（果树学专业论文）遮荫和水分对“皖翠”猕猴桃光合生理特性影响的研究.pdf

摘要 本研究的主要目的是探讨夏季高温强光环境下，遮荫和水分处理对皖翠猕猴桃光 合速率、气孔导度、荧光动力学参数、s o d 酶活性的影响。为长江流域“皖翠”猕 猴桃的优质丰产栽培提供理论依据和技术指导。结果表明： 1 在不遮荫和不同水分处理下光合速率在一天内的变化呈现单峰曲线变化，且 水分胁迫下的整个曲线分布较低。 2 整个试验过程中，在同一种遮荫条件下，水分处理对光合速率差异不显著。 而不遮荫条件下，水分处理之间光合速率差异显著；在不同遮荫条件下，水分处理对 光合速率的影响达到显著差异，但是水分胁迫下的9 5 的光合速率的分布区间明显低 于水分正常下的9 5 的光合速率的分布区间。在水分正常的条件下，光合速率大小的 顺序为：5 0 遮荫 不遮荫 8 0 遮荫 7 0 遮荫。水分胁迫的条件下，光合速率的 顺序为：5 0 遮荫 8 0 遮荫 7 0 遮荫 不遮荫。 3 不遮荫条件和不同的水分处理对气孔导度影响的日变化是类双峰曲线水分 胁迫下的曲线分布较低。 4 - 整个处理过程中，在同种遮荫条件下，水分处理其气孔导度差异不显著。不 遮荫条件下，水分处理其气孔导度差异显著：在不同的遮荫处理下，水分处理对气孔 导度的影响达到了极显著差异。在水分正常的条件下，8 0 的遮荫处理，气孔导度最 大，显著高于其它水平，其次是7 0 遮荫、5 0 遮荫和不遮荫。在水分胁迫下，气j l 导度由小到大的顺序是：不遮荫、7 0 遮荫、5 0 遮荫、8 0 遮荫。 5 在同种遮荫条件下，最大荧光f m 在不同水分处理之间差异不显著。在不遮荫 条件下，不同的水分处理其f m 差异显著。在不同的遮荫处理下，水分正常和水分胁 迫对f m 的影响呈差异显著。水分正常时8 0 遮荫和7 0 遮荫f m 差异不显著，不 遮荫和5 0 遮荫差异显著。在水分胁迫下，8 0 遮荫的f m 值最高，7 0 遮荫，5 0 遮荫和不遮荫逐渐降低。 6 在相同遮荫、不同水分处理下，f o 差异不显著。在不遮荫、不同水分处理下， f o 差异显著。在不同的遮荫下，f o 在不同水分处理下呈极显著差异。在水分正常下， 7 0 遮荫、5 0 遮荫、8 0 遮荫之间差异不显著而与不遮荫差异显著。在水分胁迫一卜， 不遮荫的f o 明显高于遮荫的，f o 随着遮阳率的增加而降低。水分正常处理下，l ：o 的大小依次为：不遮荫 5 0 遮荫 7 0 遮荫 8 0 遮荫。 7 7 月2 4 日水分正常不遮荫处理下f v f m 变化呈现双波谷曲线水分胁迫不遮 荫下f v f m 呈现单波谷变化曲线，变化曲线整体上要比水分正常+ 不遮荫的曲线要低。 水分n ：常和不遮荫处理下，7 月2 4 一的曲线要比7 月2 6 同的曲线要低7 月2 8 同的 变化曲线更低。7 月2 6 日水分胁迫不遮荫的变化曲线呈现双曲线变化，但是整个变 化曲线比7 月2 4 日低的多，7 月2 8 水分正常不遮荫的双波谷的整个曲线更低。其他 遮荫处理下的f v f m 的变化曲线的变化基本呈现直线。但是随着遮阳率的增加，f v f m 也相应增加。 8 皖翠在水分胁迫不遮荫的情况下，s o d 的活性迅速升高，达到最大后迅速 下降。水分胁迫下，不遮荫和5 0 遮荫的s o d 的活性也在迅速升高，第三天开始下 降，但是5 0 遮荫的s o d 活性最终高于不遮荫。7 0 遮荫和8 0 遮荫s o d 的变化趋 势也是先升高后降低，但是变化的幅度不同。遮荫较大，s o d 的变化较平缓，并且 最后保持在较高的水平。 在水分正常的情况下，s o d 的活性同样先上升后下降。5 0 遮荫在第一天和第二 天的变化曲线基本一致但第二天s o d 活性增长的幅度明显减少。从第三天开始s o d 活性开始下降。s o d 最后的活性5 0 遮荫要高于不遮荫。7 0 遮荫和8 0 遮荫的s o d 的活性变化较平缓。第四天8 0 遮荫要比7 0 遮荫s o d 活性要高。 关键词：皖翠猕猴桃遮荫水分处理 a b s ! i i a c t t h em a i np u r p o s eo ft h es t u d yi st od i s c u s st h a t s h a d i n gh a s a ne f f e c to nt h e p h o t o s y n t h e t i cr a t e ，, g s 、f l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r sa n d s o d a c t i v i t y , w h i c ha r ea f f e c t e db y t h eh i i g ht e m p e r a t u r e ，s t r o n gl i g h ta n dd i f f e r e n tw a t e rt r e a t m e n t s t h es t u d yp r o v i d e s t h e o r e t i cs u p p o r ta n dt e c h n i c