a rm a r k e r su s e di np l a n tp h y l o g e n e t i cs t u d i e sw e r ea l s o s u m m a r i z e da n dd i s c u s s e di nt h i sp a p e r k e yw o r d s a n g e l i c al a n g e l i c aa p a e n s i s h e r a c l e u ma p a e n s e a n g e l i c a d e c u r s i v a p e u c e d a n u md e c u r s i v u m e a s ta s i a m o l e c u l a rp h y l o g e n y i t ss e q u e n c e t h i sr e s e a r c hw a ss u p p o r t e db yt h en a t i o n a ln a t u r a ls c i e n c e f o u n d a t i o no fc h i n a n o 3 0 2 7 0 0 9 7 v 缩写 缩写 c p d n ac h l o r o p l a s td n a 叶绿体d n a d d h 2 0d i d i s t i l l e dd e i o n i z e dw a t e r 双蒸水 e d t ae t h y l e n ed i a m i n et e t r a a e e t i ca c i d 乙二胺四乙酸二钠盐 e t se x t r at r a n s c r i b e ds p a c e r 外转录间隔区 i g s i n t e r g e n i cs p a c e r 基因问区 i t s i n t e r n a lt r a n s c r i b e ds p a c e r 转录间隔区 m lm a x i m u ml i k e l i h o o d 最大似然 m pm a x 沛u l l l p a r s i m o n y 最大简约 m t d n am i t o c h o n d r i o nd n a 线粒体d n a n j n e i g h b o r j o i n i n g 邻接 n t sn o n t r a n s c r i b e ds p a c e r 非转录间隔区 n r d n an u c l e a rr i b o s o m a ld n a 核核糖体d n a p c rp o l y m e r a s ec h a i nr e a c t i o n 聚合酶链式反应 r a p d r a n d o m l ya m p l i f i e dp o l y m o r p h i cd n a 随机扩增多态d n a r f l pr e s t r i c t i o nf r a g m e n tl e n g t hp o l y m o r p h i s m 限制性片段长度多态性 t r i s t r i h y d r o x y m e t h y la m i n o m e t h a n e 三羟基氨基甲烷 i 果 学位论文独创性声明 本人郑重声明 l 坚持以 求实 创新 的科学精神从事研究工作 2 本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作和取得的研究成 3 本论文中除引文外 所有实验 数据和有关材料均是真实的 4 本论文中除引文和致谢的内容外 不包含其他人或其它机构已 经发表或撰写过的研究成果 5 其他同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了声明并表示了 谢意 作者签名 荽皇曼 日期 坌z 学位论文使用授权声明 本人完全了解南京师范大学有关保留 使用学位论文的规定 学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子 版和纸质版 有权将学位沦文用于非赢利目的的少量复制并允许论文 进入学校图书馆被查阅 有权将学位论文的内容编入有关数据库进行 检索 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版 保密的学位论文在解 密后适用本规定 作者签名 日期 耋乡垒 7 j 2 前言 1 上 j l 刖f 舌 当归属 a n g e l i c al 是伞形科 a p i a c e a e 芹亚科 a p i o i d e a ed r u d e 中 的一个古老的大属 由林奈创建于1 7 5 3 年 传统上的广义当归属 a n g e l i c a s i 是一个大的复合属 分类历史比较复杂 其所含某些类群的分与合 不同的 国家学者持有不同的观点 一般我国学者将广义当归属分为六大类群来处理 当归属 a n g e l i c al 古当归属 a r c h a n g e l i c ah o f f m 高山芹属 c o e l o p l e u r u m l e d e b 柳叶芹属 c z e r n a e v i at u r e z 山芹属 o s t e r i c u mh o f f m 等5 属 由于狭义当归属 a n g e l i c as s 不是一个单起源的自然分类类群 国内外 的学者运用化学成分等指标分析后 认为狭义当归属植物可以分为若干小组 而这些小组中的植物种类又可能与广义当归属中的其它属植物种类的亲缘关系 接近 近些年的研究发现 当归属植物在伞形科芹亚科中的进化程度属于中等 或者中等偏上的 