a li n s t r u c t i o nf o rt h eg o o dq u a l i t yo ft h e a w 驴u i ta n dt h e i n c r e a s i n gp r o d u c t i o n f r o mt h i se x p e r i m e n t w ec a r lo b t a i nt h ef o l l o w i n gc o n c l u s i o n s ： 1 u n d e rn os h a d i n g ，t h ec h a n g eo fp ni sao n e , - t r o u g hc u r v ei nad a y a n dt h ec u r v ei s h i g h e rt h a n t h a to f o n eu n d e rw a t e rs t r e s s 2 d u r i n g t h ee x p e r i m e n t ，u n d e rt h es a m e s h a d i n g a n dt h ed i f f e r e n tm o i s t u r et r e a t m e n t ， p ni s n tn o t a b l yd i f f e r e n t b u tu n d e rt h ed i f f e r e n ts h a d i n g ，p ni sn o t a b l yd i f f e r e n tb e t w e e n t h em o i s t u r et r e a t m e n t u n d e rt h ed i f f e , r e n ts h a d i n g ，p ni sn o t a b l yd i f f e r e n tu n d e rt h e d i f f e r e n tm o i s t u r et r e a t m e n t t h es e q u e n c eo fp ni s5 0 s h a d i n g c k 8 0 s h a d i n g 7 0 s h a d i n g , b u t t h e s e q u e n c e o ft h ep nu n d e rt h ew a t e rs t r e s s i s ：5 0 s h d i n g 8 0 s h a d i n g 7 0 s h a d i n g c k 3 u n d e rn os h a d i n ga n dd i f f e r e n tw a t e rt r e a t m e n t s ，t h ec h a n g eo fg si sao n e t r o u g h c h i v e i n a d a y 4 d u r i n gt h ee x p e r i m e n t ，u n d e r t h es a m es h a d i n ga n dt h ed i f f e r e n tm o i s t u r e t r e a t m e n t ，g si s n tn o t a b l y d i f f e r e n t b u tu n d e rt h ed i f f e r e n ts h a d i n g , g s i s n o t a b l y d i f i e r e n tb e t w e e nt h em o i s t u r et r e a t m e n t u n d e rt h ed i f f e r e n ts h a d i n g ，g sw h i c hi sa f f e c t e d b vt h ed i f f e r e n tw a t e rt r e a t m e n t si s n o t a b l y d i f f e r e n t u n d e rt h en o r m a lw a t e ra n d 8 0 s a h d i n g ，g si s t h el a r g e s t u n d e rt h ew a t e rs t r e s s ，t h es e q u e n c eo ft h eg si sc k ， 7 0 s h a d i n g ，5 0 s h a d i n g , 8 0 s h a d i n g u n d e r t h ew a t e r s t r e s s ，, t h ec h a n g eo f g s i sap e a k 。 t r o u g hc u r v ei n ad a y d u r i n gt h et r e a t m e n t ，g sd r o p si nt h ef i r s td a y , ，i n c r e a s e si nt h e s e c o n dd a y ，b u td r o p si nt h et h i r dd a y t h et r e n do f d e c r e a s el a s t s4d a y s , 5u n d e rt h es a m es h a d i n g f mi s n tn o t a b l yd i f f e r e n tb e t w e e nt h ed i f f e r e n tw a t e r t r e a t m e n t s b u tu n d e rt h en os h a d i n ga n dt h ed i f f e r e n ts h a d i n g s , f mi sn o t a b l yd i f f e r e n t u n d e rt h en o r m a l i r r i g a t i o n ，f m i s n t n o t a b l y d i f f e r e n tb e t w e e n 8 0 s a h d i n g a n d 7 0 s h a d i n g b u ti t i sn o t a b l yd i f f e r e n tb e t w e e nn os h a d i n ga n d5 0 s h a d i n g ，u n d e rt h e w a t e rs t r e s sa n d8 0 s h a d i n g f mi st h el a r g e s t 6 u n d e rt h es a f f l es h a d i n g , f oi s n td i f f e r e n tb e t w e e nt h ed i f f e r e n tw a t e rt r e a t m e n t s b mu n d e rt h en os h a d i n ga n dt h ed i f f e r e n ts h a d i n g s , f oi sn o t a b l yd i f f e r e n t u n d e rt h e n o r m a li r r i g a t i o n ，f mi s n tn o t a b l yd i f f e r e n tb e t w e e n8 0 s a h d i n g ，7 0 s h a d i n ga n dc k i t i sn o t a b l yd i f f e r e n tu n d e rn os h a d i n g u n d e rt h en o r m a li r r i g a t i o n ，t h es e q u e n c eo f d r o p o ff oi s ：c k ，5 0 s h a d i n g 7 0 s h a d i n ga n d8 0 s h a d i n g 7 d u r i n gt h et r e a t m e n t ，t h ec h a n g ei s at w o - t r o u g hc u r v ew i t ht h en o r m a li r r i g a t i o n t h ec u r v ei n2 6 t hi sh i g h e rt h a ni n2 4 t hj u l y t h ec h a n g eo ft h ec u r v ei sl o w e rt h a nt h e p r e v i o u sd a y s t h ec h a n g eo f t h ec u r v eo ff “f mi sa l lo r d i n a r yl i n e b u tf v f mi n c r e a s e s w i t ht h ei n c r e a s eo f s h a d i n g r a t e t h ec h a n g eo ft h ec u r v eo ff “f mi sat r o u g hc u r v e t h ec u r v eu n d e rw a t e rs t r e s si s l o w e rt h a nt h eo n eu n d e rt h en o r m a li r r i g a t i o n b u tt h ec u r v eu n d e rw a t e rs t r e s si st 、o - t r o u g hc u w ei n2 6 t h t h ec u r v ei sm u c hl o w e rt h a nt h eo n ei n2 4 t h i n2 8 t h ，t h ec k t r e a t m e n tw a sd e a d b u tt h ew h o l ec h a n g ei sn o to b v i o u sd u r i n g3d a y s t h e s e q u e n c eo f t h ec h a n g ei s5 0 7 0 8 0 8 s o