该属的一些植物种类可能在伞形科芹亚科的系统进化中处于 过渡地位 如在分类上有争议的法落海 紫花前胡等 当采用不同的分类指标 进行研究时 总是得出不同的结论 因此它们的分类地位至今未定 传统的当归属分类主要以d r u d e 分类系统为基础的 依据胚乳形态 花序 等形态标记 后来又引进了解剖学 地理学 古植物学 孢粉学等学科知识 但由于这些标记自身不可避免的缺陷 总不能得到统一 可信的结论 上世纪八十年代发展起来的分子系统学 由于其依据的基础是生物大分子 如蛋白质 核苷酸等 它们本身就是生物信息的载体 含有庞大的信息量 因 此其结论更具有可比性和客观性 根据近些年的国内外的报道 i t s m a r k r b c l 等标记已被成功应用到伞形科系统学的研究中 但比较而言 i t s 序列更合适 但应用该分子标记对东亚广义当归属植物系统全面的研究无相关报道 因此 本论文依据i t s 序列对东亚当归属植物迸行研究 初步构建东亚当 归属系统分类关系框架 并且分析系统位置上有歧异的法落海 紫花前胡等植 物 以上这些工作不但可以为东亚当归属植物的科学分类建立基本框架 进而 为世界伞形科芹亚科植物的系统分类提供资料和依据 而且为当归属药用植物 的研究 开发和利用提供线索和帮助 第二章基于i t s 序列的东亚当归属植物的分类学研究 第一章综述 第一节东亚当归属分类研究概述 自从1 7 7 6 年林奈建立伞形科 u m b e l l i f e r a 以来 世界上大多数学者对伞 形科的分类处理意见一直是以d r u d e 分类系统为基础的 而d r u d e 分类系统采用 t k o c h 和d e c a n d o l l e 关于胚乳形态类别 b e n t h a m 关于花序类型 以及b m l o n g r u e l c o u l t e r 和r o s e 等对科族属的处理意见 将其分为三大亚科和若干族和 组 这种分类体系的建立 国内外一直存在争议 特别是关于狭义当归属 a n g e l i c as s 及其近缘属的处理意见 一直困扰着学界 各国专家学者从果 实类型 花粉形态 核型 化学成分等角度提出新的处理意见 但都还未彻底 划分清楚1 2 4 1 1 果实类型 果实形态因其解剖特征在当归属中是相对稳定的 近缘属间既有相似性 又有独特性 历来被植物分类学家们作为伞形科分类的重要依据 根据分生果 被腹压扁的程度 棱翅与槽的形状 果实层次和结构 油管数目 大小和位置 等稳定性状进行分类 根据秦惠珍等吣 研究分析结果 可将分为5 个属 即古当归属 a r c h a n g e l i c a h o f f m 高山芹属 c o e l o p l e u r u ml e d e b 当归属 o s t e r i c u mh o f f m 柳叶 芹属 c z e r n a e v i at u r e z 和山芹属 o s t e r i c u mh o f f m 这与 中国植物志 3 的意见相一致 但发现个别种类的分类位置需要调整 如图1 所示 东当归 彳 a c u t i l o b a 与柳叶芹 cl a e v i g a t a 相似 可归属到柳叶芹属 当归 as i n e n s i s 茂汶当归 彳 m a o w e n e n s i s 与山芹属相似 可归属到山芹属 除了以上的调整 还发现中外的高山芹有差异 除我国的高山芹 cs a x a t i l e 外 其它地区高山 芹 cl u c i u m 的果实在形态结构上十分一致 棱槽窄 呈凹沟状 背棱翅宽 厚 呈宽底的三角形或拱形 先端短尖 油管多数 环列 而我国东北地区产 的高山芹 棱槽宽 翅指状 油管在槽内1 个 合生面2 个 与国外分布的高山 芹有别 二者不宜合并为一个种 2 第二章基于i t s 序列的东亚当归属植物的分类学研究 i 古当归属口r c h a n g e l i c ah o f f m 本次实验无相应材料 当归属 o s t e r i c u mh o f f m i l l 东当归似n g e t i c aa c u t i l o b a 厂a g e n u f l e x a 1 i 2 t 拐芹口 p 口办榭d p 矗回 广当归 彳 s i n e n s i s 3 法落海 a a p a e n s i a l 青海当归 a n u t i d a r 明日叶 a k e i s k e o i i 4 1 鸭巴前胡 ad e c u r s i v a l 库页当归 a s a c h a l i n e n s i s i i 4 2 名 j a p o n i c a 兴安白芷 ad a h u r i c a 虾夷当归 a u r s i n a 毛当归 ap u b e s c e n s 大叶当归 a m e g a p h y l t a 金山当归 v a l i d a 峨嵋当归 么 o m e 耙n s i s 福参 a m o r i i 黑水当归 aa m u r e n s i s 狭叶当归 4 a n o m a l a 茂汶当归 am a o w e n e n s i s 疏叶当归 a t a z i f o l i a t a 丽江当归 a 1 i k i a n g e n s i s m 高山芹属 c o e l o p l e u r u ml e d e b 高山芹 中国 cs a x a t i t e 高山芹 国外 cl u c d u m 柳叶芹属 c z e r n a e v i at u r c z 柳叶芹fcl a e v i g a t a v 山芹属 o s t e r i c u mh o f f m 大齿山芹 og r o s s e s e r r a t u m 图1 基于果实类型分类的广义当归属图表 f 