di n c r e a s e s r a p i d l yu n d e r w a t e rs t r e s sa n dn o s h a d i n g a f t e r i tr e a c h e st ot h et o p i td r o p sq u i c k l y s o da l s oi n c r e a s e sq u i c k l yu n d e rn o s h a d i n ga n d5 0 s h a d i n gi nn o r m a l i r r i g a t i o n a n d i tb e g i n st od r o pi nt h et h i r dd a y b u ti ti sh i g h e rf i n a l l yu n d e r 5 0 s h a d i n g t h a nt h eo n eu n d e rn os h a d i n g t h et r e n do ft h ec h a n g eo fs o d i n c r e a s e sf i r s t l ya n dt h e n d r o p s u n d e r7 0 a n d 8 0 s h a d i n g b u t t h er a i s i n gr a n g ei sd i f f e r e n t t h er a t eo f s h a d i n gi s l a r g e r , t h ec h a n g eo fs o d i sg e n t l e ，a n di tk e e p so ha h i g h e r l e v e lf i n a l l y u n d e rt h ec o n d i t i o no ft h en o r m a li r r i g a t i o n ，s o dr i s e sq u i c k l ya n dt h e nd r o p s ，t h e c h a n g eo f5 0 s h a d i n gi nt h ef i r s td a yi ss i m i l a rt ot h es e c o n dd a y b u to nt h es e c o n dd a y ， t h ei n c r e a s eo fs o db e c o m e sl e s sa n dl e s s a f t e rt h et h i r dd a y , s o db e g i n st o d r o p f i n a l l ys o d i s h i g h e ru n d e r5 0 s h a d i n gt h a nt h eo n eu n d e rn os h a d i n g i t sc h a n g e b e c o l n e sm u c h g e n t l eb e t w e e n7 0 a n d8 0 s h a d i n g w j t l lt h ei n c r e a s eo fs h a d i n g r a t e s o du n d e r 8 0 s h a d i n g i sh i g h e rt h a nt h eo n eu n d e r 7 0 s h a d i n g o nt h ef o r t hd a y k e y w o r d s ： “w a n c u i k i w i f r u i tw a t e rt r e a t m e n t s h a d i n g v 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得安徽农业大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名 ? f s ：旦呶年痧月日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解安徽农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意安徽农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名： 导师签名 趁 瓣 对阀螃0 冠 1 莉菁 猕猴桃原产我国，在我国的河南、陕西、江苏、浙江、安徽、湖南、湖北、江西、 四川、贵州等大多数的省区都有分布，其中，中华猕猴桃以河南、陕西、湖南分布最 多。江西、安徽、广西等省区猕猴桃资源也十分丰富。据调查，在河南南部山区、陕 西秦岭山区、大巴山区，长江流域以及湖南武当山是中华猕猴桃的主要分布地区。大 体分布在北纬2 3 吒3 4 。的温暖地带和北亚热带山地i ”。 猕猴桃原产地集中分布区大多属湿润和半湿润气候区。在长期系统发育过程中形 成了喜湿润怕干旱的特性。猕猴桃根为肉质根，组织松软，无垂直根，根系分布浅。 猕猴桃各个器组织都含有大型异细胞，特别是根导管发达，疏导作用强，根压大【”。 这就形成了猕猴桃喜湿、喜温，多生长在阴湿隐蔽的森林边缘、荒坡、灌木丛中生长 的特性。猕猴桃一般生长在背风阴坡、温暖湿润、排水良好、腐殖质丰富的微酸性砂 壤土上。猕猴桃的适应性较强，对土壤要求不严。但对气候条件有一定要求，不耐旱 。 长江流域是猕猴桃属( a c t i n i d i a ) 植物的基因中心与进化中心，也是我国猕猴桃 的主要栽培地带，资源丰富适栽地广，具有巨大的发展潜力。但是由于大气环流与雨 带的变化，造成长江中下游地区春末夏初雨水增多以及伏秋期间的高温干旱等气象灾 害。这种长江中下游地区难以预测的高温干早及周期性的夏季伏旱等逆境胁迫大大限 制了猕猴桃的正常栽培生长口“1 。 据最新统计，目前全世界猕猴桃栽培面积己达1 0 万h r n z , 产量近1 0 0 万t 。按面 积大小排序依次为中国、意大利，新西兰、智利、法国。按产量排序依次为新西兰、 意大利、智利、中国、法国。意大利和智利猕猴桃产业的迅速崛起，成为新西兰的主 要对手，但在目前的国际市场上还难以与新西兰相抗衡。我国猕猴桃产业已经过2 0 多年的商品化发展，栽培面积4 14 0 0 公顷已居世界首位，产量居第四，年创产值1 5 4 亿元，成为我国果品业发展中的新亮点1 6 】。陕西周至县是全国猕猴桃第一大县，有1 5 万亩。安徽猕猴桃主要产于岳西、金寨、广德、黄山、霍丘等地区，总面积约3 万亩， 第一大县是岳西县面积约1 万亩。 而目前在国内外作为商品栽培的猕猴桃主要是中华猕猴桃似c h i n e n s i sp l a n c h ) 平 1 美味猕猴桃卅d e l l i c i o s a c e l i a n g e t a r f e r g u s o n ) 盯】。在许多栽培地区存在高温早害问 题，严重影响了其正常的生长发育【2 j 。高温干旱已经成为制约猕猴桃生产的一个主要 限制因素。如何保证猕猴桃的在高温干旱条件下的正常生长就成为猕猴桃研究中的一 个重要课题。 1 1 国内外光合生理和抗旱生理的研究 1 1 1 高温和干旱对植物光合作用的影响 向小奇1 9 j 等认为夏季过高的叶温使得猕猴桃叶片净光合速率的日变化呈明显的双 峰曲线型。午间净光合速率降低可能主要由呼吸速率上升和光合速率下降引起。下午 净光合速率较低与光照强度下降有关。净光合速率在较长时间内为负值或者较低值， 表明光合产物的积累主要依靠上午的较短时间。板栗光合作用的日周期变化表现为两 个高峰【6 9 】。王孟本肄人研究表明，3 个乔木树种的月平均净光合速率( 亦即日平均净 光合速率) 与土壤含水量的相关性均不显著( r r o 0 1 ) ，相关系数为0 9 4 8 5 。 遮光处理明显提高了矮嵩草的光合速率。遮光处理在一定程度上缓解了水分亏缺 和强烈的太阳辐射胁迫因子的副作用，进而提高了净光合速率旧。马德华【1 3 】等人发现在 大棚条件下，黄瓜叶片的净光合速率随时间发生明显变化，呈双峰曲线型，有明显的 “午休”现象。这与卢育华等在露地、温室以及马德华在黄瓜幼苗上测得的结果相一 致。净光合速率随温度的升高而迅速增加，到3 2 左右时净光合速率达到最高：以后 则随光照的增加而下降，在3 5 以上高温条件下净光合速率下降更迅速。在中午出现 光合“午休”时，气孔导度和细胞间c 0 2 均下降，显然气孔限制因素是形成光合“午 休”的主要原因i “】。 有人认为，由于叶表蒸气压亏缺升高造成叶片气孔导度下降，致使叶肉细胞见c 0 2 浓度下降是形成“午休”的原因【l ”。也有人认为，叶片同化c 0 2 的时肉阻力( r 棚) 是 光合出现“午休”的真正原因f ”j 。b a r l o w ( 1 9 8 3 ) 1 1 8 】认为主要是由于气孔的关闭：而 b o y e r l l 9 ( 1 9 7 6 ) 则认为水分胁迫抑制了叶肉细胞或叶绿体的光合活性。林金科研究表 明铁观音茶树表明：离体叶片，轻度水分胁迫，气孔导度下降是净光合速率、蒸腾速率下降 的主要原因；严重水分胁迫，净光合速率下降是由叶肉细胞光合能力下降引起的 f a r q u h a r e t a l i ”1 ( 1 9 8 2 ) 认为，净光合速率下降有2 个主要方面的因素：一是气孔导度的下降， 阻止了c 0 2 的供应；二是叶肉细胞光合能力的下降，使叶肉细胞利用c 0 2 的能力降低，从 而使胞间c 0 2 含量升高因此，检查气孔是否是净光合速率下降的原因，既要看气孔导度 的大小，同时还要看胞间c 0 2 含量的变化所以，当净光合速率下降时，如果胞间c 0 2 含量 和气孔导度同时下降，说明净光合速率的降低主要是由于气孔导度的下降所至如果气 孔导度下降，而胞间c 0 2 含量却是在上升，表明此时净光合速率下降的主要原因是叶肉 细胞光合能力的降低。一些学者认为，叶绿体结构的破坏是造成光合作用下降的重要原 因之- - ( k r a m e r 2 1 1 1 9 8 7 ) 。 叶片、气孔作为控制叶片内外水蒸气和c 0 2 扩散的门户，影响着蒸腾和光合过程， 这种调节可使植物以有限的水分消耗，换取尽可能大的c 0 2 的同化量。