嘻1 t h et a x o n o m i ci l l u s t r a t i o no f a n g e l i c as lb a s e do rf r u i tt y p e 但是 若按照当归属及其近缘属果实演化趋势则可划分为三大类群 见图2 b s j 这与 中国植物志 等的划分均不相同 高山芹属的高山芹和柳叶芹属的 柳叶芹均和当归属的当归一些代表植物合并 组成新的分类群 3 第二章基于i t s 序列的东亚当归属植物的分类学研究 厂 i 古当归属 a r c h a n g e l i c ah o f f m l厂当归 a n g e l i c as i n e n s i s 3 法落海 aa p a e n s i a ll 青海当归 a n u t i d a li i 高山芹 中国 cs a x a t i l e l 高山芹 国外 cl u c i d u m i i i 1 东当归 a a c u t i l o b a 2 翥芹g e n u f l 即e x 咖a 唧蚴 乙 柳叶芹 cl a e v i g a t a 明日叶 ak e i s k e 0 r 鸭巴前胡 a d e c u r s i v a 厂i i 4 1 1 库页当归 as a c h a l i n e n s i s ll 虾夷当归 a u r s i n a i厍当归口 p u b e s c e n s 3 8 9 3 9 8 8 7 11 蟊良鹄 陈月琴 生物分子分类检索表一原理与方法 中山大学学报 自然科 学版 1 9 9 9 3 8 1 1 6 8 8 k o l l i p a r akp s i n g hrj h y m o w i t zt p h y l o g e n e t i ea n dg e n o m i er e l a t i o n s h i p si n t h eg e n u sg l y c i n ew i l l b a s e do ns e q u e n c e sf r o mt h ei t sr e g i o no fn u c l e a r r d n a g e n o m e 1 9 9 7 4 0 p 5 7 8 9 葛颂 s c h e a lb a 洪德元 用核糖体d n a 的i t 8 序歹 探讨裂叶沙参的系统位 置一兼论i t s 片段在沙参属系统学研究中的价值 植物分类学报 1 9 9 7 3 5 5 3 8 5 3 9 5 参考文献 9 0 陈晓亚 当归属及其邻近属果实特征的数量分析 南京大学学报 自然科学 版 1 9 8 9 2 5 3 1 2 1 1 3 0 9 1 袁昌齐 单人骅 中国当归属 a n g e l i c al 和山芹属 o s t e r i c u mh o f f r a 植物的分类研究 见 南京中山植物园研究论文集编辑组 南京中山植物园研 究论文集 m 南京 南京科学技术出版社 1 9 8 3 1 1 2 9 2 h i r o em c o n s t a n c el u m b e l l i f e r a eo fj a p a n m b e r k e l e y u n i v e r s i t yo f c a l i f o r n i ap r e s s 1 9 5 8 1 2 1 3 1 9 3 c o n s t a n c em l n o r t ha m e r i c a nf l o r a m n e wy o r k n e wy o r kb o t a n i c a l g a r d e np r e s s 1 9 9 4 9 1 1 3 0 9 4 d o u z e r yej p r i d g e o nam k o r e sp e ta 1 1 9 9 9 m o l e c u l a rp h y l o g e n e t i c so f d i s e a e o r c m d a c e a e ac o n t r i b u t i o nf r o mn u c l e a rr i b o s o m a li t ss e q u e n c e a m e r i c a nj o u r n a lo f b o t a n y 1 9 9 9 8 6 8 8 7 8 9 9 9 5 w h i t etj b r u n st l e ss t a y l o rj a m p l i f i c a t i o na n dd i r e c ts e q u e n c i n go f f i m g a lr i b o s o m a lr n ag e n e sf o rp h y l o g e n e t i c s i n i n n i sma g e l f a n ddh s n i n s k y3j w h i t e t3e d s p c rp r o t o c o l s ag u i d et om e t h o d sa n d a p p l i c a t i o n m s a nd i e g o a c a d e m i cp r e s s 1 9 9 0 3 1 5 3 2 2 9 6 t h o m p s o njd g i b s o ntj p l e w n i a kf e ta 1 t h ec l u s t a l xw i n d o w s i n t e r f a c e f l e x i b l es t r a t e g i e sf o rm l l l t i p l es e q u e n c ea l i g n m e n ta i d e db yq u a l i 锣 a n a