因此，气孔调 节能力的有效程度是植物适应干旱逆境的重要方式之一，可作为评价植物抗旱性的重 要指标f 1 。 轻度水分胁迫对草莓叶片间隙c 0 2 浓度下降，说明此时气孔的部分关闭引起的气 孔导度降低是光合速率下降的主要原因。水分胁迫严重时，细胞间隙c 0 2 浓度上升， 说明此时叶肉细胞利用c 0 2 的能力下降，这是光合速率下降的主要原因1 2 如。这与有关 研究结果相似【2 ”。一般认为植物光合速率的下降有两个方面的因素，一是气孔导度下 降，阻止c 0 2 的供应，一是叶肉细胞利用c 0 2 能力降低【2 4 j 。 作物的光合作用对水分胁迫十分敏感m 】。棉花在水分胁迫下，都是耐旱性较强的 品种光合速率下降幅度小，未造成体内生理机能的不可逆损伤。有利于干物质的生产 和积累畔】。卢从明，张其德1 2 6 】等人的研究表明在水分胁迫一天后水稻气孔导度的降低 与光合速率的降低相一致；两天及三天后的下降幅度比光合速率大：但是，当水分胁 迫4 天及5 天后，光合速率的下降幅度反过来比气孔导度大。与草本植物相比，果树的 根系扩展度大，密度低，水分输导的距离长，根系吸收水分的阻力大。一般情况下，由于果 树自身有对水分变化的适应机制，在水分环境发生变化时，气孔导度会对叶片内外的水 汽压差( v p d ) 变化做出快速的响应，即气孔导度迅速下降 3 3 】。在一定的叶水势范围内，气 孔导度可以不受影响，但当叶水势一旦低于这一范围，气孔导度就呈直线或曲线下降。有 资料表明，气孔的开关与气象因素的日变化有着直接的关系，日见气孔阻力随着光合 有效辐射量的增加、大气相对湿度的下降及叶温上升，至午间降至最小，即气孔开度 最大：蒸腾也随叶温的上升和气孔阻力减少至午间或稍后达到高峰；当蒸腾达到高峰， 气孔便开始关闭，蒸腾也随之减少p ”。 在早晚当光强还没有达到饱和点时，主要受有效光会辐射的限制，p n 随p a r 的增加而 增加，同时与湿度r h o 呈正相关，说明猕猴桃具有喜湿的特点；而中午前后则主要受温度 ( 尤其是叶温) 的影响，随着温度的升高，空气相对湿度剧降，叶片蒸腾强度加剧，并导致p n 剧烈下降，影响蒸腾作用的主要因子是辐射强度。根据d i c k l 2 3 1 , 光照过强对猕猴桃叶片 光合作用会产生抑制作用。g r e e r 等 9 , 1 0 1 进一步研究了猕猴桃叶片光合作用强光抑制现 象，指出当这一现象发生时，温度发挥着重要的影响g r e e r 等的结果显示，在5 3 5 的各 种温度条件下，都有可能发生强光抻制现象，但是在温度较低时抑制现象较为明显。刘应 迪删等在田间条件下的测定美味猕猴桃发现，当光辐射强度超过1 1 0 0 um o l t o 2 s 。时，p n 则丌始下降，表明在田间条件下也可能有强光抑制现象发生。 在光饱和点以内美味猕猴桃的生理活动对空气湿度变化反应强烈，当光量子通量密 度为1 3 0 0 1 3 5 0 um o l “2 s ，气温为3 2 3 5 时最适合其生理活动并且随着湿度的 降低，净光合速率的下降幅度很大，说明其不适于干热气候，这与o l a i n j 的研究结果 致【7 。姜吸收的光能基本用于光化学能量的转换，但是在强光条件下，当吸收的光能 超过光合作用所利用的量时就会发生光抑制，使p n 、f v f m 等下降【5 8 】。正常生长条件 下p n 与c i 变化相反，而气孔导度在8 ：0 0 1 6 ：0 0 内变化幅度很小，浇明p n 的变化主要受 叶肉细胞光合活性的影响；但在高温胁迫下，g s 明显降低，说明p n 降低主要是气孔阻力 增大所致。 午问强光使姜叶片f v f m 、及p n 降低，发生明显的光抑制现象。苗期遮荫后p n 的降低主要是由于叶片吸收的光能减少，所吸收的光量子多用于光合作用，这时光合 效率和光化学效率升高，同时。遮荫后降低了光强，f 0 下降，这说明在一定程度上增 加了热耗散，从而减轻了光抑制【5 9 】。 1 l t 2 高温和干旱对s o d 活性影晌的研究 6 0 年代f r i d o v i c h t 3 1 1 提出生趣自由基伤害说以来，已经被广泛地用于需氧生物细胞 毒害的研究。某些生物氧化可产生超氧物自由基，自由基只有一个末偶电子，对细胞 有伤害作用，转而与h 2 0 2 反应生成单线氧和一个( o h ) 基，这是一个高度潜在的氧 化剂。这些可引起相当严重的破坏作用，特别对核酸、蛋白质、多糖和膜质分子的破 坏作用更为严重。在水合组织中，正常生理状态下，自由基的产生受到自由基清除系 统的调空，过氧化物歧化酶( s o d ) 便是其中一种很重要的酶。超氧化物歧化酶( s o d ) 是3 切需氧有机体中普遍存在的一种含金属的酶，它可以消除有机体中普遍存在的一 种含金属的酶。它可以消除超氧化物自由基或减轻脂质过氧化作用对膜的伤害【3 0 1 。s o d 在水分胁迫下其活力总体上呈下降趋势。这一结果在其他植物中也已得到证实。胁迫 下酶活性下降，可能主要是由于酶降解的增加和合成减慢所致。胁迫下大量自由基的 累积使酶结构和功能遭到破坏可能是导致s o d 活性下降原因之- - ( 3 9 l 。玉米植株在干旱 胁迫下一周后叶片中的s o d 的活性明显下降，而且不耐旱的玉米品种s o d 活性下 降幅度更大，这就扰乱了自由基产生和清除系统的平衡，从而使叶肉细胞遭到损害的 程度就小。水分胁迫下耐早品种能维持较高的s o d 活性水平，光合作用和呼吸作用减 弱程度也较小口2 1 。水分胁迫初始s o d 随胁迫的增强而提高，随后，s o d 活性出现了下降 的趋势【3 8 】。 在水分胁迫下，马尾松和火炬松的s o d 活性与它的抗旱能力间呈正相关【4 0 。这可 能是由于s o d 只是细胞内清除自由基酶系统中的一种酶。另外细胞内还存在清除自由 基的非酶系统。杨德光【4 l 】等进一步证实，在水分胁迫下，玉米叶片叶绿素的降解与0 和 h 2 0 2 的累积里显著相关，说明在中度至重度水分胁迫下，0 和h 2 0 2 等活性氧的累积造成 氧化伤害是光合非气孔限制的重要原因1 4 l l 。不同的抗旱性玉米品种在正常水分条件下 s o d 的活性基本相同，但是经过水分胁迫处理以后，s o d 活性的变化则表现出随材料 抗旱性由强到弱其变化有增强到降低的连续变化的趋势。这与张敬贤【4 7 】等在小麦中观 察到的不论品种抗旱性强弱，其s o d 活性在水分胁迫下均增强的结果不完全不同。而 与王振镒【4 6 】等在玉米经重度干旱处理后所得的s o d 活性的变化结果相似1 。抗旱玉米 品种比不抗旱玉米抗旱品种可能存在着较强的s o d 合成调节系统这种调节的诱导因素 是水分胁迫。抗旱品种由于在水分胁迫下保持较强的s o d 和c a t 活性，因而呢功能 有效的清除活性氧，使膜脂过氧化维持在一个较低的水平。这可能是其表现出较强抗 旱性的机制之一1 4 ”。 苹果叶片在胁迫下其细胞膜保护酶s o d 活性变化起初降低而后升高( 抗早性强 的品种升幅较大) ，再后持续下降1 4 8 】。柑橘品种的抗热性强弱与其高温下s o d 活性的 大小及对高温的敏感性有关。耐热性强的品种在高温下s o d 活性能迅速升高，以及时 清除超氧阴离子自由基，消除其伤害，保持原生质体的稳定性，从而表现出高抗性； 而耐热性弱的则不具备这种能力或者这种能力较低，容易受到高温危害【5 0 1 。大白菜经 i o 天3 6 的高温处理，耐热性强的品种s o d 活性在高温下也比较稳定。4 0 。c 以上 高温下，枳幼苗热伤害的相关原因是由于高温胁迫抑制了s o d 的活性【s 2 。削弱了对自 由基的清除能力和对细胞膜的保护作用，从而加剧了膜脂过氧化作用，导致膜伤害而 电解质大量泄露1 5 。s o d 活性与辣椒耐热性有密切关系，耐热性强的品种s o d 活性 强耐热性弱品种s o d 活性弱【5 ”。水分胁迫条件下，大豆幼苗的s o d 活性增加，长 时间胁迫s o d 活性会下降 5 “。在渗透胁迫下，小麦幼苗保护酶s o d 呈现一直上升的 趋势5 。 耐失水胁迫品种具有更强的保水能力，在水分胁迫时能维持较高的s o d 保护酶的 活性，以减轻细胞膜的损伤【6 0 l 。 不同型的抗旱花生在干旱胁迫初期，花生叶片的s o d 活性下降，此时品种之问的 活性差异不明显，在干旱胁迫时，花生叶片s o d 的活性明显增强，此时，抗旱品种的 s o d 活性增加程度明显大于敏感品种1 6 ”。 1 1 3 高温干旱对叶绿素荧光动力学参数的影响 室温条件下，绿色植物发出的荧光信号绝大部分来自于叶绿体p s 天线色素蛋白复 合体的叶绿素a ，而叶绿素a 的荧光强度主要取决于p s 电子受体q a 的氧化还原状态。 当进行荧光诱导动力学测定时，光诱导的荧光可分为两部分即固定荧光( f o ) 和可变荧光 ( f v ) ，这两者之和为最大荧光( f m ) 。其中f o 是在很弱的调制激发光照射后，从受激的p s 天线色素中发射出来，它的产值与p s 天线色素内的最初激子密度有关，即与叶绿素含量 成f 相关。当再叠加强的作用光时，p s 反应中心随后关闭( p a q a ) ，荧光升至最大值 ( f m ) 后来上升的这部分荧光便是f v 。最后荧光降到接近最初的固定荧光f o 的水j h 在 这些参数中，f v 的大小及其变化过程与p s 的原初反应过程，特别是其电子受体q a 的氧 化还原状态密切相关，代表着可参与p s 光化学反应的光能辐射部分，反映着p s 的潜在 活性。根据可变荧光f v 在总的最大荧光( f m = f v + f o ) 所占的比例( f 价m ) ，可简便地得 出p s原初光能转换效率 f h c i n r i c h & w e i s 1 9 8 4 1 8 7 ；s c h r e i b e r e t a l 1 9 8 6 t 8 8 】；l i c h t e n t h a l e r 1 9 8 8 1 8 9 】) 当植物的绿色组织从暗中转到光下的时候，体内叶绿素a 分子在室温下可发出随 光时间进程有规律变化的荧光信号，即荧光动力学，包括固定荧光和可变荧光两部分。 如果可变荧光降至接近零时，就表明植物的叶绿体膜结构遭到严重损伤，而且完全失 去了转化光能的能力，即趋于死亡1 7 ”。光抑制是由于光合器吸收了超过光合作用所能 利用的光能而引起p si i 过量激发。【7 87 9 。