l y s i st o o l s n u c l e i ca c i d sr e s e a r c h 1 9 9 7 2 5 4 8 7 6 4 8 8 2 9 7 k u m a rs t a m u r ak n e im m e g a 3 i n t e g r a t e ds o f t w a r ef o rm o l e c u l a r e v o l u t i o n a r yg e n e t i c s a n a l y s i s a n d s e q u e n c ea l i g n m e n t b r i e f i n g s i n b i o i n f o r m a t i c s 2 0 0 4 5 1 5 0 1 6 3 9 8 s w o f f o r ddl p a u p p h y l o g e n e t i ea n a l y s i su s i n gp a r s i m o n y a n do t h e rm e t h o d s v e r 4 0 b 1 0 s u n d e r l a n d m a u s a 2 0 0 3 9 9 f f 璞 潘泽惠 东亚与北美当归属花粉形态的比较研究 植物资源与环境 1 9 9 7 6 1 4 1 4 7 1 0 0 d r u d eo u m b e l i f e r a e i n e n g l e ra p r a n t lk e n g l e r 凡p r a n t lk e d s d i e n a t u r l i c h e np f l a n z e n f a m i l i e n3 m e n g e l a n l e r p z i g 1 8 9 7 1 0 1 i 年鹤 马场 毒江 谷口雅彦 核磁共振氢谱法在芹亚科植物化学分类中 参考文献 的简便应用 植物资源与环境 1 9 9 6 5 2 4 0 4 4 1 0 2 s c h i s c h kbk u m b e u i f e r a e i n k o m a r o vv l f l o r ao fu r s s m l e n i n g r a d a k a d e m i a n a u ks s s r 1 9 5 1 1 7 l o 一2 2 1 0 3 中华本草编委会 中华本草 嗍 上海 上海科学技术出版社 1 9 9 9 5 8 9 3 1 0 0 6 1 0 4 马永红 何兴金 赵颖 中国独活属和当归属系统演化及区系地理的温带性 中国野生植物资源 2 0 0 5 2 4 2 1 8 3 0 1 0 5 王萍莉 溥发鼎 何兴金 中国独活属花粉形态及分类学和进化意义 植物研 究 1 9 9 3 1 3 3 2 7 6 2 8 4 1 0 6 潘泽慧 秦惠贞 吴竹君等 白芷的核型研究及其分类意义 植物分类学报 1 9 8 5 2 3 0 1 8 5 1 8 7 1 0 7 a n n eep j o s el p ap h y l o g e n yo f t h ei t sa n de t sf o rm o n t a n o a a s t e r a e e a e h e l i a n t h e a e m o l e c u l a r p h y l o g e n y e v o l u t i o n 2 0 0 4 3 l 8 1 5 8 2 1 1 0 8 c h a wsm t e r r e n c eww c h a n gcc e ta 1 ap h y l o g e n yo f e y c a d s c y e a d a l e s i n f e r r e df r o mc h l o r o p l a s tm a t kg e n e t r n ki n t r o na n dn u c l e a rr d n ai t sr e g i o n m o l e c u l a rp h y l o g e n ye v o l u t i o n 2 0 0 5 3 7 2 1 4 2 3 4 1 0 9 赵志礼 徐洛珊 董辉等 核糖体d n ai t s i r 序列在植物分子系统学研究中 的价值 植物资源与环境学报 2 0 0 0 9 2 4 0 4 4 1 1 0 孙汉董 林中文 钮芳娣 伞形科中药的研究i 法落海 白云花和滇白芷 根的化学成分研究 植物学报 1 9 7 8 2 0 0 2 4 4 5 4 1 1 l 孙汉董 林中文 钮芳娣等 伞形科中药的研究i v 法落海素的结构 云南植 物研究 1 9 8 1 3 0 2 7 9 2 8 1 1 1 2 江苏植物志编委会 江苏植物志d 川 南京 江苏人民出版社 1 9 8 2 5 8 1 1 1 3 1 张胜 周日宝 陈玉秀等 不同采收期两种栽培前胡总香豆素含量变化 中 药材 2 0 0 5 2 8 6 4 5 2 4 5 3 1 1 4 1 王传慧 童巧珍 h p l c 法测定不同品种前胡香豆素含量的初步研究 中国 药师 2 0 0 4 7 5 3 6 1 3 6 3 1 1 5 韩邦兴j 王德群 紫花前胡生物学特性研究 现代中药研究与实践 2 0 0 5 1 9 5 2 2 2 3 参考文献 1 1 6 饶高雄 孙汉董 林中文等 中药前胡的化学基础研究 天然产物研究与开 发 1 9 9 3 5 2 1 1 7 1 1 7 刘慎谔 东北草本植物志 m 北京 科学出版社 1 9 7 7 6 2 6 7 1 1 8 中华人民共和国卫生部药典委员会 中华人民共和国药典 m 广州 广东 科技出版社 2 0 0 0 2 3 7 2 3 9 11 9 s h n e y e rvs k u t y a v i n a lng p