州植物在热胁迫的条件下，类囊体膜机构发 生改变，首先反映的是f o 的上升，在缓和的热处理下，f o 上升是可逆的。f o 会在某 一个温度临界点突然上升。i 临界点温度的高低取决于植物的耐热性m8 l 】。 p si i 的光化学效率，是表明光化学反应状况的个重要参数，它常常以f v f m 来表 示。f v f m 下降被认为是植物发生光抑制的首要条件【7 47 ”。 p s 在没有被激发的条件下产生的荧光用f o 来表示，它的大小可能与依赖于叶黄素 循环的热耗散、p s 反应中心的可逆失活和破坏有关，叶黄紊循环的热耗散使其降低，p s 反应中心的可逆失活和破坏使其升耐加5 。1 ，当影响f o 的多种因素同时存在时，其变化 方向取决于占主导作用的因素b 0 7 。品种的原初光能转化效率( f v f m ) 、p si i 潜在活性 ( f v f o ) 以及潜在光合作用量子转化效率r f d ( f d f s ) x 的品种其净光合速率较高【7 2 】。水 分胁迫对小麦旗叶的体内叶绿素a 荧光参数：f m f o 值，水分胁迫都有抑制的作用并 且在水分胁迫的轻重程度与这四种荧光参数值之间，存在着正相关唧1 。荧光参数f v f m 已经被证明是一种快速而又灵敏的光抑制的指标i l ”1 “1 。 贵州平坝本地的种源光能转换效率( f v f m ) 最高，表现出较大的适合性【9 0 1 。干旱胁 迫下，甘蔗叶绿体f v f m 值及蔗叶叶绿体p s 潜在活性均明显下降，处理间蔗叶叶绿体 p s 原初光能转换效率( f v f m 值) 及蔗叶叶绿体p s 潜在活性( f v f o 值) 差异均达极显著 水平。表明干旱胁迫使蔗叶叶绿体p s 原初光能转换效率受到抑制，引起蔗叶叶绿体p s 潜在活性降低，光合作用强度受到影响。耐早性强的品种蔗叶叶绿体p s 原初光能转换 效率和p s 潜在活性受抑程度较小，耐旱性较科”1 。 午间强光使姜叶片f v f m 、及p n 降低，发生明显的光抑制现象。菌期遮荫后p n 的降低主要是由于叶片吸收的光能减少，所吸收的光量子多用于光合作用，这时光合 效率和光化学效率升高，同时，遮荫后降低了光强，f o 下降，这说明在一定程度上增 加了热耗散，从而减轻了光抑制喳9 1 。p s i i 的f v f m 下降出现光抑制现象7 7 1 。因此fv f m 降低是光抑制的最明显特征郾1 。f m ( 最大荧光) 降低也是光抑制的一个重要指标【9 4 】。 柑橘叶片经强光照射后，f m 显著下降，进一步说明了柑橘存在光抑制。经强光处理后，温 州蜜柑叶片净光合速率( p n ) 下降的同时，细胞间隙c 0 2 浓度并未降低，说明强光导致光合 能力下降，并非是由于强光引起气孔导度下降使c 0 2 供应不足所致( 9 5 1 。f v f m 的下降也 是大豆叶片在强光下发生光抑制的标志。f m f o 的下降( f o 升高) 是光合机构受到损 伤的标志| 9 “。在干旱胁迫下，甘蔗叶片可变荧光下降，说明干旱造成光合机构的光合 作用潜在活力下降，甘蔗叶片光合电子传递速率及光合能态化速率下降，光能转化幅 度降低，光合机构结构和功能受到损伤，光合作用强度减弱【9 7 l 。 宁夏不同春小麦品种在水分胁迫下4 个春小麦品种的p n 、f v f m 与对照相比均下 降，并且下降幅度随春小麦品种的不同而有所差异，具有较大的遗传变异。认为p n 、 f v f m 可以作为宁夏春小麦抗旱性鉴定的生理指标【9 9 】。 失水的过程中，叶绿素荧光的初始值( f o ) 受到的影响很小，最大荧光值( f m ) 稍有上升， 相应的f v ( f v = f m f o ) 也稍有上升。当失水达到l 艋界值以后，f o 仍未受影响，而f m 变小。 这种荧光产率的降低，可能是由于p si i 氧化端受到损害，使原初电子受体q 的还原受阻 造成的9 9 1 。 在不同施水量之间，供试植物的最大荧光差异不显著，而不同植物之间的最大荧光 差异明显。施水量和供试植物间对最大荧光没有显著的交互作用【l o l l 。t w o a n o v a 分 析结果表明，不同施水量显著影响着毛乌素沙区供试植物的初始荧光、可变荧光和p s i i 光化学效率，而对最大荧光的影响不显著。d u n c a n 多重比较检验结果表明，随着施水量 的减少，供试植物的初始荧光逐渐增大，而最大荧光、可变荧光和p s i i 光化学效率则逐 渐减小1 。 香蕉叶片荧光动力学随激发光强的变化规律可知若激发光强太小，f v f o 和f v f m 没有达到饱和此时p si i 潜在活性和原初光能转换效率没有达到最大。因而光合效率不 高但若光强太大，f o 和f v f0 的快速上升意味着p sl i 反应中心受到破坏或抑制1 1 0 2 1 。 光系统i i 的fv f m 和f m 均下降，说明阿月浑子叶片的光合作用在中午高光照强度下 存在光抑制。对强光处理后阿月浑子叶片胞间c 0 2 浓度的检测表明，在p n 和g s 下降的 同时，c i 并未降低反而略有升高，说明强光导致光合能力下降，并非是由于强光引起g s 下 降